Bedstemor, overgangsalder og evolutionen af menneskers livshistorie

Mor-barn fødeudveksling forekommer blandt mange primater (1), men kun menneskets mødre sørger for en væsentlig del af deres fravænnede børns kost. Dette gør det muligt for mødre at bruge ressourcer, som de selv kan samle i høj grad, men som deres børn ikke kan. Blandt nogle jægersamlere er f.eks. dybt nedgravede knolde en basisfødevare året rundt (2, 3). Små børn kan ikke udvinde dem effektivt (4, 5), men deres mødre gør det godt nok til at tjene et overskud, der kan forsørge mere end ét barn. Kvinder efter overgangsalderen tjener de samme store beløb (2). Da de ikke selv har små børn, hjælper de med at brødføde deres døtres og niecers afkom. Denne hjælp er især vigtig for de fravænnede børns ernæringsmæssige velfærd, når deres mødre fouragerer mindre ved ankomsten af en nyfødt (3).

Denne arbejdsfordeling antyder en løsning på gåden om overgangsalderen hos mennesker. Andre menneskeaber lever ikke længere end ≈50 år (6). Det vil sige, at de bliver skrøbelige med alderen, således at alle fysiologiske systemer, herunder fertilitet, svigter i takt med hinanden. Denne tærskel definerer den maksimale levetid, en parameter, der kan bruges til at estimere andre gennemsnitsværdier for livshistorien (7, 8) (se note 1 til tabel 1). Hos mennesker er den maksimale levetid næsten 100 år, men fertiliteten hos kvinder ophører generelt efter ca. halvdelen af denne tid, hvilket er langt forud for andre aspekter af fysiologisk skrøbelighed (9). Spørgsmålet er, hvordan den naturlige udvælgelse kom til at favorisere denne klart menneskelige “postreproduktive” komponent af livshistorien.

Mange har antaget, at svaret ligger i Williams’ (10) forslag om, at tidlig ophør af fertilitet sandsynligvis ville udvikle sig, når udvidet moderlig omsorg blev afgørende for afkommets overlevelse. Ældre mødre, der holdt op med at være frugtbare og helligede deres reproduktive indsats til at sikre overlevelsen af allerede fødte børn, ville efterlade flere efterkommere end dem, der fortsatte risikable graviditeter med børn, der sandsynligvis ikke ville overleve moderens død.

Hypotesen om at “stoppe tidligt” stimulerer fortsat nyttigt arbejde (11-15), men der er gode grunde til at være skeptisk over for den. Andre primater, blandt hvilke udvidet moderomsorg er afgørende, viser ikke den forudsagte tidlige afslutning af fertiliteten. Hos chimpanser viser de foreliggende data f.eks., at sandsynligheden for overlevelse for sent fødte børn er lav (16-17), men en betydelig del af de aldrende hunner fortsætter alligevel med at producere dem (18). Faktisk ophører menneskets reproduktion ikke tidligt i forhold til andre menneskeaber. Vores reproduktionsperioder er mindst lige så lange som chimpansernes. Den slående forskel mellem os og de andre store menneskeaber ligger i den lave dødelighed blandt voksne, som giver os en lang gennemsnitlig levetid efter overgangsalderen. Denne egenskab er ikke begrænset til populationer, hvor den aldersspecifikke dødelighed er faldet i den seneste tid med videnskabelige medicinske fremskridt. Aldersstrukturen blandt jægersamlere uden adgang til vestlige lægemidler viser en markant lav dødelighed blandt voksne sammenlignet med andre menneskeaber (12, 19). Schultz’ (20) ofte genoptrykte figur gør det klart (fig. 1) (se også ref. 11). Postmenopausal lang levetid, ikke tidlig ophør af fertilitet, synes at være det afledte kendetegn for vores art.

Der er to evolutionære forklaringer på aldring: Mutations-selektionsbalance og inter-temporale afvejninger i reproduktionsindsatsen (gennemgået i ref. 21). Fordi risikoen for dødelighed akkumuleres over tid, er der færre individer i ældre kohorter, som udvælgelsen kan påvirke. Selektionens styrke aftager derfor med alderen (22). Mutations-selektionsbalancen er nået, når selektionskraften ikke er større end mutationsraten. De skadelige virkninger på de adaptive præstationer akkumuleres således i de senere aldre. Afvejninger mellem tidspunkterne fører til senescens, fordi generne har flere virkninger. De samme gener kan påvirke fitness på forskellige måder på forskellige stadier i et individs livshistorie. Gener, der har positive virkninger i yngre aldre, kan blive begunstiget, selv om de har negative virkninger senere i livet. De gener, der har positive virkninger sent i livet, vil være ugunstigt stillede, hvis de har negative tidlige virkninger. Senescens er et resultat af denne antagonistiske pleiotropi (10).

