4 Smooth Pursuit Adaptation
Hladké oční pohyby (SPEM) jsou sledovací oční pohyby používané ke stabilizaci obrazu pohybujícího se objektu zájmu na fovee. Zjednodušeně řečeno lze SPEM chápat jako produkt zpětnovazebního obvodu, který převádí informace o pohybu cíle na sítnici na vhodnou reakci očního pohybu a snižuje tak skluz obrazu na sítnici (Rashbass, 1961; Robinson et al., 1986). Prvních 100-150 ms SPEM je však řízeno nekompenzovaným pohybem sítnicového cílového obrazu v důsledku dlouhých latencí zpracování zrakových informací. V důsledku pomalosti vidění začíná reakce očního pohybu vyvolaná pohybujícím se cílem až 100-150 ms po začátku pohybu cíle (latence SPEM). Jinými slovy, 100-150 ms SPEM po začátku pohybu oka je reakce v otevřené smyčce (iniciace SPEM), jejíž velikost závisí pouze na vizuálním signálu pohybu cíle a parametru zesílení, který určuje transformaci pohybu cíle na příkaz k pronásledování. Jak se volí parametr zesílení? Studie adaptace hladkého sledování (SPA) (viz níže) naznačuje, že očekávaný zisk pohybu oka, kterým se řídí chování v rané uzavřené smyčce, se používá jako reference pro zisk v otevřené smyčce. To se zdá být rozumné, protože pravděpodobnost, že se pohyb přirozeného cíle pronásledování v tomto krátkém období podstatně změní, je nízká. V důsledku toho existuje velká šance, že již počáteční SPEM má správnou rychlost, čímž se snižuje potřeba korekčních sakád, které by jinak ohrozily kontinuální sledování pohybujícího se cíle. SPA označuje krátkodobé změny v zesílení iniciace SPEM vyvolané experimentální manipulací, která způsobí porušení výše uvedeného cíle minimalizovat chybu pronásledování v době, kdy začne fungovat uzavřená smyčka chování. Toho se dosáhne tím, že se pozorovatel vystaví sekvenci pokusů, v nichž se cíl pohybuje počáteční konstantní rychlostí po dobu přibližně 100-200 ms a poté přejde na novou předvídatelnou rychlost, stereotypně ve stejném časovém okamžiku. Rychlost pronásledování vyvolaná počáteční rychlostí cíle se mění tak, aby se více podobala rychlosti cíle po rychlostním kroku, čímž se minimalizují chyby sítnice, které převládají v době uzavření smyčky (Dash et al., 2010; Fukushima et al., 1996; Kahlon a Lisberger, 1996). Pokud cíl vystoupá na vyšší rychlost, naučí se subjekty zvyšovat zisk pronásledování vyvolaný počáteční rychlostí cíle (gain-increase SPA). A naopak, pokud cílová rychlost po počátečním náběhu na cíl klesne na nižší rychlost, subjekty se postupně naučí snižovat počáteční zisk z pronásledování (gain-decrease SPA).
Podobně jako STSA i SPA odráží změny v načasování. Hlavní rozdíl mezi nimi spočívá v tom, že SPA je založena na kontrole akcelerace oka, nikoliv rychlosti oka jako v případě STSA (obr. 1B). Konkrétně při SPA s poklesem zisku klesá rychlost v důsledku poklesu vrcholového zrychlení, které není kompenzováno prodloužením trvání počátečního impulzu zrychlení oka (Dash a Thier, 2013). Naopak při gain-increase SPA se profil zrychlení rozšiřuje (tj. oči jsou zrychlovány delší dobu), zatímco vrcholové zrychlení se může zvýšit, snížit nebo zůstat nezměněno (Dash a Thier, 2013). Jinými slovy, kinematické změny spojené s gain-increase SPA a gain-decrease SPA nejsou zrcadlově symetrické, podobně jako asymetrie charakterizující gain-increase a gain-decrease STSA. Další paralela platí pro účinky únavy. Pokud jsou opice rhesus požádány, aby prováděly dlouhé sekvence stereotypních krokových pohybů očí s hladkým sledováním (Dash a Thier, 2013), jsou schopny udržet konstantní vrcholovou rychlost SPEM navzdory neustále klesajícímu vrcholovému zrychlení SPEM. Pokles vrcholového zrychlení je kompenzován rozšířením profilu zrychlení (tj. prodloužením doby trvání zrychlení). Tyto změny jsou analogické kompenzaci poklesu vrcholové rychlosti oka prodloužením trvání pohybu v případě dříve popsaného experimentu s odolností sakád. Pokles vrcholového zrychlení, který je pozorován během SPA s poklesem zisku, lze považovat za projev únavy. Na druhou stranu schopnost rozšířit impuls zrychlení za účelem realizace gain-increase SPA je stejná, jaká se používá ke kompenzaci únavy SPEM (Dash a Thier, 2013) (obr. 1B).
.