Forsyning og bidmønstre af Culex quinquefasciatus Say (Culicidae) i kystregionen i Nigeria

Abstract

Denne undersøgelse havde til formål at bestemme forekomsten og bidmønstrene af Culex quinquefasciatus i kystregionen i Nigeria. Indsamlingerne blev foretaget ved hjælp af fangst ved menneskelig landing og ved hjælp af CDC-miniature lysfælder fra september 2005 til august 2006. Der blev indsamlet i alt 3798 C. quinquefasciatus-hunner. Det højeste antal hunner blev fanget i august måned, og det udgjorde næsten en fjerdedel (24,0 %) af det samlede antal indsamlede hunner. I alt 38,8 % af de dissekerede hunner var parus. C. quinquefasciatus’ forekomst fulgte regnmønsteret, idet bestanden begyndte at vokse ved regnenes begyndelse. Den største stigning blev fundet, efter at temperaturen havde nået sit højdepunkt. Gennemsnittet af bid var 3,2 gange højere i regntiden end i tørtiden, mens transmissionspotentialet var højere i tørtiden. C. quinquefasciatus betragtes i øjeblikket som en bidende plage, der endnu ikke har nogen væsentlig epidemiologisk betydning. Bestræbelserne på at bekæmpe den bør intensiveres, før det er for sent.

1. Indledning

C. quinquefasciatus Say er en kosmopolitisk myg med verdensomspændende udbredelse, især i de tropiske og subtropiske områder, og den er knyttet til menneskers boliger. De voksne hunner lægger fortrinsvis æg i relativt store, permanente vandmiljøer med høje koncentrationer af nedbrydeligt organisk materiale, f.eks. spildevandsudløb og septiktanke. Imidlertid kan umodne stadier af denne art findes i kunstige beholdere, der ofte er fyldt med forurenet eller organisk rigt vand, men de findes sjældent i samme beholder sammen med dengue-vektor Aedes aegypti .

C. quinquefasciatus, den sydlige husmyg, er blevet relativt godt undersøgt i de seneste år, sandsynligvis på grund af dens rolle i overførslen af vigtige sygdomme hos mennesker såsom lymfatisk filariasis i byerne, Saint Louis-encephalitisvirus (SLEV) og vestlig hesteencephalitisvirus . I den vestafrikanske subregion er Culex-myg endnu ikke filariasis-vektorer. De er potentielle vektorer, da der er minimale beviser for, at Culex-myg bidrager til overførslen af sygdommen .

Den hurtige urbanisering og den uplanlagte vækst i byerne har medført, at der er opstået myggehabitater, som fremmer ynglen af en række sygdomsvektorer og dermed sygdomsoverførsel . C. pipiens-myg er normalt meget udbredt i bymiljøer, idet de bruger tagrender, afløbskanaler og andre kilder til organisk rigt, stillestående vand til æglægning og larveudvikling . De lever af mennesker, fugle og pattedyr . Deres fødeindtag på fugle gør dem til den ideelle vektor for fuglepatogener som WNV og SLEV . Deres fødeindtag på mennesker og andre pattedyr resulterer i, at de tjener som en vigtig brovektor . Det foretrukne bidområde hos mennesker er fodområdet .

Ud over dens betydning for folkesundheden forårsager C. quinquefasciatus et enormt natligt ubehag og allergiske reaktioner på grund af dens generende bid . De generende bid påvirker normalt en større del af befolkningen end den del af befolkningen, der lever med sygdomme, der overføres af myggearten. Undertiden kan generne være ekstremt høje og uudholdelige. Denne situation forværres af, at C. quinquefasciatus er relativt mindre modtagelig over for pyrethroider som permethrin og deltamethrin end anopheliner som Anopheles gambiae s.l. og An. funestus s.l. .

Det har længe været en prioritet for forskere over hele verden at finde frem til effektive omkostningseffektive bekæmpelsesforanstaltninger mod C. quinquefasciatus og andre vektorer og generende bidere. Da C. quinquefasciatus’ økologiske plasticitet kan være nyttig ved fastlæggelsen af en omkostningseffektiv bekæmpelsespolitik , kan behovet for en omfattende undersøgelse for at fastslå myggearternes bidegenskaber ikke understreges nok. Desuden vil en undersøgelse af myggenes paritet give de nødvendige basisdata til at måle effektiviteten af bekæmpelsesforanstaltningerne. Så vidt vi ved, er der endnu ikke blevet rapporteret om et sådant arbejde i Nigeria. Denne undersøgelse har derfor til formål at bestemme C. quinquefasciatus’ hyppighed og bidmønstre i kystregionen i Nigeria.

