Periferní nervová soustavaEdit
HlemýžďEdit
Tonotopická organizace v hlemýždi se formuje v průběhu pre- a postnatálního vývoje prostřednictvím řady změn, ke kterým dochází v reakci na sluchové podněty. Výzkumy naznačují, že prenatální vytváření tonotopické organizace je částečně řízeno synaptickou reorganizací; novější studie však ukázaly, že k časným změnám a zpřesňování dochází jak na úrovni obvodů, tak na úrovni subcelulární. U savců, poté co je vnitřní ucho jinak plně vyvinuto, je tonotopická mapa následně reorganizována tak, aby pojmula vyšší a specifičtější frekvence. Výzkum naznačil, že pro přesnou a specifickou organizaci této tonotopie je zásadní receptorová guanylcykláza Npr2. Další experimenty prokázaly konzervovanou roli Sonic Hedgehog vycházejícího z notochordu a dnové desky při vytváření tonotopické organizace během raného vývoje. Právě tato správná tonotopická organizace vláskových buněk v hlemýždi umožňuje správné vnímání frekvence jako správné výšky tónu.
Strukturální organizaceEdit
V hlemýždi vytváří zvuk putující vlnu, která se pohybuje od báze k vrcholu a zvyšuje amplitudu při pohybu podél tonotopické osy v bazilární membráně (BM). Tato tlaková vlna se pohybuje podél BM hlemýždě, dokud nedosáhne oblasti, která odpovídá její maximální frekvenci kmitání; ta je pak zakódována jako výška tónu. Zvuky s vysokou frekvencí stimulují neurony na bázi struktury a zvuky s nižší frekvencí stimulují neurony na vrcholu. To představuje kochleární tonotopickou organizaci. K tomu dochází proto, že mechanické vlastnosti BM jsou odstupňovány podél tonotopické osy; tím se přenášejí odlišné frekvence na vláskové buňky (mechanosenzorické buňky, které zesilují kochleární vibrace a posílají sluchové informace do mozku), čímž se vytvářejí receptorové potenciály a následně frekvenční ladění. Například BM směrem ke své základně nabývá na tuhosti.
Mechanismy hlemýžďové tonotopieUpravit
Vlasové svazky neboli „mechanické antény“ vláskových buněk jsou považovány za zvláště důležité pro hlemýžďovou tonotopii. Morfologie vláskových svazků pravděpodobně přispívá ke gradientu BM. Tonotopická poloha určuje strukturu vláskových svazků v hlemýždi. Výška vláskových svazků se směrem od báze k vrcholu zvětšuje a počet stereocilií se snižuje (tj. vláskové buňky umístěné u báze hlemýždě obsahují více stereocilií než buňky umístěné u vrcholu).
V komplexu hrot-vazba hlemýžďových vláskových buněk je tonotopie navíc spojena s gradienty vnitřních mechanických vlastností. Ve vláskovém svazku určují gatingové pružiny pravděpodobnost otevření mechanoelektrických kanálů pro přenos iontů: při vyšších frekvencích podléhají tyto elastické pružiny vyšší tuhosti a vyššímu mechanickému napětí v hrotových vazbách vláskových buněk. To je zdůrazněno dělbou práce mezi vnějšími a vnitřními vláskovými buňkami, kdy mechanické gradienty pro vnější vláskové buňky (odpovědné za zesílení zvuků o nižších frekvencích) mají vyšší tuhost a napětí.
Tonotopie se projevuje také v elektrofyzikálních vlastnostech přenosu. Zvuková energie se převádí na nervové signály prostřednictvím mechanoelektrické transdukce. Velikost vrcholového transdukčního proudu se mění v závislosti na tonotopické poloze. Například proudy jsou největší ve vysokofrekvenčních polohách, jako je báze hlemýždě. Jak bylo uvedeno výše, bazální kochleární vláskové buňky mají více stereocilií, čímž poskytují více kanálů a větší proudy. Tonotopická poloha také určuje vodivost jednotlivých převodních kanálů. Jednotlivé kanály v bazálních vláskových buňkách vedou větší proud než kanály v apikálních vláskových buňkách.
Nakonec je zesílení zvuku větší v bazálních než v apikálních oblastech hlemýždě, protože vnější vláskové buňky exprimují motorický protein prestin, který zesiluje vibrace a zvyšuje citlivost vnějších vláskových buněk na nižší zvuky.
Centrální nervová soustavaEdit
Kůra mozkováEdit
Frekvence zvuku, jinak známá jako výška tónu, je v současné době jedinou charakteristikou zvuku, o níž je s jistotou známo, že ji lze topograficky zmapovat v centrální nervové soustavě. Podobné mapy však mohou v mozkové kůře tvořit i další charakteristiky, jako je intenzita zvuku, šířka pásma ladění nebo rychlost modulace, které však nejsou tak dobře prozkoumány.
V mezimozku existují dvě primární sluchové dráhy do sluchové kůry – lemniální klasická sluchová dráha a extralemniální neklasická sluchová dráha. Lemniskulární klasická sluchová dráha je tonotopicky organizovaná a skládá se z centrálního jádra dolního koliculu a ventrálního mediálního genikulárního tělíska, které se promítají do primárních oblastí ve sluchové kůře. Neprimární sluchová kůra dostává vstupy z extralemniální neklasické sluchové dráhy, která vykazuje difúzní frekvenční organizaci.
