Mikroorganismer i jorden er de mest talrige af alle biota i jorden og er ansvarlige for at drive kredsløbet af næringsstoffer og organisk materiale, jordens frugtbarhed, jordbundsrestaurering, plantesundhed og økosystemets primærproduktion. De gavnlige mikroorganismer omfatter dem, der skaber symbiotiske forbindelser med planterødder (rhizobier, mykorrhizasvampe, actinomyceter, diazotrofe bakterier), fremmer mineralisering og tilgængelighed af næringsstoffer, producerer plantevæksthormoner og er antagonister for planteskadegørere, parasitter eller sygdomme (biologiske bekæmpelsesmidler). Mange af disse organismer findes allerede naturligt i jorden, selv om det i visse situationer kan være gavnligt at øge deres populationer enten ved podning eller ved at anvende forskellige landbrugsforvaltningsteknikker, der øger deres forekomst og aktivitet.
Tilbage til casestudier
a) Mykorrhizae. Mere end 90 % af verdens planter er mykorrhizalignende, med varierende grader af afhængighed og fordele afledt af denne forbindelse. De mest kendte og måske mest almindelige mykorrhizasymbioser omfatter arbuskulær mykorrhiza (mange afgrødearter) og ektomykorrhiza (kun træagtige arter; mest træ- og buskarter), selv om der også findes adskillige andre typer (f.eks. ericaceous, orchidaceous, ectendo-mykorrhizae) (Allen et al., 1995). Mykorrhizas positive rolle i planteproduktionen er veldokumenteret, og der er mange tilfælde af vækst- og udbytteforbedring, især hos meget afhængige, modtagelige planter. Plantens reaktion kan skyldes forskellige årsager, selv om den i de fleste tilfælde skyldes en forøgelse af det effektive rodareal til udvinding af vand og næringsstoffer, da mykorrhizanettet fungerer som en naturlig forlængelse af planternes rodsystem. Planten donerer C til mykorrhizaen til gengæld for en større evne til at udnytte de oprindelige jordressourcer. Andre fordele ved mykorrhizasammenslutningen er øget beskyttelse mod patogener, forbedret tolerance over for forurenende stoffer og større modstandsdygtighed over for vandstress, høje jordtemperaturer, ugunstig pH-værdi i jorden og “chok” ved omplantning. Den udbredte anvendelse af mykorrhizainokulanter i landbrugsøkosystemer er imidlertid blevet hæmmet af vanskelighederne med at dyrke arbuskulære mykorrhizaplanter og producere tilstrækkeligt med inokula til rimelige priser. Det ser ud til, at de mest praktiske anvendelser af mykorrhizae i øjeblikket omfatter genopretning og genopretning af landområder samt arbuskulær og ekto-mykorrhizal inokulering af træ- og afgrødeplanter i planteskoler. Ikke desto mindre er det muligt at øge de naturligt forekommende mykorrhizapopulationer på landbrugsarealer (og deres potentielle fordele for de voksende afgrøder), og der kan opnås store fordele ved at indføre forskellige forvaltningsmetoder, der øger mykorrhizapopulationerne og -aktiviteten, f.eks. reduceret jordbearbejdning, sædskifte og lavere N- og P-tilførsel (Abbott og Robson, 1994).
Caseundersøgelse B1. Forvaltning af dyrkningssekvenser og “in situ”-produktion af arbuskulær mykorrhiza inoculo (Thompson, 1991, Montanez, 2000)
Målet med alle praktiske metoder til forvaltning af populationen af arbuskulære mykorrhiza-svampe er at optimere symbiosen med henblik på en bedre afgrødeproduktion. Der findes to hovedkoncepter til forvaltning af AMF-populationer:
- Græsinokulering med udvalgte effektive AMF
- Græsarter udvælges til den eksisterende AMF-population, så den udnyttes effektivt.
Da planteværten kan være selektiv i forhold til reproduktionen af visse AMF-arter, kan dyrkningssekvensen påvirke artssammensætningen af AMF-samfundene. Det er afgørende at overveje, hvordan AMF, der formerer sig inden for et bestemt dyrkningssystem, kan påvirke afgrødeproduktionen. Anvendelse af en egnet vært til at øge jordens infektivitet inden såning af hovedafgrøden er en mulig forvaltningspraksis, som kunne være et alternativ til inokulering.
Figur 1. Tørvægten af hørfrø varierede med den forudgående afgrøde og var relateret til jordtætheden af AMF-sporer (modificeret fra Thompson, 1991).