2. Materialer og metoder

2.1. Indsamling og undersøgelse af C. quinquefasciatus

De voksne myg blev udtaget prøver om natten ved hjælp af CDC-miniature lysfælder (LT’s) og ved hjælp af menneskefælder (HLC’s). Et firemandshold af indsamlere foretog al indsamling af myg. Hver uge i løbet af 12 måneder fra september 2005 til august 2006 blev der i alt indsamlet 2 natlige HLC’er og 2 nætter med LT’er (6 LT’er hver nat).

Undersøgelsen blev gennemført i Umuowa Ibu i Okigwe Local Government Area, Imo State, Nigeria. Det er et homogent samfund af det indfødte Ibo-folk, den fremherskende stamme i det sydøstlige Nigeria. Deres huse er arrangeret i et familiært bosættelsesmønster, idet husene er arrangeret i familiegrupper. Området er bakket med karakteristiske bølgende sletter. Der er i alt syv vandløb og tre floder i området, og landbruget er den vigtigste beskæftigelse. Andre fremherskende erhverv omfatter fiskeri, handel og håndværksarbejde.

Menneskelige landingsfangster om natten blev udført i et centralt beliggende hus i Umuowa Ibu. Fangtholdet på fire personer vekslede parvis mellem at indsamle og hvile sig. Hvert par fangere indsamlede i en time og hvilede sig den følgende time, mens det andet par indsamlede. Indsamlerne blottede deres fødder og ben op til knæet, og myggene blev indsamlet ved hjælp af sugekopper. Indsamlingen begyndte udendørs kl. 18.00 og fortsatte indtil kl. 22.00, hvor landsbyboerne normalt gik i seng. Indsamlingen indendørs begyndte således kl. 22.00 og fortsatte til kl. 06.00. Parrene af indsamlere og arbejdstiderne blev systematisk skiftet på hver fangstdag for at eliminere enhver mulig skævhed, der kunne opstå som følge af den enkeltes tiltrækningskraft og fangstfærdigheder. De timelange indsamlinger af myg blev opbevaret separat i mærkede kopper, som blev dækket af fine nylonnet, der blev holdt fast med elastikbånd. Efter hver times indsamling blev kopperne med myggene forsynet med en pude vådt vat på toppen og opbevaret køligt i en isoleret kasse med køleelementer, indtil myggene kunne identificeres og dissekeres.

Lysfældefangsterne blev udført samtidig med natfangsterne med menneskelig landing. Hver fangstnat blev der indsamlet C. quinquefasciatus med lysfælder i seks huse. Disse huse blev valgt for at repræsentere alle dele af undersøgelsesområderne samt de tre forskellige hustyper, der blev observeret. Lysfælderne blev anvendt i rum, hvor kun én beboer sov. Beboeren blev undervist i at tænde og slukke for fælden og fik også udleveret et uimprægneret sengelinned til brug omkring sengen, mens han sov. Fælderne blev tændt kl. 18.00 og slukket kl. 06.00. De blev tømt, og de indsamlede myg blev opbevaret i kølebokse, indtil de blev identificeret og eventuelt dissekeret.

2.2. Dissektion af C. quinquefasciatus-hunner i laboratoriet

I slutningen af hver fangstuge blev de indsamlede myg bragt til laboratoriet på basen for at blive identificeret og dissekeret. C. quinquefasciatus blev kønsbestemt og identificeret på grundlag af ydre morfologi efter Gillies og Coetzee , Gillies og de Meillon , og Edwards .

Alle levende og identificerede hunner af C. quinquefasciatus, der blev fanget om natten ved hjælp af fangstmetoden med menneskelanding, blev dissekeret, mens kun tilfældigt udvalgte prøver af dem, der blev fanget i lysfælder, blev dissekeret. De identificerede C. quinquefasciatus blev slået ned med æter og opbevaret i petriskåle med fugtig vat for at forhindre udtørring. Efter fjernelse af ben og vinger blev C. quinquefasciatus-hunnerne anbragt på et objektglas i en dråbe saltvand, og æggestokkene blev udtaget og hurtigt overført til en dråbe destilleret vand på objektglasset, hvor de fik lov til at tørre, inden de blev undersøgt under kraftig forstørrelse for luftrørssnore og klassificeret som parus eller nulliparus . Alle hunner af C. quinquefasciatus blev dissekeret fuldstændigt, uanset om de var parus eller nulliparus.

