Bookshelf

Structure and Function

Sympatický nervový systém

Sympatické neurony mají buněčná těla umístěná v intermediolaterálních sloupcích neboli laterálních rozích míchy. Presynaptická vlákna opouštějí míchu předními kořeny a vstupují do předních ramen míšních nervů T1-L2 a na sympatické kmeny prostřednictvím bílých rami communicantes. Odtud mohou vlákna stoupat nebo klesat sympatickým kmenem do horního, respektive dolního paravertebrálního ganglia, šedými rami communicantes přecházet na sousední přední větve míšních nervů nebo procházet kmenem bez synapse a pokračovat abdominopelvickým splanchnickým nervem do prevertebrálních ganglií. Vzhledem k centrálnímu umístění sympatických ganglií bývají presynaptická vlákna kratší než jejich postsynaptické protějšky.

Paravertebrální ganglia existují jako uzlíky v celém sympatickém kmeni, přiléhající k míše, kde dochází k synapsi pre- a postgangliových neuronů. I když se jejich počet může u jednotlivých jedinců lišit, obecně existují tři krční, 12 hrudních, čtyři bederní a pět křížových ganglií. Z nich pouze krční mají názvy horní, střední a dolní krční ganglia. Dolní krční ganglion může splynout s prvním hrudním ganglionem a vytvořit hvězdicové ganglion.

Všechny nervy distálně od paravertebrálních ganglií jsou splanchnické nervy. Ty přenášejí aferentní a eferentní vlákna mezi CNS a vnitřnostmi. Kardiopulmonální splanchnické nervy vedou postsynaptická vlákna určená pro hrudní dutinu.

Nervy, které budou inervovat břišní a pánevní vnitřnosti, procházejí paravertebrálními ganglii bez synapse a stávají se abdominopelvickými splanchnickými nervy. Mezi tyto nervy patří větší, menší, nejmenší a bederní splanchnické nervy. Presynaptické nervy nakonec synaptují v prevertebrálních gangliích, která jsou blíže svému cílovému orgánu. Prevertebrální ganglia jsou součástí nervových pletení, která obklopují větve aorty. Patří mezi ně celiakální, aortokorenální a horní a dolní mezenterická ganglia. Celiakální ganglia dostávají vstup z velkého splanchnického nervu, aortokorenální z menšího a nejmenšího splanchnického nervu a horní a dolní mezenterické z nejmenšího a bederního splanchnického nervu. Celiakální ganglion inervuje orgány odvozené od předního střeva: distální jícen, žaludek, proximální duodenum, slinivku břišní, játra, žlučový systém, slezinu a nadledviny. Horní mezenterické ganglion inervuje deriváty středního střeva: distální duodenum, jejunum, ileum, cékum, apendix, vzestupný tračník a proximální příčný tračník. Dolní mezenterické ganglion poskytuje sympatickou inervaci strukturám vycházejícím ze zadního střeva: distálnímu příčnému, sestupnému a esovitému střevu, konečníku a hornímu análnímu kanálu, jakož i močovému měchýři, zevním genitáliím a gonádám. Další informace naleznete v příslušném článku StatPearls na tomto odkazu.

Obecné pravidlo dvou neuronů pro okruhy SNS a PNS má několik významných výjimek. Sympatické a parasympatické postgangliové neurony, které synaptují na ENS, jsou funkčně součástí řetězce tří nebo více neuronů. Presynaptická sympatická vlákna, která jsou určena pro dřeň nadledvin, procházejí celiakálními ganglii a synaptují přímo na chromafinní buňky. Tyto jedinečné buňky fungují jako postgangliová vlákna, která vylučují adrenalin přímo do žilního systému.

Postgangliové sympatické neurony uvolňují NE, který působí na adrenergní receptory v cílové tkáni. Podtyp receptoru, alfa-1, alfa-2, beta-1, beta-2 nebo beta-3, a tkáně, ve kterých se exprimují, ovlivňují afinitu NE k receptoru. Další informace naleznete v článcích StatPearls týkajících se adrenergních receptorů, a to na následujících odkazech.

Jak již bylo uvedeno, SNS umožňuje tělu zvládat stresory prostřednictvím reakce „bojuj nebo uteč“. Tato reakce reguluje především krevní cévy. Cévy jsou tonicky inervovány a ve většině případů vede zvýšení sympatických signálů k vazokonstrikci a naopak k vazodilataci. Výjimkou jsou koronární cévy a cévy zásobující kosterní svaly a zevní genitálie, u nichž dochází k opačné reakci. Tento protichůdný účinek je zprostředkován rovnováhou aktivity alfa a beta receptorů. Za fyziologického stavu stimulace beta-receptorů zvyšuje dilataci koronárních cév, ale dochází k otupení tohoto účinku vazokonstrikcí zprostředkovanou alfa-receptory. V patologickém stavu, například při onemocnění koronárních tepen, je aktivita alfa-receptorů zvýšená a dochází k tlumení aktivity beta-receptorů. Koronární tepny se tak mohou zužovat prostřednictvím sympatické stimulace. Sympatická aktivace zvyšuje srdeční frekvenci a kontrakční sílu, což však zvyšuje metabolické nároky, a je tedy škodlivé pro srdeční funkci u ohrožených jedinců.

