Anatomie și fiziologie I

Viziunea este simțul special al văzului care se bazează pe transducția stimulilor luminoși primiți prin intermediul ochilor. Ochii sunt localizați în interiorul oricăreia dintre orbitele craniului. Orbitele osoase înconjoară globii oculari, protejându-i și ancorând țesuturile moi ale ochiului (figura 1). Pleoapele, cu genele la marginile lor anterioare, ajută la protejarea ochiului de abraziuni prin blocarea particulelor care pot ateriza pe suprafața ochiului. Pe suprafața interioară a fiecărei pleoape se află o membrană subțire cunoscută sub numele de conjunctivă palpebrală. Conjunctiva se întinde peste zonele albe ale ochiului (sclera), făcând legătura între pleoape și globul ocular. Lacrimile sunt produse de glanda lacrimală, situată sub marginile laterale ale nasului. Lacrimile produse de această glandă curg prin canalul lacrimal până la colțul medial al ochiului, unde lacrimile curg peste conjunctivă, spălând particulele străine.

Figura 1. Ochiul în orbită Ochiul este situat în interiorul orbitei și este înconjurat de țesuturi moi care îl protejează și îi susțin funcția. Orbita este înconjurată de oasele craniene ale craniului.

Mișcarea ochiului în interiorul orbitei se realizează prin contracția a șase mușchi extraoculari care își au originea în oasele orbitei și se introduc în suprafața globului ocular (figura 2). Patru dintre mușchi sunt dispuși în punctele cardinale din jurul ochiului și sunt denumiți după aceste locații. Aceștia sunt: drept superior, drept medial, drept inferior și drept lateral. Atunci când fiecare dintre acești mușchi se contractă, ochiul să se deplasează spre mușchiul care se contractă. De exemplu, atunci când rectul superior se contractă, ochiul se rotește pentru a privi în sus.

Figura 2. Mușchii extraoculari Mușchii extraoculari deplasează ochiul în interiorul orbitei.

Musul oblic superior își are originea în orbita posterioară, în apropierea originii celor patru mușchi drepți. Cu toate acestea, tendonul mușchilor oblici se înfășoară printr-o bucată de cartilaj asemănătoare unei scripeți, cunoscută sub numele de trohlee. Tendonul se inserează oblic în suprafața superioară a ochiului. Unghiul tendonului prin trohleea înseamnă că contracția mușchiului oblic superior rotește ochiul în sens medial.

Musul oblic inferior își are originea în podeaua orbitei și se inserează în suprafața inferolaterală a ochiului. Când se contractă, acesta rotește ochiul lateral, în opoziție cu oblicul superior. Rotația ochiului de către cei doi mușchi oblici este necesară deoarece ochiul nu este perfect aliniat în plan sagital.

Când ochiul privește în sus sau în jos, ochiul trebuie, de asemenea, să se rotească ușor pentru a compensa faptul că mușchiul drept superior trage la un unghi de aproximativ 20 de grade, în loc să tragă direct în sus. Același lucru este valabil și pentru rectul inferior, care este compensat prin contracția oblicului inferior. Un al șaptelea mușchi din orbită este levator palpebrae superioris, care este responsabil pentru ridicarea și retragerea pleoapei superioare, o mișcare care are loc, de obicei, în concert cu ridicarea ochiului de către rectul superior (a se vedea figura 1). Mușchii extraoculari sunt inervați de trei nervi cranieni. Dreptul lateral, care determină abducția ochiului, este inervat de nervul abducens. Oblicul superior este inervat de nervul trohlear. Toți ceilalți mușchi sunt inervați de nervul oculomotor, la fel ca și levator palpebrae superioris. Nucleii motori ai acestor nervi cranieni se conectează la trunchiul cerebral, care coordonează mișcările oculare.