2.3. Dataanalyse

For de entomologiske og kliniske undersøgelser blev SPSS for Windows-pakken anvendt til indtastning af data, og værdier < 0,05 blev også betragtet som statistisk signifikante i de statistiske test. Mantel-Haenszel-testen, der stratificerer efter årstid, blev anvendt til sammenligning af par af parøse hunner i procent mellem den tørre (fra november til marts) og den regnfulde (fra april til oktober) årstid. Den parvise andel blev beregnet på følgende måde:

Det cirkadiske bidmønster og paritetsmønsteret blev analyseret for at verificere henholdsvis timerne med mest intens bidning og mest intens parusbidning; chi-square-test blev anvendt til analysen.

3. Resultater

3.1. Hyppighed og sæsonbestemt

De seks lysfælder fangede i alt 5699 hunner, hvoraf 929 (36,7 %) var parus. Den månedlige relative abundans af C. quinquefasciatus efter menneskelig fangst ved landing er vist i tabel 1. Der blev indsamlet i alt 3798 C. quinquefasciatus-hunner, hvoraf 82,0 % overlevede, indtil de blev dissekeret. Det højeste antal hunner blev fanget i august måned, og det udgjorde næsten en fjerdedel (24,0%) af den samlede årlige indsamling på 3798 hunner. Det mindste antal hunner blev fanget i november måned og udgjorde 1,0 % af den samlede årlige indsamling. I alt var 38,8 % af de dissekerede hunner parus. Den højeste parusrate (68,0 %) blev observeret i november måned, mens den laveste (29,0 %) blev observeret i maj måned.

I alt forblev 82,0 % af alle fangede hunner i live og blev dissekeret, hvoraf 38,8 % var parus. Den parvise andel var signifikant højere i den tørre sæson (48,5 %; fra november til marts) end i regntiden (36,1 %; fra april til oktober) (-test; for begge tests). Den højeste procentdel parøse hunner (68,0 %) blev opnået i den tørre november måned, mens den laveste procentdel (29,0 %) blev opnået i den regnfulde maj måned.

Den store forekomst af C. quinquefasciatus fulgte regnmønsteret, og bestanden begyndte at vokse ved regnenes begyndelse. Den største stigning blev fundet, efter at temperaturen havde nået sit højdepunkt.

3.2. Cirkadisk bidmønster

Den cirkadiske bidaktivitet hos C. quinquefasciatus er vist i tabel 2. C. quinquefasciatus var lige så hyppig udendørs som indendørs. De udendørs indsamlinger udgjorde 47,9 % af de samlede indsamlinger. Toppen af cirkadisk bidning var mellem kl. 18.00 og 20.00 udendørs, men bidningen faldt støt til det laveste niveau mellem kl. 03.00 og 04.00, før den steg igen.

3.3. Parusrater

Den cirkadiske variation i paritet hos C. quinquefasciatus blev observeret (se tabel 3). Den højeste paritetsrate var 51,7 % indsamlet fra kl. 22.00 til 23.00. Der blev observeret forholdsvis højere paritetsrater i den tidlige del af natten under udendørs fangster. Den laveste procentdel parøse hunner (28,4 %) blev fanget mellem kl. 05.00 og 06.00 om morgenen. Procentdelen af parøse hunner, der blev indsamlet mellem kl. 22.00 og 02.00 (46,7 %), var signifikant højere end procentdelen af parøse hunner, der blev indsamlet resten af natten (35,0 %) (-test; ). Pariteten var omvendt proportional med den relative hyppighed af C. quinquefasciatus.

For C. quinquefasciatus var der også flere hunner, der overlevede, indtil de blev dissekeret, i regntiden end i tørtiden, og forskellen var statistisk signifikant ( = 25,56; ). Gennemsnittet af bid var 3,2 gange højere i regntiden end i den tørre sæson, mens transmissionspotentialet var højere i den tørre sæson (se tabel 4).