SNS je neustále aktivní, a to i v nestresových situacích. Kromě výše zmíněné tonické stimulace cév je SNS aktivní i během normálního dechového cyklu. Sympatická aktivace doplňuje PNS tím, že působí během nádechu a rozšiřuje dýchací cesty, což umožňuje odpovídající přívod vzduchu.

Dále SNS reguluje imunitu prostřednictvím inervace imunitních orgánů, jako je slezina, brzlík a lymfatické uzliny. Tento vliv může zvyšovat nebo snižovat regulaci zánětu. Buňky adaptivního imunitního systému exprimují především beta-2 receptory, zatímco buňky vrozeného imunitního systému exprimují tyto receptory a také alfa-1 a alfa-2 adrenergní receptory. Makrofágy se aktivují stimulací alfa-2 a jsou tlumeny aktivací adrenergních receptorů beta-2.

Většina postgangliových sympatických neuronů je noradrenergní a také uvolňuje jeden nebo více peptidů, jako je neuropeptid Y nebo somatostatin. Neurony NE/neuropeptidu Y inervují cévy srdce, čímž regulují průtok krve, zatímco neurony NE/somatostatinu z celiackých a horních mezenterických ganglií zásobují podslizniční ganglia střeva a podílejí se na řízení gastrointestinální motility. Předpokládá se, že tyto peptidy slouží k modulaci odpovědi postsynaptického neuronu na primární neurotransmiter.

Peptidy jsou také spojeny s cholinergními sympatickými postgangliovými neurony. Tyto neurony se nejčastěji nacházejí v inervaci potních žláz a prekapilárních rezistenčních cév v kosterním svalstvu a spolu s ACh produkují vazoaktivní střevní polypeptid. V paravertebrálních sympatických neuronech byl také objeven peptid související s kalcitoninovým genem, silný vazodilatátor.

Parasympatický nervový systém

Parasympatická vlákna vystupují z CNS prostřednictvím kraniálních nervů (CN) III, VII, IX a X a také prostřednictvím nervových kořenů S2-4. Vlákna vystupují z CNS prostřednictvím kraniálních nervů (CN) III, VII, IX a X a také prostřednictvím nervových kořenů S2-4. Vlákna vystupují z CNS prostřednictvím kraniálních nervů (CN) III, VII, IX a X. Existují čtyři páry parasympatických ganglií a všechny se nacházejí v hlavě. CN III prostřednictvím ciliárního ganglia inervuje duhovku a ciliární svaly oka. CN VII inervuje slzné, nosní, patrové a hltanové žlázy prostřednictvím pterygopalatinálního ganglia a také podjazykové a podčelistní žlázy prostřednictvím podčelistního ganglia. CN IX inervuje příušní žlázy prostřednictvím otického ganglia. Každé druhé presynaptické parasympatické vlákno synapsuje v gangliu v blízkosti cílové tkáně nebo na její stěně; to vede k tomu, že presynaptická vlákna jsou výrazně delší než postsynaptická. Umístění těchto ganglií dalo PNS její název: „para-“ znamená přilehlý, tedy „parasympatický“.

Vagusní nerv, CN X, tvoří asi 75 % PNS a poskytuje parasympatický vstup do většiny hrudních a břišních vnitřností, přičemž sakrální parasympatická vlákna inervují sestupné a esovité střevo a konečník. Bloudivý nerv má čtyři buněčná těla v prodloužené míše. Patří mezi ně následující:

• Dorsální jádro: zajišťuje parasympatický výstup do vnitřností
• Nucleus ambiguus: produkuje motorická vlákna a pregangliové neurony, které inervují srdce
• Nucleus solitarius: přijímá aferenty chuťových vjemů a vjemů z vnitřností a konečně
• Spinální trigeminální jádro: přijímá informace hmatu, bolesti a teploty ze zevního ucha, sliznice hrtanu a části tvrdé pleny

Dále vede bloudivý nerv do dřeně smyslové informace z baroreceptorů karotického sinu a aortálního oblouku.