Ochiul în sine este o sferă goală compusă din trei straturi de țesut. Stratul cel mai exterior este tunica fibroasă, care include sclera albă și corneea transparentă. Sclera reprezintă cinci șesimi din suprafața ochiului, cea mai mare parte a acesteia nefiind vizibilă, deși oamenii sunt unici în comparație cu multe alte specii prin faptul că au atât de mult din „albul ochiului” vizibil (figura 3). Corneea transparentă acoperă vârful anterior al ochiului și permite luminii să pătrundă în ochi.

Stratul mijlociu al ochiului este tunica vasculară, care este compusă în cea mai mare parte din coroidă, corpul ciliar și iris. Coroida este un strat de țesut conjunctiv puternic vascularizat care asigură alimentarea cu sânge a globului ocular. Coroida este posterioară corpului ciliar, o structură musculară care este atașată de cristalin prin fibre zonulare. Aceste două structuri îndoaie cristalinul, permițându-i acestuia să focalizeze lumina pe partea din spate a ochiului. Peste corpul ciliar, și vizibil în partea anterioară a ochiului, se află irisul – partea colorată a ochiului. Irisul este un mușchi neted care deschide sau închide pupila, care este gaura din centrul ochiului care permite luminii să intre. Irisul contractă pupila ca răspuns la lumina puternică și dilată pupila ca răspuns la lumina slabă.

Cel mai interior strat al ochiului este tunica neurală, sau retina, care conține țesutul nervos responsabil de fotorecepție. Ochiul este, de asemenea, împărțit în două cavități: cavitatea anterioară și cavitatea posterioară. Cavitatea anterioară este spațiul dintre cornee și cristalin, incluzând irisul și corpul ciliar. Aceasta este umplută cu un lichid apos numit umor apos. Cavitatea posterioară este spațiul din spatele cristalinului care se extinde până la partea posterioară a interiorului globului ocular, unde se află retina. Cavitatea posterioară este umplută cu un fluid mai vâscos numit umor vitros. Retina este compusă din mai multe straturi și conține celule specializate pentru procesarea inițială a stimulilor vizuali. Fotoreceptorii (bastonașe și conuri) își modifică potențialul de membrană atunci când sunt stimulați de energia luminoasă. Schimbarea potențialului de membrană modifică cantitatea de neurotransmițător pe care celulele fotoreceptoare o eliberează pe celulele bipolare din stratul sinaptic extern. Celula bipolară din retină este cea care face legătura între un fotoreceptor și o celulă ganglionară retiniană (RGC) din stratul sinaptic intern. Acolo, celulele amacrine contribuie în plus la procesarea retinei înainte ca un potențial de acțiune să fie produs de RGC. Axonii RGC-urilor, care se află în stratul cel mai interior al retinei, se adună la nivelul discului optic și părăsesc ochiul sub forma nervului optic (a se vedea figura 3). Deoarece acești axoni trec prin retină, nu există fotoreceptori chiar în partea din spate a ochiului, unde începe nervul optic. Acest lucru creează o „pată oarbă” în retină și o pată oarbă corespunzătoare în câmpul nostru vizual.

Rețineți că fotoreceptorii din retină (bastonașe și conuri) sunt localizați în spatele axonilor, RGC-urilor, celulelor bipolare și vaselor sanguine retiniene. O cantitate semnificativă de lumină este absorbită de aceste structuri înainte ca lumina să ajungă la celulele fotoreceptoare. Cu toate acestea, în centrul exact al retinei se află o mică zonă cunoscută sub numele de fovea. La nivelul foveei, retinei îi lipsesc celulele de susținere și vasele de sânge și conține doar fotoreceptori. Prin urmare, acuitatea vizuală, sau acuitatea vederii, este cea mai mare la nivelul foveei. Acest lucru se datorează faptului că fovea este locul în care cea mai mică cantitate de lumină primită este absorbită de alte structuri retiniene (vezi figura 3).

