Babičkování, menopauza a evoluce lidských životních příběhů

Sdílení potravy mezi matkou a dítětem se vyskytuje u mnoha primátů (1), ale pouze lidské matky poskytují podstatnou část stravy svých odstavených dětí. To umožňuje matkám využívat zdroje, které samy mohou ve vysoké míře sbírat, ale které jejich děti nemohou. U některých lovců a sběračů jsou například hluboko zakopané hlízy celoroční základní potravinou (2, 3). Malé děti je nedokážou efektivně vytěžit (4, 5), ale jejich matky tak činí dostatečně dobře, aby získaly přebytek, který může uživit více než jedno dítě. Ženy po menopauze vydělávají stejně vysoké částky (2). Protože nemají vlastní malé děti, pomáhají živit potomky svých dcer a neteří. Tato pomoc je zvláště důležitá pro výživu odstavených dětí, když jejich matky při příchodu novorozence méně krmí (3).

Tato dělba práce naznačuje řešení záhady menopauzy u lidí. Ostatní lidoopi se nedožívají více než ≈50 let (6). To znamená, že s věkem chřadnou, takže všechny fyziologické systémy, včetně plodnosti, selhávají společně. Tato hranice definuje maximální délku života, což je parametr, který lze použít k odhadu dalších průměrných hodnot délky života (7, 8) (viz poznámka 1 k tabulce 1). U lidí je maximální délka života téměř 100 let, ale plodnost u žen všeobecně končí přibližně v polovině této doby, tedy s velkým předstihem před ostatními aspekty fyziologické křehkosti (9). Otázkou je, jak došlo k tomu, že přírodní výběr upřednostnil tuto výrazně lidskou „postreprodukční“ složku životní historie.

Mnozí předpokládali, že odpověď spočívá ve Williamsově (10) domněnce, že předčasné ukončení plodnosti se pravděpodobně vyvinulo, když se prodloužená mateřská péče stala klíčovou pro přežití potomků. Stárnoucí matky, které přestaly být plodné a věnovaly své reprodukční úsilí zajištění přežití již narozených dětí, by po sobě zanechaly více potomků než ty, které pokračovaly v rizikových těhotenstvích s dětmi, u nichž bylo nepravděpodobné, že by přežily matčinu smrt.

Hypotéza „předčasného ukončení“ nadále podněcuje užitečné práce (11-15), ale existují dobré důvody být k ní skeptický. U jiných primátů, mezi nimiž je prodloužená mateřská péče životně důležitá, se předpokládané předčasné ukončení plodnosti neprojevuje. Například u šimpanzů ukazují dostupné údaje na nízkou pravděpodobnost přežití pozdě narozených dětí (16-17), přesto je značná část stárnoucích samic stále plodí (18). Ve skutečnosti lidská reprodukce ve srovnání s ostatními lidoopy nekončí předčasně. Naše reprodukční období je přinejmenším stejně dlouhé jako u šimpanzů. Nápadný rozdíl mezi námi a ostatními lidoopy spočívá v nízké úmrtnosti dospělých, která nám zajišťuje dlouhou průměrnou délku života po menopauze. Tato vlastnost se neomezuje pouze na populace, u nichž se úmrtnost v závislosti na věku v poslední době snížila díky vědeckým pokrokům v medicíně. Věková struktura mezi lovci a sběrači bez přístupu k západním léčivům vykazuje ve srovnání s ostatními lidoopy výrazně nízkou úmrtnost dospělých (12, 19). To dokládá Schultzův (20) často přetiskovaný obrázek (obr. 1) (viz také cit. 11). Zdá se, že postmenopauzální dlouhověkost, nikoliv předčasné ukončení plodnosti, je odvozenou charakteristikou našeho druhu.

Existují dvě evoluční vysvětlení stárnutí: mutačně-selekční rovnováha a mezičasové kompromisy v reprodukčním úsilí (přehled v ref. 21). Protože se rizika úmrtnosti v čase kumulují, je ve starších kohortách méně jedinců, které může selekce ovlivnit. Síla selekce tedy s věkem klesá (22). Rovnováhy mezi mutací a selekcí je dosaženo, když síla selekce není větší než míra mutace. Znehodnocující účinky na adaptivní výkonnost se tedy kumulují v pozdějším věku. Mezičasové kompromisy vedou ke stárnutí, protože geny mají více účinků. Stejné geny mohou v různých fázích života jedince ovlivňovat jeho zdatnost různými způsoby. Geny, které mají pozitivní účinky v mladším věku, mohou být zvýhodněny, i když mají negativní účinky v pozdějším věku. Ty, které mají pozitivní účinky v pozdním věku, budou znevýhodněny, pokud mají negativní účinky v raném věku. Senescence je výsledkem této antagonistické pleiotropie (10).