Jak bylo zmíněno v úvodu, bloudivý nerv je zodpovědný za procesy „odpočinku a trávení“. Vagový nerv podporuje srdeční relaxaci v několika aspektech funkce. Snižuje kontraktilitu v síních a méně v komorách. Především snižuje rychlost vedení přes atrioventrikulární uzel. Právě tímto mechanismem působí masáž karotického sinu na omezení reentry u Wolffova-Parkinsonova-Whiteova syndromu. Další klíčová funkce PNS se týká trávení. Parasympatická vlákna směřující do hlavy podporují slinění, zatímco ta, která synaptují na ENS, vedou ke zvýšené peristaltické a sekreční aktivitě. Vagový nerv má také významný vliv na dechový cyklus. V nepatologickém stavu se parasympatické nervy aktivují během výdechu, stahují a zpevňují dýchací cesty, aby zabránily kolapsu. Díky této funkci se PNS podílí na vzniku pooperačního syndromu akutní respirační tísně.

Vzhledem k expanzivní povaze bloudivého nervu byl popsán jako ideální „systém včasného varování“ před cizími vetřelci i pro monitorování zotavení organismu. Až 80 % vagových vláken je senzorických a inervují téměř všechny hlavní orgány. Bylo zjištěno, že parasympatická ganglia exprimují receptory pro interleukin-1, klíčový cytokin v zánětlivé imunitní reakci. Ten následně aktivuje osu hypotalamus-hypofýza-nadledviny a SNS, což vede k uvolňování glukokortikoidů, respektive NE. Studie korelovaly inhibici vagového působení prostřednictvím vagotomie a cholinergních inhibitorů s významným snížením, ne-li odstraněním, alergických, astmatických a zánětlivých reakcí.

Postgangliové parasympatické neurony uvolňují ACh, který působí na muskarinové a nikotinové receptory, každý s různými podjednotkami: M1, M2 a M3 a N1 a N2, přičemž „M“ a „N“ znamenají muskarin a nikotin. Postgangliové receptory ACh a receptory na dřeni nadledvinek jsou typu N, zatímco parasympatické efektory a potní žlázy jsou typu M. Stejně jako v sympatických neuronech je v parasympatických neuronech exprimováno a uvolňováno několik peptidů, například vazoaktivní střevní peptid (VIP), neuropeptid Y (NPY) a peptid související s kalcitoninovým genem (CGRP). Více informací naleznete v článku StatPearls o cholinergních receptorech, zde.

Enterický nervový systém (ENS)

ENS se skládá ze dvou gangliových plexů: myenterického (Auerbachova) a submukózního (Meissnerova). Myenterický plexus se nachází mezi podélnou a cirkulární hladkou svalovinou trávicího traktu, zatímco submukózní plexus je přítomen uvnitř submukózy. ENS je samostatný, funguje prostřednictvím lokální reflexní aktivity, ale často přijímá vstupy z SNS a PNS a poskytuje jim zpětnou vazbu. ENS může dostávat vstupní informace z postgangliových sympatických neuronů nebo pregangliových parasympatických neuronů.

Submukózní plexus řídí pohyb vody a elektrolytů přes střevní stěnu, zatímco myenterický plexus koordinuje kontraktilitu cirkulárních a longitudinálních svalových buněk střeva a vytváří peristaltiku.

Motilita se v ENS vytváří prostřednictvím reflexního okruhu zahrnujícího cirkulární a longitudinální svaly. Nikotinové synapse mezi interneurony zprostředkovávají reflexní okruhy. Když se obvod aktivuje přítomností bolusu, excitační neurony v cirkulárním svalu a inhibiční neurony v podélném svalu se spustí a vytvoří úzký úsek střeva proximálně od bolusu; ten je znám jako propulzní segment. Současně se spustí excitační neurony v podélném svalu a inhibiční neurony v kruhovém svalu, čímž vznikne „přijímací segment“ střeva, ve kterém bude bolus pokračovat. Tento proces se opakuje s každým dalším úsekem střeva.

ENS si zachovává několik podobností s CNS. Stejně jako v CNS mohou být střevní neurony bipolární, pseudounipolární a multipolární, mezi nimiž probíhá neuromodulace prostřednictvím excitační a inhibiční komunikace. Stejně tak neurony ENS používají více než 30 neurotransmiterů, které jsou podobné neurotransmiterům CNS, přičemž nejčastější jsou cholinergní a nitrergní transmitery.

Přestože se většina této diskuse zaměřila na eferentní funkce ANS, aferentní vlákna jsou zodpovědná za četné reflexní aktivity, které regulují vše od srdeční frekvence po imunitní systém. Zpětná vazba z ANS se obvykle zpracovává na podvědomé úrovni a vyvolává reflexní akce ve viscerální nebo somatické části těla. Vědomý vjem viscerálních orgánů je často interpretován jako difúzní bolest nebo křeče, které mohou korelovat s hladem, plností nebo nevolností. Tyto pocity jsou nejčastěji důsledkem náhlé distenze/kontrakce, chemických dráždivých látek nebo patologických stavů, jako je ischemie.

.