Det potentiale for jordinokulum af AMF blev næsten fordoblet efter plantning af soja og reduceret til nul efter plantning af raps i et mikrokosmetisk forsøg udført på Reading University (Montanez, 2000). Selv om i feltforsøg med hørfrø (Thompson, 1991) genererede forkultivering med bælgplanter eller solsikker de højeste tætheder af resterende AMF-sporer og resulterede i de højeste tørvægte af hørfrø (figur 1).
Tilbage til casestudier
b) Rhizobier. Den rolle, som de seks slægter af bakteriefamilien Rhizobiaceae spiller i landbrugsproduktionen, er også veldokumenteret, og der er mange tilfælde af udbyttestigninger ved inokulering (tabel).
Rhizobierne inficerer planterødder og danner knuder, hvor N2 bindes, hvilket forsyner planten med det meste af det N, den har brug for til sin udvikling. Godt nodulerede planter med en effektiv symbiose kan binde op til flere hundrede ha-1 N år-1. Noget af dette N tilføres jorden under plantevæksten af “utætte” rødder, men det meste forbliver i plantevævet og frigives under nedbrydningen til gavn for de efterfølgende afgrøder eller mellemafgrøderne.
På forhånd kan mykorrhizae-kolonisering af bælgplanternes rødder i høj grad forbedre knoldningen med rhizobier, hvilket i sidste ende øger de potentielle vækstfordele. På trods af de indlysende fordele ved rhizobiernes inokulering eller forvaltning er der imidlertid flere faktorer, som fortsat begrænser den udbredte anvendelse af denne teknik til at øge udbyttet af bælgplanter: brug af N-gødning, manglende incitamenter til at dyrke bælgplanter, miljømæssige begrænsninger (især edafisk; f.eks, lav P-status), vanskeligheder med at producere inokula og den deraf følgende ringe tilgængelighed, lav genetisk kompatibilitet mellem værtsbælgplanterne og bakterierne (lav effektivitet) og mangel på passende politiske og økonomiske incitamenter og infrastruktur (Giller et al., 1994; Hungria et al., 1999).
Casestudie B2. Oversigt og casestudier om biologisk kvælstoffiksering: perspektiver og begrænsninger. (Montañez A., 2000)
Der findes flere metoder til at forbedre kvælstoffiksering:
- udvælgelse af værtsplanter (forædling af bælgplanter med henblik på øget kvælstoffiksering)
- udvælgelse af effektive stammer, der kan binde mere kvælstof
- anvendelse af forskellige agronomiske metoder, der forbedrer jordbundsforholdene for plante og mikrobiel symbiont
- inokulationsmetoder
Ingen metode er bedre end andre, og der bør tilstræbes en kombination af erfaringer fra forskellige discipliner i tværfaglige forskningsprogrammer.
I dette casestudie illustreres flere eksempler, der viser, hvordan forskellige strategier kan lykkes, afhængigt af miljømæssige, sociale og økonomiske forhold.
Fuldstændig casestudie (PDF, 77KB)
Back to case studies
c) Andre N2-fikserende symbiotiske biota. Yderligere symbiotiske N2-fixerende relationer mellem planter og mikrober omfatter aktinomyceter (Frankia) relationer med hovedsagelig træer og buske (og også nogle afgrøder såsom sorghum) og symbiose mellem endofytiske diazotrofe bakterier (f.eks. Azotobacter, Azospirillum, Acetobacter, Azoarcus, Burkholderia, Herbaspirillum) og græsser (Baldani et al., 1999). Frankia-symbiosen udnyttes generelt i forbindelse med landvinding og genopretning, hvor der hovedsagelig anvendes Casuarinales-træer til at holde jorden (f.eks. sandklitter) på plads, men dens potentiale er stadig underudnyttet, og der er behov for yderligere bestræbelser på at udvikle og anvende den. På den anden side er forskningen i og anvendelsen af endofytiske bakterier blevet godt udviklet i tropiske områder, især i Brasilien og Mexico. Disse bakterier binder ikke blot N2, men ændrer også formen og øger antallet af rodhår, hvilket hjælper planterne til at optage flere næringsstoffer. Anvendelsen af disse organismer i inokulanter foregår fortsat i stor skala (hovedsagelig i majs, i nogle tilfælde i ris, hvede, sukkerrør og ris), og der er opnået udbyttestigninger fra ubetydelige til næsten 100 %, afhængigt af afgrøden og de anvendte bakterier (Baldani et al., 1999).
