Bunicile, menopauza și evoluția istoriilor de viață umane

Părtășirea hranei între mamă și copil are loc la multe primate (1), dar numai mamele umane asigură o fracțiune substanțială din dieta copiilor lor înțărcați. Acest lucru le permite mamelor să utilizeze resurse pe care ele însele le pot aduna în proporții mari, dar pe care copiii lor nu le pot aduna. La unii vânători-culegători, de exemplu, tuberculii adânc îngropați sunt alimente de bază pe tot parcursul anului (2, 3). Copiii mici nu le pot extrage în mod eficient (4, 5), dar mamele lor fac acest lucru suficient de bine pentru a obține un surplus care poate susține mai mulți copii. Femeile aflate la postmenopauză câștigă aceleași rate ridicate (2). Neavând copii mici ai lor, acestea ajută la hrănirea urmașilor fiicelor și nepoatelor lor. Acest ajutor este deosebit de important pentru bunăstarea nutrițională a copiilor înțărcați, atunci când mamele lor se hrănesc mai puțin la sosirea unui nou-născut (3).

Această diviziune a muncii sugerează o soluție la enigma menopauzei la om. Alte maimuțe nu trăiesc mai mult de ≈50 de ani (6). Adică, ele devin fragile odată cu vârsta, astfel încât toate sistemele fiziologice, inclusiv fertilitatea, cedează în tandem. Acest prag definește durata maximă de viață, un parametru care poate fi utilizat pentru a estima alte medii ale istoriei vieții (7, 8) (a se vedea nota 1 la tabelul 1). La om, durata maximă de viață este de aproape 100 de ani, dar fertilitatea la femei se termină în mod universal în aproximativ jumătate din acest timp, cu mult înainte de alte aspecte ale fragilității fiziologice (9). Întrebarea este cum a ajuns selecția naturală să favorizeze această componentă „postreproductivă” distinct umană a istoriei vieții.

Mulți au presupus că răspunsul se află în sugestia lui Williams (10) că terminarea timpurie a fertilității ar evolua probabil atunci când îngrijirea maternă extinsă a devenit crucială pentru supraviețuirea urmașilor. Mamele îmbătrânite care au încetat să mai fie fertile și și-au dedicat efortul de reproducere pentru a asigura supraviețuirea copiilor deja născuți ar lăsa mai mulți descendenți decât cele care au continuat sarcinile riscante cu copii care nu aveau șanse să supraviețuiască morții mamei.

Ipoteza „opririi timpurii” continuă să stimuleze lucrări utile (11-15), dar există motive întemeiate pentru a fi sceptice în privința ei. Alte primate în rândul cărora îngrijirea maternă prelungită este vitală nu reușesc să prezinte încetarea timpurie a fertilității prezisă. La cimpanzei, de exemplu, datele disponibile indică probabilități scăzute de supraviețuire pentru copiii născuți târziu (16-17), însă o fracțiune substanțială de femele îmbătrânite continuă să îi producă (18). De fapt, reproducerea umană nu se termină devreme în comparație cu alte maimuțe. Duratele noastre de reproducere sunt cel puțin la fel de lungi ca cele ale cimpanzeilor. Diferența izbitoare dintre noi și celelalte maimuțe mari constă în mortalitatea scăzută a adulților, care ne conferă o durată medie de viață lungă după menopauză. Această caracteristică nu este limitată la populațiile în care mortalitatea specifică vârstei a scăzut recent, datorită progreselor științifice medicale. Structura pe vârste în rândul vânătorilor-culegători care nu au avut acces la produsele farmaceutice occidentale prezintă o mortalitate a adulților deosebit de scăzută în comparație cu alte maimuțe (12, 19). Figura lui Schultz (20), deseori reeditată, evidențiază acest aspect (Fig. 1) (a se vedea, de asemenea, ref. 11). Longevitatea postmenopauză, și nu încetarea timpurie a fertilității, pare a fi caracteristica derivată a speciei noastre.