Grandmothering kunne bremse aldringen på begge måder. Det ville styrke selektionen mod sent virkende skadelige mutationer ved at øge bidraget til efterkommendes genpuljer fra hunner med længere levetid gennem deres døtres øgede reproduktive succes. Det ville også ændre afvejningerne mellem modsatrettede virkninger, der kommer til udtryk i forskellige aldre. Langsommere senescens er generelt forbundet med en lavere fertilitet i yngre aldre (23). Hvis dødeligheden blandt voksne aber er i ligevægt med hensyn til denne afvejning, så bliver aberne tidligt gamle efter menneskelig standard, fordi mutationer, der ville øge den adaptive ydeevne i senere aldre, løbende fjernes af de reduktioner, som disse mutationer påfører fertiliteten tidligere i livet. Regelmæssig fødeudveksling mellem mor og barn kunne forstyrre denne ligevægt ved at øge gevinsterne ved sen somatisk præstation, da energiske ældre kvinder tjente flere efterkommere ved at fodre børnebørn. Øget “somatisk indsats”, der bremsede aldringen, ville ske på bekostning af en lavere “reproduktiv indsats” i yngre aldre. Men de ældre kvinders bidrag ville øge den reproduktive succes for de fødte børn mere end nok til at opveje de reducerede udgifter for de fødte børn selv. På den anden side ville fortsat børneopdragelse, som ville være i konflikt med bedstemødre, ikke være mere favoriseret end hos andre menneskeabearter. Aldring i alle aspekter af fysiologien, undtagen fertilitet, ville blive bremset som følge heraf.

Charnovs (7, 24, 25) dimensionsløse tilgang til livshistorier giver en ramme for udvikling og afprøvning af dette argument. Hans “samlingsregler” for pattedyrs livshistorier synes ganske robuste. Den generelle overensstemmelse mellem empiriske mønstre og forudsigelser tyder på, at Charnovs model (CM) identificerer de vigtigste afvejninger, der former pattedyrs livshistorier. Flere udvidelser af den grundlæggende model (24, 27) er diskuteret andetsteds, men spiller ikke nogen rolle i de sammenligninger, der foretages her.

I CM består væksten af to perioder: (i) undfangelse til uafhængighed (fravænning) og (ii) uafhængighed til modenhed. Ved modenhed omdirigeres den produktion, der tidligere var afsat til vækst, til afkommet. Vækstraterne er omtrent en allometrisk funktion af kropsmasse (W) og en karakteristisk “produktionskoefficient” (A); de individuelle produktionsrater har formen dW/dt = AWc, hvor eksponenten c er ≈0,75. Voksenstørrelse ved modenhed (Wα) og den produktion, der er tilgængelig for afkommet, varierer begge direkte med A, som er karakteristisk lav hos primater sammenlignet med andre pattedyr (28) og endnu lavere hos mennesker (12).

CM antager, at udvælgelsen, givet dødeligheden blandt voksne, fastsætter α (perioden for uafhængig vækst) i overensstemmelse med afvejningen mellem fordelene ved at vokse længere vs. reproducere tidligere. Da produktionen er en funktion af moderens størrelse, stiger den generelt med modenhedsalderen. Den tid, der er til rådighed til at udnytte disse gevinster, afhænger af den øjeblikkelige dødelighed for voksne (M). Efterhånden som denne dødelighed falder (og den gennemsnitlige levetid for voksne stiger), favoriserer udvælgelsen en forsinket modenhed for at høste fordelene ved større størrelse. α og M varierer således meget, men omvendt. Deres produkt (αM) er omtrent invariant.

Hvis menneskers levetid er blevet forlænget af bedstemødre, så bør modenhedsalderen forsinkes tilsvarende. Mennesker når modenhed i en forholdsvis sen alder sammenlignet med andre storkroppede primater (tabel 1). CM uddrager hidtil upåagtede oplysninger fra denne forskel. αM for mennesker svarer til αM for andre menneskeaber, hvilket indebærer, at α er tilpasset hele levetiden. Den ekstreme forsinkelse af modenhed for mennesker, et andet karakteristisk menneskeligt træk, der er tydeligt i Schultz-diagrammet (fig. 1), indikerer, at gevinsterne ved at vokse længere, før man reproducerer sig, betaler sig i hele voksenlivet, herunder både i de år, hvor man får børn og bliver bedstemor.

CM finder for et stort udvalg af pattedyr (og for primater separat), at forholdet mellem størrelse ved uafhængighed og voksenstørrelse (Wo/Wα = δ) er omtrent konstant (se figur 5.4 i ref. 24). Størrelsen ved fravænning skalerer omtrent isometrisk med voksenstørrelsen, mens produktionsallometrien er mindre stejl. Størrelsen af fravænnede unger stiger således hurtigere med moderens størrelse end den produktion, som moderen kan lægge i dem. Følgelig falder den årlige frugtbarhed (b) i takt med, at alderen ved modenhed (α) stiger. Større mødre producerer større, men færre unger; αb er en anden tilnærmelsesvis invariant.