Tonotopická organizace sluchové kůry byla důkladně prozkoumána, a proto je ve srovnání s jinými oblastmi sluchové dráhy lépe pochopena. Tonotopie sluchové kůry byla pozorována u mnoha živočišných druhů včetně ptáků, hlodavců, primátů a dalších savců. U myší bylo zjištěno, že čtyři podoblasti sluchové kůry vykazují tonotopickou organizaci. Bylo zjištěno, že klasicky rozdělená podoblast A1 jsou ve skutečnosti dvě odlišné tonopické oblasti – A1 a dorzomediální pole (DM). Oblast sluchové kůry A2 a přední audiotriální pole (AAF) mají obě tonotopické mapy probíhající dorzoventrálně. Další dvě oblasti myší sluchové kůry, dorzoanteriorní pole (DA) a dorzoposteriorní pole (DP), jsou netonotopické. Neurony v těchto netonotopických oblastech mají sice charakteristickou frekvenci, ale jsou uspořádány náhodně.
Studie s využitím primátů vytvořily hierarchický model organizace sluchové kůry sestávající z protáhlého jádra tvořeného třemi tonotopickými poli umístěnými zády k sobě – primárním sluchovým polem A1, rostrálním polem R a rostrálním temporálním polem RT. Tyto oblasti jsou obklopeny pásovými (sekundárními) oblastmi a parabeltovými poli vyššího řádu. A1 vykazuje frekvenční gradient od vysokých k nízkým frekvencím ve směru zezadu dopředu; R vykazuje obrácený gradient s charakteristickými frekvencemi od nízkých k vysokým ve směru zezadu dopředu. RT má méně jasně organizovaný gradient od vysokých zpět k nízkým frekvencím. Tyto primární tonotopické vzorce se kontinuálně rozšiřují do okolních pásových oblastí.
Tonotopická organizace v lidské sluchové kůře byla studována pomocí různých neinvazivních zobrazovacích technik včetně magneto- a elektroencefalografie (MEG/EEG), pozitronové emisní tomografie (PET) a funkční magnetické rezonance (fMRI). Primární tonotopická mapa v lidské sluchové kůře se nachází podél Heschlova gyru (HG). Různí badatelé však dospěli k protichůdným závěrům ohledně směru frekvenčního gradientu podél HG. Některé experimenty zjistily, že tonotopický průběh probíhá paralelně podél HG, zatímco jiné zjistily, že frekvenční gradient probíhá kolmo přes HG v diagonálním směru a vytváří šikmou dvojici gradientů ve tvaru písmene V.
U myšíEdit
Jednou ze zavedených metod studia tonotopického vzorování ve sluchové kůře během vývoje je výchova tónů. V myší primární sluchové kůře (A1) reagují různé neurony na různé rozsahy frekvencí, přičemž jedna konkrétní frekvence vyvolává největší odezvu – to je známé jako „nejlepší frekvence“ pro daný neuron. Vystavení myších mláďat jedné konkrétní frekvenci během sluchově kritického období (12. až 15. postnatální den) posune „nejlepší frekvence“ neuronů v A1 směrem k vystavenému tónu.
Bylo prokázáno, že tyto frekvenční posuny v reakci na podněty z prostředí zlepšují výkon v úlohách percepčního chování u dospělých myší, které byly během sluchově kritického období vychovávány tónově. Učení dospělých a senzorické manipulace v kritickém období vyvolávají srovnatelné posuny v kortikálních topografiích a z definice učení dospělých vede ke zvýšení percepčních schopností. Tonotopický vývoj A1 u myších mláďat je proto důležitým faktorem pro pochopení neurologického základu sluchového učení.
Podobný tonotopický vývoj během kritických období vykazují i jiné druhy. Tonotopický vývoj potkanů je téměř totožný s myší, ale kritické období je posunuto o něco dříve, a sovy pálené vykazují analogický sluchový vývoj v interaurálních časových rozdílech (ITD).
Plasticita sluchového kritického obdobíEdit
Sluchové kritické období potkanů, které trvá od 11. postnatálního dne (P11) do P13, lze prodloužit pomocí deprivačních experimentů, jako je výchova bílým šumem. Bylo prokázáno, že podskupiny tonotopické mapy v A1 lze udržovat v plastickém stavu po neomezeně dlouhou dobu vystavením potkanů bílému šumu sestávajícímu z frekvencí v určitém rozsahu určeném experimentátorem. Například vystavení potkana během sluchově kritického období bílému šumu, který obsahuje tónové frekvence mezi 7 kHz a 10 kHz, udrží příslušné neurony v plastickém stavu daleko za typickým kritickým obdobím – jedna studie udržela tento plastický stav až do věku 90 dnů potkanů.Nedávné studie také zjistily, že pro plasticitu kritického období ve sluchové kůře je nutné uvolňování neurotransmiteru noradrenalinu, nicméně vnitřní tonotopické uspořádání sluchových korových obvodů probíhá nezávisle na uvolňování noradrenalinu. nedávná studie toxicity ukázala, že expozice polychlorovaným bifenylům (PCB) in-utero a postnatálně změnila celkovou organizaci primární sluchové kůry (A1), včetně tonotopie a topografie A1. Raná expozice PCB také změnila rovnováhu excitačních a inhibičních vstupů, což změnilo schopnost sluchové kůry plasticky se reorganizovat po změnách akustického prostředí, čímž se změnilo kritické období sluchové plasticity.
Plasticita dospělýchEdit
Studie u dospělého A1 se zaměřily na neuromodulační vlivy a zjistily, že přímá a nepřímá stimulace bloudivého nervu, která spouští uvolňování neuromodulátorů, podporuje sluchovou plasticitu dospělých. Bylo prokázáno, že cholinergní signalizace zapojuje aktivitu buněk 5-HT3AR napříč korovými oblastmi a usnadňuje sluchovou plasticitu dospělých. Kromě toho se ukázalo, že behaviorální trénink pomocí odměňujících nebo averzivních podnětů, o nichž je běžně známo, že zapojují cholinergní aferenty a buňky 5-HT3AR, rovněž mění a posouvá tonotopické mapy dospělých.
.