Anatomi og fysiologi I

Synet er den særlige synssans, der er baseret på transduktion af lysstimuli, som modtages gennem øjnene. Øjnene er placeret i en af de to baner i kraniet. De knoklede baner omgiver øjeæblerne, beskytter dem og forankrer øjets bløde væv (figur 1). Øjenlågene, der har vipper på forkanterne, hjælper med at beskytte øjet mod slid ved at blokere partikler, der kan lande på øjets overflade. Den indre overflade af hvert øjenlåg er en tynd membran, der kaldes den palpebrale conjunctiva. Bindehinden strækker sig over de hvide områder af øjet (sclera) og forbinder øjenlågene med øjeæblet. Tårerne produceres af tårekirtlen, der er placeret under de laterale kanter af næsen. Tårer produceret af denne kirtel løber gennem tårekanalen til det mediale hjørne af øjet, hvor tårerne løber over bindehinden og vasker fremmedlegemer væk.

Figur 1. Øjet i orbita Øjet er placeret i orbita og er omgivet af blødt væv, der beskytter og støtter dets funktion. Orbita er omgivet af kranieknogler i kraniet.

Øjets bevægelse i orbita sker ved sammentrækning af seks ekstraokulære muskler, der udspringer fra orbita-knoglerne og sætter sig ind i øjenæblets overflade (Figur 2). Fire af musklerne er placeret ved kardinalpunkterne omkring øjet og er opkaldt efter disse steder. Det drejer sig om den overlegne rectus, den mediale rectus, den inferiore rectus og den laterale rectus. Når hver af disse muskler trækker sig sammen, bevæger øjet sig i retning af den kontraherende muskel. Når f.eks. den øverste rectus trækker sig sammen, roterer øjet for at se opad.

Figur 2. Ekstraokulære muskler De ekstraokulære muskler bevæger øjet inden for orbita.

Den overlegne oblique har sit udspring ved den bageste orbita i nærheden af udspringet til de fire rectus-muskler. Senen til de oblikale muskler trækkes dog gennem et remskiveagtigt stykke brusk, der er kendt som trochlea. Senen sætter sig skråt ind i den øverste overflade af øjet. Senerens vinkel gennem trochlea betyder, at sammentrækning af den overlegne skråmuskel roterer øjet medialt.

Den inferiore skråmuskel udspringer fra bunden af orbita og indsætter sig i øjets inferolaterale overflade. Når den trækker sig sammen, roterer den øjet lateralt, i modsætning til den overlegne oblique. Rotation af øjet ved hjælp af de to oblique muskler er nødvendig, fordi øjet ikke er perfekt justeret i det sagittale plan.

Når øjet ser opad eller nedad, skal øjet også rotere en smule for at kompensere for, at den overlegne rektus rectus trækker i en vinkel på ca. 20 grader i stedet for lige opad. Det samme gælder for inferior rectus, som kompenseres af en kontraktion af inferior oblique. En syvende muskel i orbita er levator palpebrae superioris, som er ansvarlig for at løfte og trække det øvre øjenlåg tilbage, en bevægelse, der normalt sker sammen med øjets løftning af øjet ved hjælp af den overlegne rectus (se figur 1). De ekstraokulære muskler er innerveret af tre kranienerver. Den laterale rectus, som forårsager abduktion af øjet, er innerveret af abducensnerven. Den overlegne oblique er innerveret af nervus trochlear. Alle de andre muskler er innerveret af den oculomotoriske nerve, og det samme gælder levator palpebrae superioris. De motoriske kerner i disse kranienerver er forbundet med hjernestammen, som koordinerer øjenbevægelserne.

Selv øjet er en hul kugle, der består af tre lag væv. Det yderste lag er den fibrøse tunik, som omfatter den hvide sclera og den klare hornhinde. Sclera udgør fem sjettedele af øjets overflade, hvoraf det meste ikke er synligt, selv om mennesket er enestående sammenlignet med mange andre arter ved at have så meget af “øjets hvidt” synligt (figur 3). Den gennemsigtige hornhinde dækker den forreste spids af øjet og tillader lys at trænge ind i øjet.

Det midterste lag af øjet er den vaskulære tunik, som for det meste består af choroid, ciliærlegeme og iris. Koroidet er et lag af stærkt vaskulariseret bindevæv, der sørger for blodforsyningen til øjeæblet. Askoroidet ligger bagved ciliærlegemet, som er en muskuløs struktur, der er fastgjort til linsen med zonulefibre. Disse to strukturer bøjer linsen og gør det muligt for den at fokusere lyset på bagsiden af øjet. Over ciliærlegemet, som er synligt i det forreste øje, ligger iris – den farvede del af øjet. Regnbuehinden er en glat muskel, der åbner eller lukker pupillen, som er det hul i midten af øjet, der tillader lys at trænge ind. Regnbuehinden forsnævrer pupillen som reaktion på stærkt lys og udvider pupillen som reaktion på svagt lys.

