Klíčové pojmy
- litotrofní: Získává elektrony pro dýchání z anorganických substrátů.
- organotrofní:
Sulfátová redukce je typ anaerobní respirace, která využívá sulfát jako terminální akceptor elektronů v elektronovém transportním řetězci. Ve srovnání s aerobní respirací je redukce sulfátů energeticky poměrně chudý proces, ačkoli je životně důležitým mechanismem pro bakterie a archea žijící v prostředí chudém na kyslík a bohatém na sulfáty.
Mnoho reduktorů sulfátů je organotrofních a jako donory elektronů používají sloučeniny uhlíku, jako je laktát a pyruvát (kromě mnoha jiných), zatímco jiné jsou litotrofní a jako donor elektronů používají plynný vodík (H2). Některé neobvyklé autotrofní bakterie redukující sulfáty (např. Desulfotignum phosphitoxidans) mohou jako dárce elektronů používat fosfit (HPO3-), zatímco jiné (např, Desulfovibrio sulfodismutans, Desulfocapsa thiozymogenes a Desulfocapsa sulfoexigens) jsou schopny disproporcionace síry (štěpení jedné sloučeniny na dvě různé sloučeniny, v tomto případě elektronový donor a elektronový akceptor) s využitím elementární síry (S0), siřičitanu (SO32-) a thiosíranu (S2O32-) za vzniku sirovodíku (H2S) i síranu (SO42-).
Předtím, než může být síran použit jako akceptor elektronů, musí být aktivován. K tomu slouží enzym ATP-sulfuryláza, který využívá ATP a sulfát k vytvoření adenosin 5′-fosfosulfátu (APS). APS je následně redukován na siřičitan a AMP. Siřičitan je pak dále redukován na sulfid, zatímco AMP je pomocí další molekuly ATP přeměněn na ADP. Celkový proces tedy zahrnuje investici dvou molekul nosiče energie ATP, které je třeba získat zpět z redukce.
Všechny organismy redukující sulfát jsou striktní anaeroby. Protože je sulfát energeticky stabilní, musí být aktivován adenylací za vzniku APS (adenosin 5′-fosfosulfátu) za vzniku APS, než může být metabolizován, čímž se spotřebuje ATP. APS je poté redukován enzymem APS reduktázou za vzniku siřičitanu (SO32-) a AMP. U organismů, které používají jako donory elektronů sloučeniny uhlíku, se spotřebovaný ATP započítává fermentací uhlíkového substrátu. Vodík vznikající při fermentaci je vlastně tím, co pohání dýchání při redukci síranů.
Bakterie redukující sírany lze vystopovat až do doby před 3,5 miliardami let a jsou považovány za jedny z nejstarších forem mikroorganismů, které přispěly ke koloběhu síry brzy po vzniku života na Zemi. Síran redukující bakterie se běžně vyskytují v anaerobním prostředí (např. v mořské vodě, sedimentech a vodě bohaté na rozkládající se organický materiál), kde pomáhají při rozkladu organických materiálů. V těchto anaerobních prostředích fermentační bakterie získávají energii z velkých organických molekul; výsledné menší sloučeniny (jako jsou organické kyseliny a alkoholy) jsou dále oxidovány acetogeny, metanogeny a konkurenčními sulfátredukujícími bakteriemi.
Mnoho bakterií redukuje malá množství síranů za účelem syntézy buněčných složek obsahujících síru; tento proces je znám jako asimilační redukce síranů. Naproti tomu bakterie redukující sírany redukují sírany ve velkém množství, aby získaly energii a vyloučily vzniklý sulfid jako odpad; tato redukce se nazývá disimilační redukce síranů. “ Většina siřičitany redukujících bakterií může redukovat i další oxidované anorganické sloučeniny síry, jako jsou siřičitany, thiosírany nebo elementární síra (která se redukuje na sulfid ve formě sirovodíku).
Toxický sirovodík je jedním z odpadních produktů siřičitany redukujících bakterií; jeho zápach po zkažených vejcích je často markerem přítomnosti siřičitany redukujících bakterií v přírodě. Bakterie redukující sírany jsou zodpovědné za sirný zápach slaných bažin a bahenních plání. Velká část sirovodíku reaguje s ionty kovů ve vodě za vzniku sulfidů kovů. Tyto sulfidy kovů, například sulfid železitý (FeS), jsou nerozpustné a často černé nebo hnědé, což vede k tmavé barvě kalu. Černá barva kalu na rybníku je tedy způsobena sulfidy kovů, které vznikají působením sulfátredukujících bakterií.
Některé sulfátredukující bakterie hrají roli při anaerobní oxidaci metanu (CH4+ SO42- → HCO3- + HS- + H2O). Významná část metanu tvořeného metanogeny pod mořským dnem je oxidována sulfátredukujícími bakteriemi v přechodové zóně oddělující metanogenezi od aktivity redukce síranů v sedimentech. tento proces je také považován za hlavní pohlcovač síranů v mořských sedimentech. V hydrofrakčních kapalinách používaných k frakování břidlicových formací za účelem těžby metanu (břidlicového plynu) se do vody často přidávají biocidní sloučeniny, které inhibují mikrobiální aktivitu sulfát-redukujících bakterií, aby se zabránilo anaerobní oxidaci metanu a minimalizovaly se případné ztráty při těžbě.
Sulfát-redukující bakterie často způsobují problémy, když jsou kovové konstrukce vystaveny vodě obsahující sulfát. Interakce vody a kovu vytváří na povrchu kovu vrstvu molekulárního vodíku. Sulfátredukující bakterie tento vodík oxidují a vytvářejí sirovodík, který přispívá ke korozi. Sirovodík ze sulfátredukujících bakterií hraje také roli při biogenní sulfidové korozi betonu a zkysává ropu.
Sulfátredukující bakterie lze využít při čištění kontaminovaných půd; některé druhy jsou schopny redukovat uhlovodíky, jako je benzen, toluen, ethylbenzen a xylen. Bakterie redukující sírany mohou být také způsobem, jak se vypořádat s kyselými důlními vodami.