Există două explicații evolutive pentru îmbătrânire: echilibrul mutație-selecție și compromisurile intertemporale în efortul de reproducere (analizate în ref. 21). Deoarece riscurile de mortalitate se acumulează în timp, există mai puțini indivizi în cohortele mai în vârstă pe care selecția să îi afecteze. Astfel, forța de selecție scade odată cu vârsta (22). Echilibrul mutație-selecție este atins atunci când forța de selecție nu este mai mare decât rata de mutație. Efectele dăunătoare asupra performanței adaptative se acumulează astfel la vârste mai înaintate. Compromisurile intertemporale duc la senescență, deoarece genele au efecte multiple. Aceleași gene pot afecta fitness-ul în moduri diferite în diferite etape din istoria vieții unui individ. Genele care au efecte pozitive la vârste tinere pot fi favorizate chiar dacă au efecte negative mai târziu în viață. Cele care au efecte pozitive mai târziu în viață vor fi defavorizate dacă au efecte negative la începutul vieții. Senescența rezultă din această pleiotropie antagonistă (10).

Bunăstarea ar putea încetini îmbătrânirea prin ambele mijloace. Ar întări selecția împotriva mutațiilor dăunătoare cu acțiune târzie prin creșterea contribuției la fondul genetic al descendenților a femelelor cu o durată de viață mai lungă prin creșterea succesului reproductiv al fiicelor lor. De asemenea, ar modifica compromisurile dintre efectele opuse exprimate la vârste diferite. O senescență mai lentă vine, în general, cu prețul unei fertilități reduse la vârste mai tinere (23). În cazul în care mortalitatea adulților maimuțelor se află în echilibru cu privire la acest compromis, atunci maimuțele îmbătrânesc timpuriu conform standardelor umane, deoarece mutațiile care ar crește performanța adaptivă la vârste mai înaintate sunt eliminate în mod continuu prin reducerile pe care aceste mutații le impun asupra fertilității la vârste mai timpurii. Împărtășirea regulată a hranei între mamă și copil ar putea perturba acest echilibru prin creșterea compensațiilor pentru performanța somatică târzie, deoarece femeile viguroase în vârstă au câștigat mai mulți descendenți prin hrănirea nepoților. Creșterea „efortului somatic” care a încetinit îmbătrânirea ar veni cu prețul unui „efort reproductiv” mai mic la vârste mai tinere. Dar contribuțiile femelelor în vârstă ar crește succesul reproductiv al copiilor mai mult decât suficient pentru a compensa cheltuielile reduse ale copiilor înșiși. Pe de altă parte, creșterea continuă a copiilor, care ar intra în conflict cu creșterea bunicilor, nu ar fi mai favorizată decât la alte specii de maimuțe. În consecință, îmbătrânirea în toate aspectele fiziologice, cu excepția fertilității, ar fi încetinită.

Abordarea adimensională a istoriilor de viață a lui Charnov (7, 24, 25) oferă un cadru pentru dezvoltarea și testarea acestui argument. „Regulile sale de asamblare” pentru istoriile de viață ale mamiferelor par destul de solide. Potrivirea generală a modelelor empirice cu predicțiile sugerează că modelul lui Charnov (CM) identifică compromisurile cheie care modelează istoriile de viață ale mamiferelor. Mai multe extensii ale modelului de bază (24, 27) sunt discutate în altă parte, dar nu joacă un rol în comparațiile făcute aici.

În CM, creșterea este compusă din două perioade: (i) de la concepție la independență (înțărcare) și (ii) de la independență la maturitate. La maturitate, producția alocată anterior creșterii este redirecționată către descendenți. Ratele de creștere sunt aproximativ o funcție alometrică a masei corporale (W) și a unui „coeficient de producție” caracteristic (A); ratele de producție individuale iau forma dW/dt = AWc, unde exponentul c este ≈0,75. Mărimea adultului la maturitate (Wα) și producția disponibilă pentru urmași variază ambele direct cu A, care este caracteristic scăzut la primate în comparație cu alte mamifere (28) și chiar mai scăzut la om (12).

