4 Smooth Pursuit Adaptation
Smooth Pursuit Eye Movements (SPEMs) er øjenbevægelser, der bruges til at stabilisere billedet af et objekt af interesse i bevægelse på fovea. Enkelt sagt kan SPEM’er forstås som produktet af et feedback-kredsløb, der oversætter information om retinal målbevægelse til en passende øjenbevægelsesreaktion, hvilket reducerer retinal billedglidning (Rashbass, 1961; Robinson et al., 1986). De første 100-150 ms af SPEM’erne er imidlertid drevet af ukompenseret retinal målbilledbevægelse på grund af de lange latenser i den visuelle informationsbehandling. Som følge af synets langsommelighed starter øjenbevægelsesreaktionen, der fremkaldes af det bevægelige mål, først 100-150 ms efter målbevægelsens begyndelse (SPEM-latenstid). Med andre ord er de 100-150 ms SPEM’er, der følger efter øjenbevægelsens begyndelse, en åben respons (SPEM-initiering), hvis størrelse udelukkende afhænger af det visuelle målbevægelsessignal og en forstærkningsparameter, der angiver omdannelsen af målbevægelsen til en forfølgelseskommando. Hvordan vælges forstærkningsparameteren? Undersøgelsen af smooth pursuit adaptation (SPA) (se nedenfor) tyder på, at den forventede øjenbevægelsesforstærkning, der styrer den tidlige closed-loop-adfærd, anvendes som reference for open-loop-forstærkningen. Dette forekommer rimeligt, da sandsynligheden for, at bevægelsen af et naturligt forfølgelsesmål vil ændre sig væsentligt i denne korte periode, er lille. Som følge heraf er der en god chance for, at allerede den indledende SPEM har den rigtige hastighed, hvilket reducerer behovet for korrigerende saccader, som ellers ville bringe den kontinuerlige overvågning af det bevægelige mål i fare. SPA henviser til de kortvarige ændringer i forstærkning af SPEM-initiering forårsaget af en eksperimentel manipulation, der forårsager en overtrædelse af det ovennævnte mål om at minimere forfølgelsesfejlen på det tidspunkt, hvor closed-loop-adfærden sætter ind. Dette opnås ved at udsætte observatøren for en sekvens af forsøg, hvor målet bevæger sig med en indledende konstant hastighed i ca. 100-200 ms og derefter træder til en ny forudsigelig hastighed, stereotypisk på samme tidspunkt. Den forfølgningshastighed, der fremkaldes af den oprindelige målhastighed, ændres således, at den kommer til at ligne målhastigheden efter hastighedstrinnet mere, hvorved de retinale fejl, der er fremherskende på det tidspunkt, hvor loopet lukkes, minimeres (Dash et al., 2010; Fukushima et al., 1996; Kahlon og Lisberger, 1996). Hvis målet træder til en højere hastighed, lærer forsøgspersoner at opregulere den forfølgelsesforøgelse, der fremkaldes af den oprindelige målhastighed (gain-increase SPA). Tilsvarende, hvis målhastigheden stiger til en lavere hastighed efter den oprindelige målrampe, lærer forsøgspersoner gradvist at nedregulere deres oprindelige forfølgelsesforøgelse (gain-decrease SPA).
Som STSA afspejler også SPA ændringer i timing. Den største forskel mellem de to er, at SPA er baseret på kontrol af øjenacceleration snarere end øjenhastighed som i tilfældet med STSA (Fig. 1B). Specifikt under gain-decrease SPA falder hastigheden på grund af et fald i topacceleration, der ikke kompenseres af en stigning i varigheden af den indledende øjenaccelerationspuls (Dash og Thier, 2013). På den anden side udvides accelerationsprofilen under gain-increase SPA (dvs. øjnene accelereres i længere tid), mens topaccelerationen kan stige, falde eller forblive uændret (Dash og Thier, 2013). Med andre ord er de kinematiske ændringer, der er forbundet med gain-increase SPA og gain-decrease SPA, ikke spejlsymmetriske, svarende til den asymmetri, der karakteriserer gain-increase og gain-decrease STSA. Endnu en anden parallel gælder for virkningerne af træthed. Hvis rhesusaber bliver bedt om at udføre lange sekvenser af stereotype step-ramp glatte forfølgelsesøjebevægelser (Dash og Thier, 2013), er de i stand til at opretholde en konstant SPEM-tophastighed på trods af konstant faldende SPEM-topacceleration. Faldet i spidsacceleration kompenseres af en udvidelse af accelerationsprofilen (dvs. en stigning i accelerationsvarigheden). Disse ændringer er analoge til kompensationen af faldet i topøjenhastighed ved at øge bevægelsesvarigheden i forbindelse med et saccade-resiliensforsøg beskrevet tidligere. Det fald i spidsaccelerationen, der observeres under gain-decrease SPA, kan opfattes som en manifestation af træthed. På den anden side er evnen til at udvide accelerationspulsen for at realisere gain-increase SPA den samme som den, der bruges til at kompensere SPEM-træthed (Dash og Thier, 2013) (Fig. 1B) (Fig. 1B).