Babičkování by mohlo zpomalit stárnutí oběma způsoby. Posilovalo by selekci proti pozdně působícím škodlivým mutacím tím, že by zvyšovalo příspěvek déle žijících samic do genofondu potomků prostřednictvím zvýšeného reprodukčního úspěchu jejich dcer. Změnil by se také kompromis mezi protichůdnými účinky projevujícími se v různém věku. Pomalejší stárnutí je obvykle za cenu snížené plodnosti v mladším věku (23). Pokud je úmrtnost dospělých opic v rovnováze tohoto kompromisu, pak opice stárnou podle lidských měřítek brzy, protože mutace, které by zvyšovaly adaptační výkonnost v pozdějším věku, jsou neustále odstraňovány snížením, které tyto mutace způsobují na plodnost v raném věku. Pravidelné sdílení potravy mezi matkou a dítětem by mohlo tuto rovnováhu narušit tím, že by se zvýšila odměna za pozdní somatickou výkonnost, protože vitální starší ženy by krmením vnoučat získávaly více potomků. Zvýšené „somatické úsilí“, které by zpomalilo stárnutí, by přišlo za cenu nižšího „reprodukčního úsilí“ v mladším věku. Příspěvek starších žen by však zvýšil reprodukční úspěšnost rodičů dětí více než dostatečně na to, aby kompenzoval snížené výdaje samotných rodičů. Na druhou stranu pokračující plození dětí, které by bylo v rozporu s babičkovstvím, by nebylo zvýhodněno o nic více než u jiných opičích druhů. Stárnutí ve všech fyziologických aspektech, kromě plodnosti, by se v důsledku toho zpomalilo.

Charnovův (7, 24, 25) bezrozměrný přístup k životním historiím poskytuje rámec pro rozvoj a testování tohoto argumentu. Jeho „montážní pravidla“ pro životní historie savců se zdají být poměrně robustní. Obecná shoda empirických vzorců s předpověďmi naznačuje, že Charnovův model (CM) identifikuje klíčové kompromisy, které utvářejí životní historie savců. Několik rozšíření základního modelu (24, 27) je diskutováno jinde, ale nehrají roli v porovnáních zde provedených.

V CM se růst skládá ze dvou období: (i) početí do osamostatnění (odstavení) a (ii) osamostatnění do dospělosti. V době dospělosti je produkce dříve určená na růst přesměrována na potomstvo. Míra růstu je přibližně alometrickou funkcí tělesné hmotnosti (W) a charakteristického „produkčního koeficientu“ (A); individuální míra produkce má tvar dW/dt = AWc, kde exponent c je ≈0,75. Velikost dospělého jedince v době zralosti (Wα) a produkce dostupná pro potomstvo se mění přímo v závislosti na A, který je u primátů ve srovnání s ostatními savci charakteristicky nízký (28) a u člověka ještě nižší (12).

CM předpokládá, že vzhledem k úmrtnosti dospělých jedinců selekce stanoví α (dobu samostatného růstu) podle kompromisu mezi výhodami delšího růstu a dřívější reprodukce. Protože produkce je funkcí velikosti matky, obecně se zvyšuje s věkem dospělosti. Čas, který je k dispozici pro využití těchto zisků, závisí na okamžité úmrtnosti dospělých (M). Jak tato míra klesá (a průměrná délka života dospělých se prodlužuje), selekce upřednostňuje opožděnou dospělost, aby bylo možné využít výhod větší velikosti. α a M se tedy značně liší, ale inverzně. Jejich součin (αM) je přibližně neměnný.

Pokud byla lidská dlouhověkost prodloužena babičkováním, pak by se měl věk v dospělosti odpovídajícím způsobem opozdit. Lidé dosahují dospělosti v relativně pozdním věku ve srovnání s ostatními velkými tělnatými primáty (tabulka 1). CM z tohoto rozdílu extrahuje dříve nedoceněné informace. Hodnota αM u lidí je podobná jako u ostatních lidoopů, což znamená, že α je přizpůsobena délce celého života. Extrémní zpoždění v dospělosti u lidí, další charakteristický lidský rys patrný na Schultzově diagramu (obr. 1), naznačuje, že zisky z delšího růstu před reprodukcí se vyplácejí po celou dobu dospělosti, včetně let plodnosti i babičkovství.

CM zjistil, že pro velký vzorek savců (a pro primáty zvlášť) je poměr velikosti při osamostatnění a velikosti v dospělosti (Wo/Wα = δ) přibližně konstantní (viz obr. 5.4 v cit. 24). Velikost při odstavení se odvíjí přibližně izometricky od velikosti dospělého jedince, zatímco alometrie produkce je méně strmá. Velikost odstavených mláďat tedy roste rychleji s velikostí matky než produkce, kterou do nich matka může vložit. V důsledku toho roční plodnost (b) klesá s rostoucím věkem v dospělosti (α). Větší matky produkují větší, ale menší počet mláďat; αb je dalším přibližným invariantem.