Figura 3. Structura ochiului Sfera ochiului poate fi împărțită în camere anterioare și posterioare. Peretele ochiului este compus din trei straturi: tunica fibroasă, tunica vasculară și tunica neurală. În interiorul tunicii neuronale se află retina, cu trei straturi de celule și două straturi sinaptice intermediare. Centrul retinei are o mică adâncitură cunoscută sub numele de fovea.

Pe măsură ce cineva se deplasează în ambele direcții de la acest punct central al retinei, acuitatea vizuală scade semnificativ. În plus, fiecare celulă fotoreceptoare din fovea este conectată la un singur RGC. Prin urmare, acest RGC nu trebuie să integreze intrările de la mai mulți fotoreceptori, ceea ce reduce acuratețea transducției vizuale. Spre marginile retinei, mai mulți fotoreceptori converg către RGC-uri (prin intermediul celulelor bipolare) până la un raport de 50 la 1.

Diferența de acuitate vizuală dintre fovea și retina periferică este ușor de evidențiat prin privirea directă la un cuvânt din mijlocul acestui paragraf. Stimululul vizual din mijlocul câmpului vizual cade pe fovea și este cel mai bine focalizat. Fără să vă mutați privirea de pe acel cuvânt, observați că cuvintele de la începutul sau sfârșitul paragrafului nu sunt focalizate. Imaginile din vederea periferică sunt focalizate de retina periferică și au margini vagi, neclare și cuvinte care nu sunt identificate la fel de clar. Ca urmare, o mare parte din funcția neuronală a ochilor se ocupă de mișcarea ochilor și a capului astfel încât stimulii vizuali importanți să fie centrați pe fovea. Lumina care cade pe retină determină modificări chimice ale moleculelor de pigment din fotoreceptori, ceea ce duce în cele din urmă la o modificare a activității RGC-urilor.

Celele fotoreceptoare au două părți, segmentul intern și segmentul extern (figura 4). Segmentul intern conține nucleul și alte organite comune ale unei celule, în timp ce segmentul extern este o regiune specializată în care are loc fotorecepția. Există două tipuri de fotoreceptori – bastonașe și conuri – care diferă prin forma segmentului lor extern. Segmentele exterioare în formă de tijă ale fotoreceptorului bastonaș conțin un teanc de discuri legate de membrană care conțin pigmentul fotosensibil rodopsină. Segmentele exterioare în formă de con ale fotoreceptorilor conici conțin pigmenții fotosensibili în pliuri ale membranei celulare. Există trei fotopigmenți pentru conuri, numiți opsine, care sunt sensibili fiecare la o anumită lungime de undă a luminii. Lungimea de undă a luminii vizibile determină culoarea acesteia. Pigmenții din ochii umani sunt specializați în perceperea a trei culori primare diferite: roșu, verde și albastru.

Figura 4. Fotoreceptorul (a) Toți fotoreceptorii au segmente interne care conțin nucleul și alte organite importante și segmente externe cu rețele de membrane care conțin moleculele de opsină fotosensibile. Segmentele exterioare ale bastonului sunt forme columnare lungi, cu stive de discuri legate de membrană care conțin pigmentul rodopsină. Segmentele exterioare ale conului sunt forme scurte, conice, cu falduri de membrană în locul discurilor din bastonașe. (b) Țesutul retinei prezintă un strat dens de nuclei ai bastonașelor și conurilor. LM × 800. (Micrografie furnizată de Regenții Școlii de Medicină a Universității din Michigan © 2012)

La nivel molecular, stimulii vizuali provoacă modificări ale moleculei de fotopigment care duc la modificări ale potențialului membranar al celulei fotoreceptoare. O singură unitate de lumină se numește foton, care este descris în fizică drept un pachet de energie cu proprietăți atât de particulă, cât și de undă. Energia unui foton este reprezentată de lungimea sa de undă, fiecare lungime de undă a luminii vizibile corespunzând unei anumite culori. Lumina vizibilă este o radiație electromagnetică cu o lungime de undă cuprinsă între 380 și 720 nm. Lungimile de undă mai lungi, mai mici de 380 nm, se încadrează în domeniul infraroșu, în timp ce lungimile de undă mai scurte, mai mari de 720 nm, se încadrează în domeniul ultraviolet. Lumina cu o lungime de undă de 380 nm este albastră, în timp ce lumina cu o lungime de undă de 720 nm este roșu închis. Toate celelalte culori se încadrează între roșu și albastru în diferite puncte de-a lungul scalei lungimilor de undă.