Det inderste lag af øjet er den neurale tunik eller nethinden, som indeholder det nervevæv, der er ansvarlig for fotoreceptionen. Øjet er også opdelt i to hulrum: det forreste hulrum og det bageste hulrum. Den forreste hulrum er rummet mellem hornhinden og linsen, herunder iris og ciliærlegeme. Den er fyldt med en vandig væske, der kaldes kammervæske. Det bageste hulrum er rummet bag linsen, der strækker sig til den bageste side af det indre af øjeæblet, hvor nethinden er placeret. Det bageste hulrum er fyldt med en mere tyktflydende væske kaldet glasvæsken. Nethinden består af flere lag og indeholder specialiserede celler til den første behandling af visuelle stimuli. Fotoreceptorerne (stave og kegler) ændrer deres membranpotentiale, når de stimuleres af lysenergi. Ændringen i membranpotentialet ændrer mængden af neurotransmitter, som fotoreceptorcellerne frigiver til bipolære celler i det ydre synaptiske lag. Det er den bipolære celle i nethinden, der forbinder en fotoreceptor med en retinal ganglioncelle (RGC) i det indre synaptiske lag. Her bidrager amacrinecellerne desuden til nethindens behandling, før RGC’en frembringer et aktionspotentiale. RGC’ernes axoner, som ligger i det inderste lag af nethinden, samles ved den optiske disk og forlader øjet som synsnerven (se figur 3). Da disse axoner passerer gennem nethinden, er der ingen fotoreceptorer helt bagerst i øjet, hvor synsnerven begynder. Dette skaber en “blind plet” i nethinden og en tilsvarende blind plet i vores synsfelt.

Bemærk, at fotoreceptorerne i nethinden (stave og kogler) er placeret bag axonerne, RGC’erne, de bipolære celler og de retinale blodkar. En betydelig del af lyset absorberes af disse strukturer, før lyset når frem til fotoreceptorcellerne. Præcis i midten af nethinden er der dog et lille område, der kaldes fovea. Ved fovea mangler nethinden de bærende celler og blodkar og indeholder kun fotoreceptorer. Derfor er synsstyrken, eller skarpheden af synet, størst ved fovea. Det skyldes, at fovea er det sted, hvor den mindste mængde indkommende lys absorberes af andre nethindestrukturer (se figur 3).

Figur 3. Øjets opbygning Øjets kugle kan inddeles i forreste og bageste kammer. Øjets væg er sammensat af tre lag: den fibrøse tunik, den vaskulære tunik og den neurale tunik. Inden for den neurale tunik ligger nethinden med tre cellelag og to synaptiske lag i mellem. I midten af nethinden er der en lille fordybning, som kaldes fovea.

Da man bevæger sig i begge retninger fra dette centrale punkt på nethinden, falder synsstyrken betydeligt. Desuden er hver fotoreceptorcelle i fovea forbundet med en enkelt RGC. Derfor behøver denne RGC ikke at integrere input fra flere fotoreceptorer, hvilket reducerer nøjagtigheden af den visuelle transduktion. Mod nethindens kanter konvergerer flere fotoreceptorer til RGC’er (gennem de bipolære celler) op til et forhold på 50 til 1.

Forskellen i synsstyrke mellem fovea og perifer nethinde kan let påvises ved at se direkte på et ord midt i dette afsnit. Den visuelle stimulus i midten af synsfeltet falder på fovea og er i det skarpeste fokus. Uden at flytte øjnene fra det pågældende ord kan du bemærke, at ord i begyndelsen eller slutningen af afsnittet ikke er i fokus. Billederne i dit perifere synsfelt er fokuseret af den perifere nethinde og har vage, slørede kanter og ord, der ikke er så tydeligt identificeret. Som følge heraf drejer en stor del af øjnenes neurale funktion sig om at bevæge øjnene og hovedet, så vigtige visuelle stimuli er centreret på fovea. Lys, der falder på nethinden, forårsager kemiske ændringer i pigmentmolekylerne i fotoreceptorerne, hvilket i sidste ende fører til en ændring i RGC’ernes aktivitet.