Pokud je hypotéza babičkovství správná, měly by rodičky produkovat mláďata rychleji, než se jinak očekává, a to kvůli příspěvku babiček k produkci. Babičky by mohly ovlivňovat růst dětí dvěma způsoby: (i) tím, že krmí kojící matky a kojence, a tím urychlují růst kojenců, kteří pak rychleji dosahují velikosti samostatnosti, a (ii) tím, že dodávají potravu odstaveným dětem, a tím umožňují dřívější odstavení kojenců. Zde se zabýváme pouze druhou možností. Pokud lidé odstavují kojence dříve, mělo by být δ relativně nízké. Hodnoty v tabulce 1 ukazují, že je stejně nízké jako u všech lidoopů.

Příspěvek babičky musí zvýšit roční plodnost dcer. Tabulka 1 obsahuje odhady b pro čtyři moderní druhy hominoidů. Podle očekávání jsou intervaly mezi porody nejkratší (b je nejvyšší) u lidí. Protože b měří nepřímo úměrně s α, je zvláště zajímavá hodnota αb. αb pro člověka je nejméně dvakrát vyšší než pro ostatní lidoopy. Babiččina hypotéza právě takový výsledek předpovídá. Hodnota αb by měla být vysoká, protože zahrnuje produkci matek i babiček. Produkce za celý život je soustředěna do plodných let.

V kombinaci s CM může hypotéza babiček vysvětlit dlouhý život po menopauze, pozdní věk v dospělosti, časné odstavení dětí a vysokou plodnost. Byly nabídnuty i další hypotézy, které vysvětlují každý z těchto charakteristických rysů lidské životní historie zvlášť (36, 37), ale všechny by mohly být systematickými úpravami vzoru primátů, které vyplývají z babičkovství. Dlouhodobé představy o evoluci člověka lze s prospěchem přezkoumat v tomto světle.

Představa, že dětství bylo prodlouženo, aby umožnilo vývoj většího mozku a učení, které je vyžadováno od kompetentních dospělých lidí, je již dlouho ústředním principem paleoantropologie, i když široký pohled na variabilitu životní historie jí není nakloněn (38). Právě délka života dospělých předpovídá věk v dospělosti, a to nejen u savců, ale i u jiných tříd obratlovců (24). Velmi pozdní věk dospělosti vzhledem k velikosti těla se vyskytuje u mnoha druhů s malým mozkem a omezeným učením. U primátů, kteří nejsou lidmi, je období mládí mnohem delší, než je nutné k osvojení ekologických dovedností v dospělosti (39). Studie moderních lovců a sběračů ukazují na velké rozdíly ve věku, kdy děti začínají shánět potravu, a to i za zhruba podobných ekologických podmínek (40). Nic nenasvědčuje tomu, že by velké rozdíly v době strávené „nácvikem“ ovlivňovaly výkonnost dospělých (41). Pokud delší doba života upřednostňuje pozdější dospělost, protože výhody delšího růstu před reprodukcí převažují nad náklady na zpoždění, pak lze tento „čas čekání“ rozdělit způsobem, který zvyšuje zdatnost dítěte. U primátů, jako jsme my, by mezi ně mohlo patřit podstatné učení. Tento argument táhne kauzální šipku od dlouhého dětství k učení, nikoliv naopak (39).

Při zdůrazňování zaopatřovací role žen je hypotéza babiček také v rozporu s myšlenkou, že dlouhé dětství a relativně vysoká plodnost se vyvinuly jako důsledek lovu velké zvěře muži (37, 42). Na jiném místě jsme tento argument zpochybnili ze dvou důvodů, z nichž jeden poukazuje na relativní nespolehlivost lovu velké zvěře jako prostředku obživy partnerek a potomků (43, 44) a druhý na pravděpodobnost, že muži mají větší prospěch z páření než z rodičovského úsilí (45, 46). Hypotéza babičky nejenže se vyhýbá problematickým předpokladům o potravních cílech mužů, ale navíc ukazuje několik charakteristických aspektů lidské životní historie jako systematické variace na primátí vzor.

Závěry o organizaci společenství mezi předky hominidů jsou také zpochybněny. Zjevné podobnosti ve složení místních skupin mezi lidmi a ostatními africkými lidoopy, zejména šimpanzi, podpořily argumenty o pravděpodobných vzorcích natálního rozptylu mezi předky hominidů. Samice ostatních afrických opic, na rozdíl od samic většiny opičích druhů, v době dospělosti obvykle opouštějí rodnou sociální jednotku a připojují se k jiné (47). Mezi lidmi je porozvodový pobyt obvykle patrilokální (48). Příklon k natálnímu rozptylu samic u žijících hominoidů naznačil, že tento vzorec by mohl charakterizovat i minulé příslušníky klanu afrických opic, včetně všech hominidů (47, 49-51).