4. Diskussion

4.1. Hyppighed og sæsonafhængighed

Fremtidige undersøgelser i det tilstødende Igwun-floderbækken viste, at potentielle culicin-myggenes vektorer af W. bancrofti var talrige i området . C. quinquefasciatus var den næstmest udbredte og udgjorde 38,3 % af det samlede antal myg, der blev fanget i undersøgelsesområdet i Lower Imo River Basin. Der var markante sæsonbetingede variationer i myggenes forekomst. Alle myggearter var mere talrige i regntiden end i den tørre sæson. Dette stemmer overens med de mønstre, der er observeret af Lindsay et al. og af Gajanana et al. . Dette er forståeligt, da regnvejr gør flere ynglepladser tilgængelige. Sæsonbestemte forekomster af myggevektorer er blevet rapporteret fra mange andre endemiske områder, herunder Pondicherry i Indien . Tjenesten observerede, at bidspidserne fra C. pipiens quinquefasciatus var størst fra marts til maj (sen tør til tidlig våd sæson) og i september (sen våd sæson) i det nordlige Nigeria.

Toppene i tætheden af hunmyg i regnsæsonen og i begyndelsen af den tørre sæson i byområderne i Upper Volta , i landområderne og i begyndelsen af regnsæsonen i Kaduna i det nordlige Nigeria . De gennemsnitlige tætheder i Vestafrika i regntiden er ofte ti gange så høje som tæthederne i tørvejrssæsonen .

Andre faktorer end klimaet og tilgængeligheden af ynglepladser kan påvirke populationstætheden . En af disse faktorer er vektorernes evne til at udnytte menneskelige aktiviteter til deres fordel, f.eks. til at yngle og forevige sig selv. C. quinquefasciatus’ ynglevaner er meget interessante, da den har en tendens til at udnytte fødevareforarbejdningsvanerne hos befolkningen i undersøgelsesområderne i Imo-flodbækkenet, hvis hovedfødevare er fermenteret kassava, Manihot utillissema. Kassavaen fermenteres i vand i dagevis for at slippe af med giftig cyanid. Fermentering i blød er en effektiv forarbejdningsmetode, der reducerer alle cyanogene stoffer til et ubetydeligt niveau og dermed gør maniok til en sikker spisevare. Denne fremgangsmåde er mere udbredt i højlandet end i kystområderne. C. quinquefasciatus i Imo-flodbækkenområdet yngler i potter med fermenteret kassava, hvilket er endnu et eksempel på vektorernes vellykkede udnyttelse af befolkningens vaner til selvforstærkning. Der er også blevet rapporteret om, at C. quinquefasciatus yngler i potter med gærende kassava i Nsukka-området i det østlige Nigeria . På samme måde har Udonsi rapporteret om en stor forekomst af Culex sp. i Igwun-flodens bækken, hvor denne metode til forarbejdning af fødevarer også er almindelig. Denne fødevareforarbejdningsmetode anvendes hele året rundt og kan derfor sikre, at C. quinquefasciatus yngler hele året rundt. Dette er i overensstemmelse med den påstand, at menneskelig aktivitet ændrer mønstret for sygdomsoverførsel i troperne.

C. quinquefasciatus er normalt kendt for at yngle i åbne dræn, åbne eller revnerede septiktanke, oversvømmede latriner og dræn, især når de er forurenet med organisk materiale . Andre ynglepladser for C. quinquefasciatus i området omfatter naturlige beholdere med rådnende Mbele-frugter og ødelagte sugekasser. Den yngler også i septiktanke i nabobyen Okigwe .

Temperaturen havde tendens til at have en omvendt sammenhæng med den relative forekomst af myg, mens nedbørsmængden havde en positiv sammenhæng med den relative forekomst af C. quinquefasciatus i begge dele af Imo-flodbækkenet. I Brasilien korrelerede den månedlige tæthed ikke med temperatur og nedbør .

Den årlige bidrate (ABR) (et skøn over antallet af en bestemt vektor, der kommer til at bide en person, som er udsat for bid i alle vektorens bidtimer hver dag i et år) for C. quinquefasciatus var 13 847 bid/person/år (HLC) og 10 128 bid/person/år (LT) i undersøgelsesområdet i det nedre Imo-flodbækken. De årlige bidrater varierer fra sted til sted og undertiden fra år til år. ABR for C. quinquefasciatus i denne undersøgelse er i modstrid med den gamle populære opfattelse, at bidraten af C. quinquefasciatus er en god indikator for graden af urbanisering af et område. Med sin evne til at udnytte menneskelig adfærd til sin egen opretholdelse, som eksemplificeret i denne undersøgelse, koloniserer C. quinquefasciatus i stigende grad ikke-stedlige områder.