Fotoreceptorcellerne består af to dele, det indre segment og det ydre segment (figur 4). Det indre segment indeholder kernen og andre almindelige organeller i en celle, mens det ydre segment er et specialiseret område, hvor fotoreceptionen finder sted. Der findes to typer fotoreceptorer – stænger og kegler – som adskiller sig fra hinanden ved formen af deres ydre segment. De stavformede ydre segmenter af stavfotoreceptoren indeholder en stak af membranbundne skiver, der indeholder det lysfølsomme pigment rhodopsin. De kegleformede ydre segmenter af keglefotoreceptorerne indeholder deres lysfølsomme pigmenter i udfoldninger af cellemembranen. Der findes tre keglefotopigmenter, kaldet opsins, som hver er følsomme over for en bestemt bølgelængde af lys. Det er bølgelængden af det synlige lys, der bestemmer dets farve. Pigmenterne i menneskets øjne er specialiseret i at opfatte tre forskellige primærfarver: rød, grøn og blå.

Figur 4. Fotoreceptor (a) Alle fotoreceptorer har indre segmenter, der indeholder kernen og andre vigtige organeller, og ydre segmenter med membranarrays, der indeholder de lysfølsomme opsinmolekyler. Stavens ydre segmenter er lange søjleformede former med stakke af membranbundne skiver, der indeholder rhodopsinpigmentet. Keglens ydre segmenter er korte, tilspidsede former med membranfolder i stedet for skiverne i stavene. (b) Vævet i nethinden viser et tæt lag af kerner fra stave- og keglecellerne. LM × 800. (Mikrografik stillet til rådighed af Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

På molekylært niveau forårsager visuelle stimuli ændringer i fotopigmentmolekylet, der fører til ændringer i membranpotentialet i fotoreceptorcellen. En enkelt enhed af lys kaldes en foton, som i fysikken beskrives som en energipakke med egenskaber som både en partikel og en bølge. En fotons energi repræsenteres af dens bølgelængde, og hver bølgelængde af synligt lys svarer til en bestemt farve. Synligt lys er elektromagnetisk stråling med en bølgelængde på mellem 380 og 720 nm. Længere bølgelængder på mindre end 380 nm falder ind under det infrarøde område, mens kortere bølgelængder på mere end 720 nm falder ind under det ultraviolette område. Lys med en bølgelængde på 380 nm er blåt, mens lys med en bølgelængde på 720 nm er mørkerødt. Alle andre farver ligger mellem rød og blå på forskellige punkter på bølgelængdeskalaen.

Opsinpigmenter er faktisk transmembranproteiner, der indeholder en cofaktor, der kaldes retinal. Retinal er et kulbrintemolekyle, der er beslægtet med A-vitamin. Når en foton rammer retinal, ændres molekylets lange kulbrintekæde biokemisk. Fotonerne får især nogle af de dobbeltbundne kulbrinter i kæden til at skifte fra en cis- til en trans-konformation. Denne proces kaldes fotoisomerisering. Før retinals fleksible dobbeltbundne kulbrinter interagerer med en foton, er de fleksible dobbeltbundne kulbrinter i cis-konformation. Dette molekyle benævnes 11-cis-retinal. En foton, der interagerer med molekylet, får de fleksible dobbeltbundne kulbrinter til at skifte til trans-konformationen, hvorved der dannes all-trans-retinal, som har en lige kulbrintekæde (figur 5).

Figur 5. Retinalisomerer Retinalmolekylet har to isomerer, (a) et før en foton interagerer med det og (b) et, der er ændret gennem fotoisomerisering.

Formændringen af retinal i fotoreceptorerne indleder den visuelle transduktion i nethinden. Aktivering af retinal og opsinproteinerne resulterer i aktivering af et G-protein. G-proteinet ændrer membranpotentialet i fotoreceptorcellen, som derefter frigiver mindre neurotransmitter i det ydre synaptiske lag i nethinden. Indtil retinalmolekylet er ændret tilbage til 11-cis-retinalformen, kan opsinet ikke reagere på lysenergi, hvilket kaldes blegning. Når en stor gruppe fotopigmenter bleges, sender nethinden information, som om der opfattes modsatrettet visuel information. Efter et kraftigt lysglimt ses efterbilleder normalt i negativ. Fotoisomeriseringen vendes ved en række enzymatiske ændringer, så nethinden reagerer på mere lysenergi.

Figur 6. Sammenligning af farvefølsomhed for fotopigmenter Sammenligning af topfølsomhed og absorbansspektrer for de fire fotopigmenter tyder på, at de er mest følsomme over for bestemte bølgelængder.