CM presupune că, având în vedere mortalitatea adulților, selecția stabilește α (perioada de creștere independentă) în funcție de compromisul dintre beneficiile creșterii mai îndelungate vs. reproducerea mai devreme. Deoarece producția este o funcție a mărimii materne, aceasta crește, în general, odată cu vârsta de maturitate. Timpul disponibil pentru a utiliza aceste câștiguri depinde de rata instantanee a mortalității adulților (M). Pe măsură ce această rată scade (și durata medie de viață a adulților crește), selecția favorizează întârzierea maturității pentru a culege beneficiile unei dimensiuni mai mari. α și M variază astfel foarte mult, dar în mod invers. Produsul lor (αM) este aproximativ invariant.

Dacă longevitatea umană a fost prelungită prin creșterea bunicilor, atunci vârsta la maturitate ar trebui să fie întârziată în consecință. Oamenii ajung la maturitate la o vârstă relativ târzie în comparație cu alte primate cu corp mare (tabelul 1). CM extrage informații neapreciate anterior din această diferență. αM pentru oameni este similar cu cel al altor maimuțe, ceea ce implică faptul că α este ajustat la întreaga durată de viață. Întârzierea extremă a maturității la om, o altă trăsătură umană caracteristică, evidentă în diagrama Schultz (fig. 1), indică faptul că câștigurile obținute prin creșterea mai îndelungată înainte de a se reproduce se amortizează pe toată durata vieții adulte, incluzând atât anii de creștere a copiilor, cât și anii de creștere a bunicilor.

CM constată că, pentru un eșantion mare de mamifere (și pentru primate separat), raportul dintre mărimea la independență și mărimea la vârsta adultă (Wo/Wα = δ) este aproximativ constant (a se vedea figura 5.4 din ref. 24). Dimensiunea la înțărcare scalează aproximativ izometric cu dimensiunea adultului, în timp ce alometria producției este mai puțin abruptă. Astfel, dimensiunea puilor înțărcați crește mai rapid cu dimensiunea maternă decât producția pe care mama o poate pune în ei. În consecință, fecunditatea anuală (b) scade odată cu creșterea vârstei la maturitate (α). Mamele mai mari produc pui mai mari, dar mai puțini; αb este un alt invariant aproximativ.

Dacă ipoteza bunicilor este corectă, femeile însărcinate ar trebui să producă pui mai repede decât s-ar aștepta altfel, datorită contribuției bunicilor la producție. Bunicile ar putea afecta creșterea bebelușilor în două moduri: (i) prin hrănirea mamelor care alăptează și a sugarilor, accelerând astfel creșterea sugarilor, care ajung astfel mai repede la dimensiunea de independență și (ii) prin furnizarea de hrană pentru copiii înțărcați, permițând astfel ca sugarii să fie înțărcați mai devreme. Aici, luăm în considerare doar cea de-a doua alternativă. Dacă oamenii înțărcă sugarii mai devreme, δ ar trebui să fie relativ scăzut. Valorile din tabelul 1 arată că este la fel de scăzută ca la oricare dintre maimuțele mari.

Contribuția bunicii trebuie să crească fecunditatea anuală a fiicelor. Tabelul 1 include estimări ale lui b pentru patru specii hominoide moderne. După cum era de așteptat, intervalele dintre nașteri sunt cele mai scurte (b este cea mai mare) pentru oameni. Deoarece b scalează invers cu α, valoarea αb prezintă un interes deosebit. αb pentru oameni este cel puțin dublă față de cea a celorlalte maimuțe mari. Ipoteza bunicii prezice tocmai acest rezultat. αb ar trebui să fie mare, deoarece încorporează producția atât a mamelor, cât și a bunicilor. Producția întregii durate de viață este concentrată în anii de procreere.

Combinată cu CM, ipoteza bunicii poate explica durata lungă a vieții după menopauză, vârsta târzie la maturitate, înțărcarea timpurie și fertilitatea ridicată. Au fost oferite și alte ipoteze pentru a explica fiecare dintre aceste trăsături distinctive ale istoriei vieții umane în mod individual (36, 37), dar toate ar putea fi ajustări sistematice asupra modelului de primate care decurg din bunică. Ideile de lungă durată despre evoluția umană pot fi revizuite cu profit în această lumină.

