Nøglebegreber
- lithotrofisk: Opnår elektroner til respiration fra uorganiske substrater.
- Organotrofisk:
Sulfatreduktion er en type anaerob respiration, der udnytter sulfat som en terminal elektronacceptor i elektrontransportkæden. Sammenlignet med aerob respiration er sulfatreduktion en relativt energimæssigt dårlig proces, selv om det er en vital mekanisme for bakterier og archaea, der lever i iltfattige, sulfatrige miljøer.
Mange sulfatreduktorer er organotrofe og bruger kulstofforbindelser, såsom laktat og pyruvat (blandt mange andre) som elektrondonorer, mens andre er lithotrofe og bruger brintgas (H2) som elektrondonor. Nogle usædvanlige autotrofe sulfatreducerende bakterier (f.eks. Desulfotignum phosphitoxidans) kan bruge fosfit (HPO3-) som elektrondonor, mens andre (f.eks, Desulfovibrio sulfodismutans, Desulfocapsa thiozymogenes og Desulfocapsa sulfoexigens) er i stand til svovldisproportionering (opsplitning af en forbindelse i to forskellige forbindelser, i dette tilfælde en elektrondonor og en elektronacceptor) ved hjælp af elementært svovl (S0), sulfit (SO32-) og thiosulfat (S2O32-) til fremstilling af både svovlbrinte (H2S) og sulfat (SO42-).
Hvor sulfat kan anvendes som elektronacceptor, skal det aktiveres. Dette gøres af enzymet ATP-sulfurylase, som bruger ATP og sulfat til at skabe adenosin 5′-fosfosulfat (APS). APS reduceres efterfølgende til sulfit og AMP. Sulfit reduceres derefter yderligere til sulfid, mens AMP omdannes til ADP ved hjælp af et andet ATP-molekyle. Den samlede proces indebærer således en investering af to molekyler af energibæreren ATP, som skal genvindes fra reduktionen.
Alle sulfatreducerende organismer er strenge anaerobe organismer. Da sulfat er energetisk stabilt, skal det aktiveres ved adenylering for at danne APS (adenosin 5′-fosfosfosulfat) for at danne APS, før det kan metaboliseres, hvorved der forbruges ATP. APS reduceres derefter af enzymet APS-reduktase for at danne sulfit (SO32-) og AMP. I organismer, der anvender kulstofforbindelser som elektrondonorer, dækkes det ATP, der forbruges, af fermentering af kulstofsubstratet. Den brint, der produceres under fermenteringen, er faktisk det, der driver respirationen under sulfatreduktionen.
Sulfatreducerende bakterier kan spores tilbage til for 3,5 milliarder år siden og anses for at være blandt de ældste former for mikroorganismer, idet de har bidraget til svovlkredsløbet kort efter, at livet opstod på Jorden. Sulfatreducerende bakterier er almindelige i anaerobe miljøer (f.eks. havvand, sedimenter og vand, der er rigt på organisk materiale i forrådnelse), hvor de bidrager til nedbrydningen af organiske materialer. I disse anaerobe miljøer udvinder fermenterende bakterier energi fra store organiske molekyler; de resulterende mindre forbindelser (såsom organiske syrer og alkoholer) oxideres yderligere af acetogener, methanogener og de konkurrerende sulfatreducerende bakterier.
Mange bakterier reducerer små mængder sulfater for at syntetisere svovlholdige cellekomponenter; dette er kendt som assimilatorisk sulfatreduktion. I modsætning hertil reducerer sulfatreducerende bakterier sulfat i store mængder for at opnå energi og udstøde det resulterende sulfid som affald; dette er kendt som “dissimilatorisk sulfatreduktion”. ” De fleste sulfatreducerende bakterier kan også reducere andre oxiderede uorganiske svovlforbindelser, såsom sulfit, thiosulfat eller elementært svovl (som reduceres til sulfid som svovlbrinte).
Toksisk svovlbrinte er et affaldsprodukt fra sulfatreducerende bakterier; dets lugt af rådne æg er ofte en markør for tilstedeværelsen af sulfatreducerende bakterier i naturen. Sulfatreducerende bakterier er ansvarlige for den svovlholdige lugt fra saltmarsken og mudderpladserne. En stor del af svovlbrinten vil reagere med metalioner i vandet og danne metalsulfider. Disse metalsulfider, som f.eks. jernsulfid (FeS), er uopløselige og ofte sorte eller brune, hvilket giver slammet en mørk farve. Den sorte farve på slammet i en dam skyldes således metalsulfider, der er et resultat af sulfatreducerende bakteriers virkning.
Nogle sulfatreducerende bakterier spiller en rolle i den anaerobe oxidation af metan (CH4+ SO42- → HCO3- + HS- + H2O). En vigtig del af den metan, der dannes af methanogener under havbunden, oxideres af sulfatreducerende bakterier i den overgangszone, der adskiller methanogenesen fra sulfatreduktionsaktiviteten i sedimenterne, og denne proces anses også for at være et vigtigt dræn for sulfat i marine sedimenter. I hydrofraktureringsvæsker, der anvendes til frakturering af skiferformationer med henblik på udvinding af metan (skifergas), tilsættes der ofte biocidforbindelser til vandet for at hæmme den mikrobielle aktivitet af sulfatreducerende bakterier for at undgå anaerob metanoxidation og minimere et potentielt produktionstab.
Sulfatreducerende bakterier skaber ofte problemer, når metalkonstruktioner udsættes for sulfatholdigt vand. Interaktionen mellem vand og metal skaber et lag af molekylært brint på metaloverfladen. Sulfatreducerende bakterier oxiderer dette hydrogen og skaber svovlbrinte, som bidrager til korrosion. Svovlbrinte fra sulfatreducerende bakterier spiller også en rolle i den biogene sulfidkorrosion af beton og syrner råolie.
Sulfatreducerende bakterier kan anvendes til oprensning af forurenet jord; nogle arter er i stand til at reducere kulbrinter som benzen, toluen, ethylbenzen og xylen. Sulfatreducerende bakterier kan også være et middel til at behandle surt minevand.