Opsinerne er følsomme over for begrænsede bølgelængder af lys. Rhodopsin, fotopigmentet i stave, er mest følsomt over for lys ved en bølgelængde på 498 nm. De tre farveopsins har en maksimal følsomhed på 564 nm, 534 nm og 420 nm, hvilket nogenlunde svarer til de primære farver rød, grøn og blå (figur 6). Absorbansen af rhodopsin i stavene er meget mere følsom end i kegleopsinerne; specifikt er stavene følsomme over for synet under svage lysforhold, og keglerne er følsomme over for lysere forhold.

I normalt sollys vil rhodopsin konstant blive bleget, mens keglerne er aktive. I et mørkt rum er der ikke nok lys til at aktivere kegleopsinerne, og synet er helt afhængigt af stave. Stave er så følsomme over for lys, at en enkelt foton kan resultere i et aktionspotentiale fra et tilsvarende RGC i en stav.

De tre typer kegleopsins, der er følsomme over for forskellige bølgelængder af lys, giver os farvesynet. Ved at sammenligne aktiviteten af de tre forskellige kegler kan hjernen uddrage farveinformation fra visuelle stimuli. For eksempel vil et skarpt blåt lys med en bølgelængde på ca. 450 nm aktivere de “røde” kegler minimalt, de “grønne” kegler marginalt og de “blå” kegler overvejende. Den relative aktivering af de tre forskellige kegler beregnes af hjernen, som opfatter farven som blå. Kogler kan imidlertid ikke reagere på lys med lav intensitet, og stave kan ikke opfatte lysets farve. Derfor er vores syn ved svagt lys – i det væsentlige – i gråtoneskala. Med andre ord, i et mørkt rum vises alting som en grå nuance. Hvis du tror, at du kan se farver i mørke, er det højst sandsynligt, fordi din hjerne ved, hvilken farve noget har, og stoler på denne hukommelse.

Sanselige nerver

Når en sensorisk celle omdanner en stimulus til en nerveimpuls, skal denne impuls rejse langs axoner for at nå frem til CNS. I mange af de specielle sanser har de axoner, der forlader de sensoriske receptorer, et topografisk arrangement, hvilket betyder, at den sensoriske receptors placering hænger sammen med axonets placering i nerven. I nethinden er axoner fra RGC’er i fovea f.eks. placeret i midten af synsnerven, hvor de er omgivet af axoner fra de mere perifere RGC’er.

Rygmarvsnerver

Sædvanligvis indeholder rygmarvsnerverne afferente axoner fra sensoriske receptorer i periferien, f.eks. fra huden, blandet med efferente axoner, der bevæger sig til musklerne eller andre effektororganer. Når rygmarvsnerven nærmer sig rygmarven, deler den sig i dorsale og ventrale rødder. Den dorsale rod indeholder kun axoner fra sensoriske neuroner, mens de ventrale rødder kun indeholder axoner fra de motoriske neuroner. Nogle af grenene vil synapsere med lokale neuroner i dorsalrodsganglionen, det bageste (dorsale) horn eller endog det forreste (ventrale) horn på det niveau af rygmarven, hvor de kommer ind i rygmarven. Andre grene vil bevæge sig et kort stykke op eller ned ad rygsøjlen for at interagere med neuroner på andre niveauer i rygmarven. En gren kan også dreje ind i den bageste (dorsale) kolonne af den hvide substans for at få forbindelse til hjernen. For nemheds skyld bruger vi udtrykkene ventral og dorsal i forbindelse med strukturer i rygmarven, der er en del af disse baner. Dette vil være med til at understrege forbindelserne mellem de forskellige komponenter. Typisk er rygmarvsnervesystemer, der har forbindelse til hjernen, kontralaterale, idet højre side af kroppen er forbundet til venstre side af hjernen og venstre side af kroppen til højre side af hjernen.

Kranienerver

Kranienerverne overfører specifikke sanseinformationer fra hovedet og halsen direkte til hjernen. For fornemmelser under nakken er højre side af kroppen forbundet med venstre side af hjernen, og venstre side af kroppen med højre side af hjernen. Mens rygmarvsinformationer er kontralaterale, er kranienervesystemer for det meste ipsilaterale, hvilket betyder, at en kranienerve på højre side af hovedet er forbundet med højre side af hjernen. Nogle kranienerver indeholder kun sensoriske axoner, f.eks. den olfaktoriske, optiske og vestibulocochleare nerve. Andre kranienerver indeholder både sensoriske og motoriske axoner, herunder trigeminusnerven, ansigtsnerven, den glossopharyngeale nerve og vagusnerven (vagusnerven er dog ikke forbundet med det somatiske nervesystem). De generelle sanser for somatosensation for ansigtet går gennem trigeminussystemet.