Noțiunea că copilăria a fost prelungită pentru a permite dezvoltarea unor creiere mai mari și învățarea necesară adulților umani competenți a fost mult timp un principiu central al paleoantropologiei, chiar dacă o perspectivă largă asupra variației istoriei vieții nu o favorizează (38). Durata de viață a adulților este cea care prezice vârsta la maturitate, nu numai la mamifere, ci și la alte clase de vertebrate (24). Vârste de maturitate foarte târzii pentru dimensiunea corporală apar la multe specii cu creier mic și învățare limitată. În rândul primatelor neumane, perioadele juvenile sunt mult mai lungi decât cele necesare pentru a învăța abilitățile ecologice ale vârstei adulte (39). Studiile asupra vânătorilor-culegători moderni indică variații mari în ceea ce privește vârstele la care copiii încep să se hrănească, chiar și în circumstanțe ecologice în mare parte similare (40). Nu există niciun indiciu că diferențele mari în ceea ce privește timpul petrecut „exersând” afectează performanțele adulților (41). Dacă durate de viață mai lungi favorizează o maturitate mai târzie, deoarece avantajele creșterii mai îndelungate înainte de reproducere depășesc costul întârzierii, atunci acel „timp de așteptare” poate fi alocat în moduri care să îmbunătățească condiția fizică a copilului. În cazul primatelor ca noi, acestea ar putea include o învățare substanțială. Acest argument trasează săgeata cauzală de la copilăria îndelungată la învățare, și nu invers (39).

În accentuarea rolului de aprovizionare al femeilor, ipoteza bunicii contrazice, de asemenea, ideea că copilăria îndelungată și fertilitatea relativ ridicată au evoluat ca rezultate ale vânătorii de vânat mare a bărbaților (37, 42). În altă parte am contestat acest argument din două motive, unul arătând relativa nesiguranță a vânătorii de vânat mare ca mijloc de susținere a partenerelor și a urmașilor (43, 44), iar celălalt, probabilitatea ca bărbații să aibă mai mult de câștigat din împerechere decât din efortul parental (45, 46). Ipoteza bunicii nu numai că evită presupunerile problematice cu privire la obiectivele de căutare a hranei ale bărbaților, dar, în plus, arată că mai multe aspecte distinctive ale istoriei vieții umane sunt variații sistematice ale modelului primatelor.

Inferențele privind organizarea comunității printre hominidele ancestrale sunt, de asemenea, contestate. Aparentele asemănări în compoziția locală a grupurilor între oameni și celelalte maimuțe africane, în special cimpanzeii, au susținut argumente despre modelele probabile de dispersie natală printre hominidele ancestrale. La maturitate, femelele altor maimuțe africane, spre deosebire de femelele din majoritatea speciilor de maimuțe, părăsesc de obicei unitatea socială în care s-au născut pentru a se alătura altei unități (47). În rândul oamenilor, reședința postmaritală este de obicei patrilocală (48). Înclinația spre dispersia natală a femelelor la hominoizii în viață a sugerat că acest model ar putea caracteriza și membrii din trecut ai cladei maimuțelor africane, inclusiv toți hominizii (47, 49-51).

Ipoteza bunicii îndreaptă atenția asupra presiunilor ecologice probabile pentru variație. Utilizarea resurselor cu randament ridicat, pe care tinerii juvenili nu le pot gestiona, favorizează ca mamele și fiicele să rămână împreună. Pe măsură ce fiicele cresc, ele dobândesc forța și îndemânarea necesare pentru a ajuta la hrănirea fraților lor mai mici (5, 41). Când fiicele se maturizează, ajutorul mamelor îmbătrânite continuă să sporească beneficiile proximității (3).

Tabulațiile interculturale arată că există o variație în direcția așteptată; patrilocalitatea este mai puțin frecventă în rândul vânătorilor-culegători non-questrieni, care nu depind de pescuit, decât în eșantionul Atlasului Etnografic în ansamblu (56% vs. 71%) (52, 53). În rândul vânătorilor-culegători, tendința spre matrilocalitate crește odată cu contribuția relativă a femeilor la subzistență și (separat) cu creșterea dependenței de cules (48).