Hypotéza babočky zaměřuje pozornost na pravděpodobné ekologické tlaky na variabilitu. Využívání zdrojů s vysokým výnosem, které mladí jedinci nedokážou zvládnout, upřednostňuje matky a dcery, které zůstávají pohromadě. Jak dcery rostou, získávají sílu a dovednosti potřebné k tomu, aby pomohly uživit své mladší sourozence (5, 41). Když dcery dospějí, pomoc stárnoucích matek nadále zvyšuje výhody blízkosti (3).

Křížové tabulky ukazují, že existují rozdíly v očekávaném směru; patrilokalita je méně častá mezi nekestrijskými lovci-sběrači, kteří nejsou závislí na rybolovu, než ve vzorku Etnografického atlasu jako celku (56 % oproti 71 %) (52, 53). Mezi lovci-sběrači se tendence k matriokalitě zvyšuje s relativním podílem žen na obživě a (zvlášť) s rostoucí závislostí na sběru (48).

Ačkoli by se dalo očekávat, že moderní lidé budou vykazovat větší rozdíly v sociální organizaci v závislosti na místní ekologii než primáti, ostatní lidoopi také vykazují rozdíly jak v rámci populací, tak mezi nimi. Šimpanzí samice v dospělosti často migrují, ale ne vždy (16, 54). V jedné komunitě testy otcovství ukázaly, že více než polovina mláďat odebraných do vzorku nebyla zplozena rezidentními samci (55), což revidovalo odhady nákladů na příbuzenskou plemenitbu u všech nerozptylujících se samic a také vyvolalo otázky ohledně frekvence rozptylu samic v této populaci. Někdy jsou to samci, kteří se rozptylují (56). V zajetí šimpanzí samci snadno vytvářejí a manipulují aliance s nepříbuznými cizinci (57), což naznačuje evoluční historii, která tyto schopnosti upřednostňovala.

Starší samice by mohly prostřednictvím sdílení potravy ovlivňovat plodnost partnerů svých synů i svých dcer. Hypotéza o babičkách v kombinaci s pravidly shromažďování CM a zde zdůrazněnými rozdíly v životních historiích opic však upřednostňuje společné soužití starších matek a jejich dcer. Tento přechod by se řídil koincidenčními vzorci shánění potravy mezi matkou a dospívající dcerou, s rostoucími výhodami starších dcer, které pomáhají mladším sourozencům. Navíc jakýkoli vliv na produkci potomků prostřednictvím partnerky syna by byl oslaben nejistým otcovstvím.

Důležitá otázka životní historie samců zde zůstává nevysvětlena. Zvýšená selekce proti stárnutí u žen by jistě měla korelační účinky na muže, ale selekční tlaky na životní historii mužů by se nutně lišily (tato otázka je dále diskutována v ref. 3, s. 573-574).

Očekáváme, že rutinní zásobování matky a dítěte bylo zpočátku upřednostňováno v ekologických podmínkách, které podporovaly přístup ke zdrojům přinášejícím vysokou míru návratnosti dospělým, ale ne mladým jedincům. Tento model by umožnil expanzi do dříve neobsazených biotopů a uvolnil by účinky závislé na hustotě na úmrtnost mláďat (7, 12, 24), čímž by stimuloval prudký nárůst lokálních populačních hustot. Oba efekty by měly být patrné archeologicky. Změny životní historie iniciované babičkováním by se měly vyznačovat důkazy o pozdějším věku v dospělosti a prodloužení postmenopauzální délky života.

Dostupná archeologická a paleontologická data naznačují přinejmenším tři možná data vývoje tohoto výrazně lidského souboru rysů chování a životní historie. Počáteční výskyt druhu Homo erectus (úžeji ergaster) před 1,8 miliony let (58) je spojen s opožděnou zralostí ve srovnání s dřívějšími hominidy (59) a širokým rozptylem do dříve neobsazených biotopů mimo Afriku (60). Raný archaický sapiens se rozšířil do vyšších zeměpisných šířek (62) a možná jako první vykazoval specifický vzorec opožděné dospělosti typický pro moderní lidi (63). Alternativně se moderní vzor mohl objevit až před ≈50 000 lety, což se shoduje s rozptylem anatomicky moderních sapiens, kteří se mohli těšit nebývalému ekologickému a konkurenčnímu úspěchu, protože měli to, co jiným, dřívějším hominidům chybělo (64): dlouhý postmenopauzální život a s ním spojenou populační dynamiku, za kterou jsou zodpovědné babičky.

• Přijato 24. července 1997.
• Přijato 18. listopadu 1997.