Pigmenții de opsină sunt de fapt proteine transmembranare care conțin un cofactor cunoscut sub numele de retinal. Retinalul este o moleculă de hidrocarburi înrudită cu vitamina A. Atunci când un foton atinge retinalul, lanțul lung de hidrocarburi al moleculei este modificat biochimic. Mai exact, fotonii fac ca unii dintre carbonații cu dublă legătură din cadrul lanțului să treacă de la o conformație cis la una trans. Acest proces se numește fotoizomerizare. Înainte de a interacționa cu un foton, carbonații flexibili cu dublă legătură ai retinalului se află în conformația cis. Această moleculă este denumită 11-cis-retinal. Un foton care interacționează cu molecula face ca carbonații flexibili cu dublă legătură să treacă în conformația trans, formând all-trans-retinal, care are un lanț hidrocarbonat drept (figura 5).

Figura 5. Izomeri de retinal Molecula de retinal are doi izomeri, (a) unul înainte ca un foton să interacționeze cu ea și (b) unul care este modificat prin fotoizomerizare.

Schimbarea de formă a retinalului în fotoreceptori inițiază transducția vizuală în retină. Activarea retinalului și a proteinelor opsinei are ca rezultat activarea unei proteine G. Proteina G modifică potențialul de membrană al celulei fotoreceptoare, care apoi eliberează mai puțin neurotransmițător în stratul sinaptic exterior al retinei. Până când molecula de retinal nu este schimbată înapoi la forma 11-cis-retinal, opsina nu poate răspunde la energia luminoasă, ceea ce se numește albire. Atunci când un grup mare de fotopigmenți este decolorat, retina va trimite informații ca și cum ar fi percepută o informație vizuală opusă. După o străfulgerare luminoasă, imaginile ulterioare sunt, de obicei, observate în negativ. Fotoizomerizarea este inversată printr-o serie de modificări enzimatice, astfel încât retina răspunde la mai multă energie luminoasă.

Figura 6. Compararea sensibilității la culoare a fotopigmenților Compararea sensibilității de vârf și a spectrelor de absorbție ale celor patru fotopigmenți sugerează că aceștia sunt mai sensibili la anumite lungimi de undă.

Opsinele sunt sensibile la lungimi de undă limitate de lumină. Rhodopsina, fotopigmentul din bastonașe, este cel mai sensibil la lumină la o lungime de undă de 498 nm. Cele trei opsine de culoare au sensibilități maxime de 564 nm, 534 nm și 420 nm, care corespund aproximativ culorilor primare roșu, verde și albastru (figura 6). Absorbția rodopsinei în bastonașe este mult mai sensibilă decât în opsinele conurilor; mai exact, bastonașele sunt sensibile la vederea în condiții de lumină slabă, iar conurile sunt sensibile la condiții mai luminoase.

În lumina normală a soarelui, rodopsina va fi în mod constant albită în timp ce conurile sunt active. Într-o cameră întunecată, nu există suficientă lumină pentru a activa opsinele conurilor, iar vederea este în întregime dependentă de bastonașe. Bastonașele sunt atât de sensibile la lumină încât un singur foton poate duce la un potențial de acțiune din partea RGC-ului corespunzător unui baston.