Hvis bedstemors hypotese er korrekt, bør fødedygtige kvinder producere unger hurtigere end ellers forventet på grund af bedstemødres bidrag til produktionen. Bedstemødre kan påvirke spædbørns vækst på to måder: (i) ved at fodre ammende mødre og spædbørn og dermed fremskynde væksten hos spædbørn, som dermed hurtigere opnår selvstændighedens størrelse, og (ii) ved at levere mad til fravænnede børn og dermed gøre det muligt at vænne spædbørn tidligere fra. Her overvejer vi kun det andet alternativ. Hvis mennesker fravænner spædbørn tidligt, bør δ være relativt lavt. Værdierne i tabel 1 viser, at den er lige så lav som hos nogen af de store menneskeaber.

Mormors bidrag må øge døtrenes årlige frugtbarhed. Tabel 1 indeholder estimater af b for fire moderne hominoide arter. Som forventet er intervallerne mellem fødslerne kortest (b er højest) for mennesker. Da b skalerer omvendt med α, er αb-værdien af særlig interesse. αb for mennesker er mindst dobbelt så stor som for de andre menneskeaber. Bedstemorhypotesen forudsiger netop et sådant resultat. αb bør være høj, fordi den inkorporerer produktionen fra både mødre og bedstemødre. Hele livets produktion er koncentreret i de fødedygtige år.

Kombineret med CM kan bedstemoderhypotesen forklare lang levetid efter overgangsalderen, sen modenhedsalder, tidlig fravænning og høj fertilitet. Der er blevet fremsat andre hypoteser for at redegøre for hvert af disse særprægede træk ved menneskets livshistorie for sig (36, 37), men alle kunne være systematiske justeringer af primatmønstret, der følger af mormorskab. Langvarige ideer om menneskets evolution kan med fordel gennemgås i dette lys.

Den opfattelse, at barndommen er blevet forlænget for at muliggøre udviklingen af større hjerner og den indlæring, der kræves af kompetente menneskelige voksne, har længe været en central grundsætning i palæoantropologien, selv om et bredt perspektiv på variation i livshistorien ikke favoriserer det (38). Det er den voksnes levetid, der forudsiger modenhedsalderen, ikke kun hos pattedyr, men også i andre klasser af hvirveldyr (24). Meget sen modenhedsalder i forhold til kropsstørrelse forekommer hos mange arter med små hjerner og begrænset indlæring. Blandt ikke-menneskelige primater er ungdomsårene meget længere end nødvendigt for at lære de økologiske færdigheder, der er nødvendige i voksenalderen (39). Undersøgelser af moderne jægersamlere viser, at der er stor variation i den alder, hvor børn begynder at søge føde, selv under stort set ensartede økologiske forhold (40). Der er ingen tegn på, at store forskelle i den tid, der bruges til at “øve sig”, påvirker de voksnes præstationer (41). Hvis en længere levetid begunstiger senere modenhed, fordi fordelene ved at vokse længere, inden man reproducerer sig, opvejer omkostningerne ved forsinkelse, kan denne “ventetid” fordeles på måder, der forbedrer barnets fitness. Blandt primater som os kan dette omfatte omfattende læring. Dette argument trækker årsagspilen fra den lange barndom til læring, ikke omvendt (39).

Da bedstemoderhypotesen fremhæver kvindernes rolle som forsørgere, er den også i modstrid med idéen om, at lange barndomme og relativt høj fertilitet udviklede sig som et resultat af mænds storvildtjagt (37, 42). Andre steder har vi udfordret dette argument af to grunde, hvoraf den ene peger på den relative upålidelighed af storvildtjagt som et middel til at forsørge partnere og afkom (43, 44), den anden på sandsynligheden for, at mænd har mere at vinde ved at parre sig end ved at være forældre (45, 46). Bedstemorhypotesen undgår ikke blot problematiske antagelser om mænds mål med fouragering, men viser desuden, at flere karakteristiske aspekter af menneskets livshistorie er systematiske variationer af primatmønsteret.

Indledninger om samfundsorganisation blandt forfædres hominider udfordres også. Tilsyneladende ligheder i den lokale gruppesammensætning mellem mennesker og de andre afrikanske aber, især chimpanser, har støttet argumenter om sandsynlige mønstre for spredning fra fødslen blandt forfædres hominider. Ved modenhed forlader andre afrikanske abehunner, i modsætning til hunnerne hos de fleste abearter, normalt den sociale enhed, hvor de er født, for at slutte sig til en anden (47). Blandt mennesker er opholdet efter ægteskabet normalt patrilokalt (48). Fordelen mod kvindelig fødselsspredning hos nulevende hominoider foreslog, at mønsteret også kunne karakterisere tidligere medlemmer af den afrikanske abe-klade, herunder alle hominider (47, 49-51).

