1,3-bisfosfoglycerinsyre

1,3-bisfosfoglycerat er den konjugerede base af 1,3-bisfosfoglycerinsyre. Det er fosforyleret ved nummer 1 og 3 kulstof. Resultatet af denne fosforylering giver 1,3BPG vigtige biologiske egenskaber som f.eks. evnen til at fosforylerer ADP for at danne energilagringsmolekylet ATP.

I glykolyseRediger

D-glyceraldehyd-3-fosfat	glyceraldehydphosphatdehydrogenase		1,3-bisfospho-D-glycerat	3-fosfoglyceratkinase		3-fosfo-D-glycerat
	NAD+ + Pi	NADH + H+		ADP	ATP
	NAD+ + Pi	NADH + H+		ADP	ATP
	glyceraldehydphosphat dehydrogenase			3-phosphoglyceratkinase

Sammensætning C00118 på KEGG Pathway Database. Enzym 1.2.1.12 på KEGG Pathway Database. Forbindelse C00236 i KEGG Pathway Database. Enzym 2.7.2.2.3 i KEGG Pathway Database. Forbindelse C00197 i KEGG Pathway Database.

Som tidligere nævnt er 1,3BPG et metabolisk mellemprodukt i den glycolytiske vej. Det dannes ved den exergoniske oxidation af aldehydet i G3P. Resultatet af denne oxidation er omdannelsen af aldehydgruppen til en carboxylsyregruppe, som driver dannelsen af en acylphosphatbinding. Dette er i øvrigt det eneste trin i den glycolytiske vej, hvor NAD+ omdannes til NADH. Dannelsesreaktionen af 1,3BPG kræver tilstedeværelse af et enzym kaldet glyceraldehyd-3-fosfatdehydrogenase.

Den højenergirige acylphosphatbinding af 1,3BPG er vigtig i respirationen, da den medvirker til dannelsen af ATP. Det ATP-molekyle, der dannes under den følgende reaktion, er det første molekyle, der dannes under respirationen. Reaktionen foregår som følger;

1,3-bisfosfoglycerat + ADP ⇌ 3-fosfoglycerat + ATP

Overførslen af et uorganisk fosfat fra 1,3BPG’s carboxylgruppe til ADP for at danne ATP er reversibel på grund af en lav ΔG. Dette skyldes, at en acylfosfatbinding spaltes, mens en anden dannes. Denne reaktion er ikke naturligt spontan og kræver tilstedeværelse af en katalysator. Denne rolle varetages af enzymet fosfoglyceratkinase. Under reaktionen gennemgår fosfoglyceratkinase en substratinduceret konformationsændring i lighed med et andet metabolisk enzym kaldet hexokinase.

Da der under glykolysen dannes to molekyler glyceraldehyd-3-fosfat ud fra ét molekyle glukose, kan 1,3BPG siges at være ansvarlig for to af de ti molekyler ATP, der produceres under hele processen. Glykolysen bruger også to ATP-molekyler i de indledende faser som et fast og irreversibelt trin. Derfor er glykolysen ikke reversibel og har en nettoproduktion af 2 ATP-molekyler og 2 NADH-molekyler. De to NADH-molekyler producerer selv ca. 3 ATP-molekyler hver.

Klik på gener, proteiner og metabolitter nedenfor for at få et link til de respektive artikler.

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

]

|{{{{bSize}}}px|alt=Glykolyse og Glukoneogenese edit]]

I Calvin-cyklusRediger

1,3-BPG har en meget lignende rolle i Calvin-cyklusen som i den glycolytiske vej. Af denne grund siges begge reaktioner at være analoge. Reaktionsvejen er dog reelt omvendt. Den eneste anden væsentlige forskel mellem de to reaktioner er, at NADPH anvendes som elektrondonor i calvincyklusen, mens NAD+ anvendes som elektronacceptor i glykolysen. I denne reaktionscyklus stammer 1,3BPG fra 3-fosfoglycerat og omdannes til glyceraldehyd-3-fosfat ved hjælp af specifikke enzymer.

I modsætning til de lignende reaktioner i den glykolytiske vej producerer 1,3BPG i calvincyklusen ikke ATP, men bruger det i stedet. Af denne grund kan det betragtes som et irreversibelt og engageret trin i cyklusen. Resultatet af denne del af cyklussen er, at et uorganisk fosfat fjernes fra 1,3BPG som en hydrogenion, og at der tilføjes to elektroner til forbindelsen+.

I fuldstændig omvendt retning af reaktionen i den glycolytiske vej katalyserer enzymet fosfoglyceratkinase reduktionen af 1,3BPG’s carboxylgruppe til dannelse af en aldehyd i stedet. Denne reaktion frigør også et uorganisk fosfatmolekyle, som efterfølgende anvendes som energi til donation af elektroner fra omdannelsen af NADPH til NADP+. Overvågning af denne sidste fase af reaktionen er enzymet glyceraldehyd-fosfat-dehydrogenase.

Ved iltoverførselRediger

Under normal metabolisme hos mennesker går ca. 20 % af den producerede 1,3BPG ikke videre i den glycolytiske vej. Det bliver i stedet shuntet gennem en alternativ vej, der involverer reduktion af ATP i erytrocytterne. På denne alternative vej bliver det omdannet til et lignende molekyle kaldet 2,3-bisfosfoglycerinsyre (2,3BPG). 2,3BPG anvendes som en mekanisme til at overvåge den effektive frigivelse af ilt fra hæmoglobin. Niveauerne af denne 1,3BPG vil stige i patientens blod, når iltniveauet er lavt, da dette er en af mekanismerne for akklimatisering. Lave iltniveauer udløser en stigning i 1,3BPG-niveauet, hvilket igen øger niveauet af 2,3BPG, som ændrer effektiviteten af iltdissociation fra hæmoglobin.