Cele trei tipuri de opsine conice, fiind sensibile la diferite lungimi de undă ale luminii, ne asigură vederea în culori. Prin compararea activității celor trei conuri diferite, creierul poate extrage informații cromatice din stimulii vizuali. De exemplu, o lumină albastră strălucitoare care are o lungime de undă de aproximativ 450 nm ar activa minim conurile „roșii”, marginal conurile „verzi” și predominant conurile „albastre”. Activarea relativă a celor trei conuri diferite este calculată de creier, care percepe culoarea ca fiind albastră. Cu toate acestea, conurile nu pot reacționa la lumina de intensitate scăzută, iar bastonașele nu percep culoarea luminii. Prin urmare, vederea noastră la lumină slabă este – în esență – în tonuri de gri. Cu alte cuvinte, într-o cameră întunecată, totul apare ca o nuanță de gri. Dacă credeți că puteți vedea culorile în întuneric, cel mai probabil se datorează faptului că creierul dvs. știe ce culoare are ceva și se bazează pe această memorie.

Nervi senzoriali

După ce orice celulă senzorială transpune un stimul într-un impuls nervos, acel impuls trebuie să călătorească de-a lungul axonilor pentru a ajunge la SNC. La multe dintre simțurile speciale, axonii care pleacă de la receptorii senzoriali au un aranjament topografic, ceea ce înseamnă că locația receptorului senzorial este legată de locația axonului în nerv. De exemplu, în retină, axonii de la RGC-urile din fovea sunt localizați în centrul nervului optic, unde sunt înconjurați de axonii de la RGC-urile mai periferice.

Nervi spinali

În general, nervii spinali conțin axoni aferenți de la receptorii senzoriali de la periferie, cum ar fi de la piele, amestecați cu axoni eferenți care călătoresc spre mușchi sau alte organe efectoare. Pe măsură ce nervul spinal se apropie de măduva spinării, acesta se împarte în rădăcini dorsale și ventrale. Rădăcina dorsală conține numai axoni ai neuronilor senzoriali, în timp ce rădăcinile ventrale conțin numai axoni ai neuronilor motori. Unele dintre ramuri vor face sinapsă cu neuronii locali din ganglionul rădăcinii dorsale, cornul posterior (dorsal) sau chiar cornul anterior (ventral), la nivelul măduvei spinării în care intră. Alte ramuri vor parcurge o distanță scurtă în sus sau în josul coloanei vertebrale pentru a interacționa cu neuronii de la alte niveluri ale măduvei spinării. De asemenea, o ramură se poate întoarce în coloana posterioară (dorsală) a substanței albe pentru a se conecta cu creierul. Din motive de comoditate, vom folosi termenii ventral și dorsal pentru a ne referi la structurile din măduva spinării care fac parte din aceste căi. Acest lucru va ajuta la sublinierea relațiilor dintre diferitele componente. În mod obișnuit, sistemele nervoase spinale care se conectează la creier sunt contralaterale, în sensul că partea dreaptă a corpului este conectată la partea stângă a creierului și partea stângă a corpului la partea dreaptă a creierului.

Nervi cranieni

Nervii cranieni transmit informații senzoriale specifice de la cap și gât direct la creier. Pentru senzațiile de sub gât, partea dreaptă a corpului este conectată la partea stângă a creierului, iar partea stângă a corpului la partea dreaptă a creierului. În timp ce informațiile spinale sunt contralaterale, sistemele de nervi cranieni sunt în mare parte ipsilaterale, ceea ce înseamnă că un nerv cranian din partea dreaptă a capului este conectat la partea dreaptă a creierului. Unii nervi cranieni conțin doar axoni senzoriali, cum ar fi nervii olfactiv, optic și vestibulococlear. Alți nervi cranieni conțin axoni atât senzoriali, cât și motori, inclusiv nervii trigeminal, facial, glosofaringian și vag (cu toate acestea, nervul vag nu este asociat cu sistemul nervos somatic). Simțurile generale de somatosensibilitate pentru față călătoresc prin sistemul trigemenului.

.