Mormorhypotesen retter opmærksomheden mod sandsynlige økologiske pres for variation. Brugen af ressourcer med højt afkast, som unge unge unger ikke kan håndtere, favoriserer, at mødre og døtre forbliver sammen. Efterhånden som døtrene vokser op, får de den styrke og de færdigheder, der er nødvendige for at hjælpe med at brødføde deres yngre søskende (5, 41). Når døtrene bliver modne, fortsætter hjælpen fra aldrende mødre med at øge fordelene ved nærhed (3).

Tabelberegninger på tværs af kulturer viser, at der er variation i den forventede retning; patrilokalitet er mindre hyppig blandt ikke-æstetiske, ikke-fiskeafhængige jægersamlere end i Ethnographic Atlas-prøven som helhed (56 % vs. 71 %) (52, 53). Blandt jægersamlere stiger tendensen til matrilokalitet med kvinders relative bidrag til subsistensen og (separat) med øget afhængighed af indsamling (48).

Og selv om moderne mennesker kan forventes at udvise større variation i social organisation i forhold til lokal økologi end ikke-menneskelige primater, viser andre aber også variation både inden for og mellem populationer. Chimpansehunner migrerer ofte ved modenhed, men ikke altid (16, 54). I et samfund viste faderskabstests, at mere end halvdelen af de udtagne spædbørn ikke blev avlet af herboende hanner (55), hvilket reviderede estimaterne af indavlsomkostningerne for eventuelle ikke-spredte hunner og også rejste spørgsmål om hyppigheden af spredte hunner i denne population. Nogle gange er det hannerne, der spreder sig (56). I fangenskab konstruerer og manipulerer hanchimpanser let alliancer med ubeslægtede fremmede (57), hvilket tyder på en evolutionær historie, der har begunstiget disse evner.

Seniorhunner kunne påvirke frugtbarheden hos deres sønners partere gennem fødevaredeling såvel som hos deres døtres partere. Men bedstemoderhypotesen kombineret med CM’s samlingsregler og den variation i abers livshistorie, der er fremhævet her, favoriserer samboende mellem ældre mødre og deres døtre. Sammenfaldende fourageringsmønstre mellem moderen og den modnende datter, med stigende fordele for ældre døtre, der hjælper yngre søskende, ville styre denne overgang. Desuden ville eventuelle virkninger på produktionen af efterkommere gennem en søns partner blive udvandet af usikkert faderskab.

Det vigtige spørgsmål om hanners livshistorie er ikke blevet forklaret her. Øget selektion mod senescens hos kvinder ville helt sikkert have korrelerede virkninger på mænd, men selektionspresset på mænds livshistorier ville nødvendigvis være anderledes (et spørgsmål, der diskuteres yderligere i ref. 3, s. 573-574).

Vi forventer, at rutinemæssig moder-barn-forplejning oprindeligt ville være blevet begunstiget under økologiske forhold, der fremmede adgangen til ressourcer, der gav høje tilbagebetalingsrater for voksne, men ikke for unge unge unger. Dette mønster ville muliggøre ekspansion til tidligere ubesatte levesteder og lempe de tæthedsafhængige virkninger på ungedødeligheden (7, 12, 24) og derved stimulere kraftige stigninger i lokale populationstætheder. Begge virkninger bør være tydelige arkæologisk set. De livshistoriske ændringer, der blev indledt af bedstemødre bør være markeret ved beviser for senere alder ved modenhed og øget levetid efter overgangsalderen.

De tilgængelige arkæologiske og palæontologiske data tyder på mindst tre mulige datoer for udviklingen af dette særskilt menneskelige sæt af adfærds- og livshistoriske træk. Den første forekomst af Homo erectus (mere snævert ergaster) for 1,8 millioner år siden (58) er forbundet med forsinket modenhed i forhold til tidligere hominider (59) og bred spredning til tidligere ubesatte habitater uden for Afrika (60). Tidlige arkaiske sapiens spredte sig til højere breddegrader (62) og var muligvis de første til at vise det specifikke mønster af forsinket modenhed, der er typisk for moderne mennesker (63). Alternativt kan det moderne mønster ikke være dukket op før for ≈50.000 år siden, sammenfaldende med spredningen af anatomisk moderne sapiens, som kan have haft en hidtil uset økologisk og konkurrencemæssig succes, fordi de havde det, som andre, tidligere hominider manglede (64): lang levetid efter overgangsalderen og den tilhørende populationsdynamik, der understøttes af bedstemødre.

• Modtaget den 24. juli 1997.
• Accepteret den 18. november 1997.