Deși s-ar putea aștepta ca oamenii moderni să prezinte mai multe variații în organizarea socială în funcție de ecologia locală decât primatele non-umane, alte maimuțe prezintă, de asemenea, variații atât în interiorul populațiilor, cât și între populații. Femelele de cimpanzeu migrează adesea la maturitate, dar nu întotdeauna (16, 54). Într-o comunitate, testele de paternitate au arătat că mai mult de jumătate dintre nou-născuții eșantionați nu au fost generați de masculi rezidenți (55), revizuind estimările privind costurile de consangvinizare pentru orice femele care nu se dispersează și ridicând, de asemenea, întrebări cu privire la frecvența dispersiei femelelor în acea populație. Uneori, masculii sunt cei care se dispersează (56). În captivitate, cimpanzeii masculi construiesc și manipulează cu ușurință alianțe cu străini neînrudiți (57), sugerând o istorie evolutivă care a favorizat aceste capacități.

Femelele seniori ar putea afecta fertilitatea partenerelor fiilor lor prin împărțirea hranei, precum și pe cea a fiicelor lor. Dar ipoteza bunicii, combinată cu regulile de asamblare ale CM și cu variația istoriilor de viață ale maimuțelor evidențiate aici, favorizează co-rezidența între mamele mai în vârstă și fiicele lor. Modelele coincidente de căutare a hranei între mamă și fiica aflată la maturitate, cu beneficii din ce în ce mai mari pentru fiicele mai mari care ajută frații mai mici, ar ghida această tranziție. Mai mult decât atât, orice efecte asupra producerii de descendenți prin intermediul partenerului fiului ar fi diluate de paternitatea incertă.

Întrebarea importantă privind istoricul vieții masculilor rămâne neexplicată aici. O selecție crescută împotriva senescenței la femei ar avea cu siguranță efecte corelate asupra bărbaților, dar presiunile de selecție asupra istoriilor de viață masculine ar fi în mod necesar diferite (o problemă discutată în continuare în ref. 3, pp. 573-574).

Ne așteptăm ca aprovizionarea de rutină mamă-copil să fi fost favorizată inițial în condiții ecologice care au promovat accesul la resurse care produceau rate ridicate de întoarcere pentru adulți, dar nu și pentru tinerii tineri. Acest model ar permite extinderea în habitate neocupate anterior și ar relaxa efectele dependente de densitate asupra mortalității juvenile (7, 12, 24), stimulând astfel creșteri bruște ale densităților locale ale populației. Ambele efecte ar trebui să fie evidente din punct de vedere arheologic. Modificările istoriei vieții inițiate de bunicile ar trebui să fie marcate de dovezi ale vârstei mai târzii la maturitate și de creșterea duratei de viață postmenopauză.

Datele arheologice și paleontologice disponibile sugerează cel puțin trei date posibile pentru evoluția acestui set de trăsături comportamentale și de istorie a vieții cu caracter distinctiv uman. Apariția inițială a lui Homo erectus (mai restrâns ergaster) în urmă cu 1,8 milioane de ani (58) este asociată cu o maturitate întârziată în raport cu hominidele anterioare (59) și cu o largă dispersie în habitate neocupate anterior în afara Africii (60). Sapiens arhaic timpuriu s-a răspândit la latitudini mai mari (62) și este posibil să fi fost primul care a prezentat modelul specific de maturitate întârziată tipic pentru oamenii moderni (63). Alternativ, este posibil ca modelul modern să nu fi apărut până acum ≈50.000 de ani, coincizând cu dispersia sapienilor moderni din punct de vedere anatomic, care s-ar putea să se fi bucurat de un succes ecologic și competitiv fără precedent, deoarece au avut ceea ce altor hominizi anteriori le-a lipsit (64): o durată lungă de viață postmenopauză și dinamica asociată a populației subscrisă de bunici.

• Primit la 24 iulie 1997.
• Acceptat la 18 noiembrie 1997.

.