4.2. Cirkadisk bidemønster

Den cirkadiske bidning af C. quinquefasciatus viste et højdepunkt mellem kl. 18.00 og 20.00 udendørs i undersøgelsesområdet i Lower Imo River Basin. Dette er i modstrid med tidligere undersøgelser, som viste peak bidning efter midnat i Vestafrika og Østafrika, hvor den er en etableret vektor . Vores undersøgelse blev tilpasset lokalbefolkningens rutinetidspunkter, idet myggeprøverne blev udtaget udendørs i det tidsrum, hvor folk normalt opholder sig udendørs (indtil kl. 22.00) og indendørs (kl. 22.00-06.00), hvor de normalt opholder sig indendørs. En person i undersøgelsesområdet i Lower Imo River Basin fik 52,1 % af C. quinquefasciatus-stikkene udendørs og 47,9 % indendørs. Det er kendt, at den menneskelige værtsmands hyppighed, tiltrækningskraft og tilgængelighed har indflydelse på vektorernes bidadfærd. For C. pipiens fatigans har den menneskelige tæthed vist sig at være af primær betydning.

Den parvise rate var højere i den tørre sæson og øgede derved transmissionspotentialet i denne periode. Paritetsraten i denne undersøgelse var lavere end rapporteret i Tanzania . Regntiden er længere end tørtiden i undersøgelsesområdet. Procentdelen af hunner af C. quinquefasciatus, der overlevede fra indsamlingsperioden, indtil de blev dissekeret i regntiden, var betydeligt højere end i den tørre sæson. Dette kan forklares med markante forskelle i fugtighedsniveauet mellem årstiderne. Der var en overvægt af ældre myg i den tørre sæson sammenlignet med regntiden, hvilket fremgår af de højere paritetsrater i den tørre sæson end i den regnfulde sæson. Dette var i modstrid med resultaterne i Brasilien, hvor der var en større andel nulliparøse hunner i de tørre måneder, mens gravide hunner var hyppigere i regnmånederne . Dette kan naturligvis ikke skyldes en højere dødelighed i regntiden, da den højere luftfugtighed i denne sæson giver gunstige betingelser for overlevelse, hvilket er blevet vist ved en højere overlevelse af hunner, der opbevares til dissektion i regntiden end i den tørre sæson. Forklaringen er en højere produktion af nulliparøse myg i regntiden, fordi der er flere ynglepladser til rådighed.

C. quinquefasciatus er en potentiel vektor for filariasis, der kan have alvorlige konsekvenser for filariasis-epidemiologien i landdistrikterne i Vestafrika. Med tiden kan den blive epidemiologisk vigtig ikke blot for overførslen af byfilariasis, men også for overførslen af landlig filariasis i Nigeria og i Vestafrika som helhed. I et laboratorieforsøg i Nigeria havde 76,6 % af denne myggeart infektiøse L3-larver, hvilket tyder på kompatibilitet mellem den lokale stamme af filariaparasitten og denne myggeart i dette område . Culex-arternes mulige inddragelse i overførslen af lymfatisk filariasis i det nordlige Nigeria er blevet foreslået meget tidligere, mens W. bancrofti-larver er blevet fundet hos C. antennatus . Culexes-arter er sammen med Anopheles- og Aedes-arter blevet beskyldt for at være vektorer af bancroftiansk filariasis i forskellige økologiske zoner i verden . C. quinquefasciatus har fået stadig større betydning som vektor i byområder i Caribien, Latinamerika, Kina, Egypten, Sydasien og også i Østafrika . Bevægelsen af smittede personer fra de vestafrikanske landdistrikter til de store vestafrikanske bycentre, hvor C. quinquefasciatus nu er veletableret, kan føre til, at W. bancrofti bliver stadig bedre tilpasset til C. quinquefasciatus . Dette kan give nye epidemiologiske udfordringer i forbindelse med overførsel af filariasis i den vestafrikanske region.

5. Konklusion

C. quinquefasciatus betragtes i øjeblikket som en bidende plage, der endnu ikke har nogen væsentlig epidemiologisk betydning. Forskningen tyder på, at den kan få betydning for filariasisoverførslen i Vestafrika, ligesom den i øjeblikket har det i Østafrika. Bestræbelserne på at bekæmpe den bør intensiveres, før det er for sent, da et sting i tide redder ni.

Anerkendelser

Bidragene fra det menneskelige betteam bestående af Edwin Uttah, Jacob Ndukwu, Stephen Uttah, Verny og Francis Uttah og feltstøtteteamet bestående af Bassey Cobham og Christopher Uzoma er meget værdsat. Akpan og Comfort Nwankwoala, der har ydet bistand fra laboratoriepersonalet, takkes hermed.