Tilbage til casestudier
d) Andre plantevækstfremmende bakterier. Forskellige andre gavnlige rhizosfæreorganismer med titlen plantevækstfremmende bakterier (PGPB) er blevet anvendt, for det meste som frøinokulanter. PGPB påvirker plantevæksten gennem direkte vækstfremme (hormonelle virkninger), induceret systemisk resistens, mineralisering, substratkonkurrence, nicheeksklusion, afgiftning af den omgivende jord og produktion af antibiotika, chitinaser, cyanid og siderophorer (Mahaffee og Kloepper, 1994). Flere bakteriearter og -slægter er blevet anvendt som plantevækstfremmere, herunder pseudomonader (f.eks. Pseudomonas fluorescens, P. putida, P. gladioli), baciller (f.eks. Bacilus subtilis, B. cereus, B. circulans) og andre (f.eks. Serratia marcescens, Flavobacterium spp., Alcaligenes sp., Agrobacterium radiobacter) (Mahaffee og Kloepper, 1994). Af disse har Agrobacterium radiobacter, der anvendes til bekæmpelse af krongalle på flere plantefamilier, Bacilus subtilus til undertrykkelse af Rhizoctonia solani-infektion (rodudvikling af korn) og forskellige inokulanter (hovedsagelig Bacilus-baserede), kaldet YIB (udbytteforbedrende bakterier), der anvendes i stor udstrækning i Kina til grøntsagsafgrøder (Chen et al., 1993), været de mest vellykkede af disse. Den største begrænsning for en mere udbredt anvendelse af disse teknikker er formentlig den ringe forståelse af samspillet mellem PGPB og værtsplanten og den hjemmehørende mikroflora i jorden. En bedre forståelse af disse fænomener vil gøre det muligt at forudsige virkningerne af inokulering og dens potentielle fordele mere præcist.
Tilbage til casestudier
e) Biokontrolsvampe. Svampemidler er blevet anvendt i vid udstrækning til biologisk bekæmpelse af både plantesvampesygdomme og skadedyrsinsekter. Forskellige ikke-patogene (saprofytiske) stammer af Rhizoctonia, Fusarium og Trichoderma spp. er blevet anvendt til at reducere skader (rodråd, råddenskab, afblødning og nøgne pletter) forårsaget af deres patogene “fætre” og andre patogene svampe (f.eks. Pythium, Sclerotium, Verticillium) (Cook, 1994; Miller, 1990). Svampen Metarrhizium anisopliae er med succes blevet anvendt til at dræbe larver af græsroddyr (skarabæer) på græsmarker (Rath, 1992), og flere slægter af nematodefældende eller nematofage svampe (f.eks, Arthrobotrys, Nematophthora, Dactylella, Verticillium) har vist sig at have potentiale til bekæmpelse af planteparasitære nematoder, selv om bekæmpelsesniveauet er meget lavere end det, der opnås ved brug af nematicider (Kerry, 1980; Mankau, 1980; Zunke og Perry, 1997).
Men selv om nogle af disse antagonister viser et fremragende potentiale for bredere anvendelse (især Trichoderma), er de fortsat meget underudnyttede, primært på grund af strenge regler for deres anvendelse og de tekniske vanskeligheder, der er forbundet med at indføre og vedligeholde en specifik svampestamme i jorden. Nogle af de tekniske problemer, der skal løses, er: identifikation af de faktorer, der påvirker deres overlevelsesrate i jorden, den bedste stamme til hver enkelt afgrøde og feltforhold, de bedste metoder til anvendelse i marken, den bedste formulering til levering, den mest hensigtsmæssige landbrugsforvaltningspraksis for at forbedre biologisk bekæmpelse og uddannelse af landmænd i brugen af teknologien (Cook, 1994). Ud over den direkte metode med inokulering findes der indirekte metoder til sygdoms- og skadedyrsbekæmpelse ved hjælp af forskellige landbrugspraksis, der er forebyggende eller antagonistiske over for organismerne (f.eks, solarisering af jorden, vekseldrift, brug af genetisk resistente sorter, anvendelse af organisk materiale og gødning, reduceret eller ingen jordbearbejdning, naturlige pesticider og profylaktisk bekæmpelse eller forebyggelse af sygdomsintroduktion) er også vellykkede og kan lettere gennemføres for at fremme en integreret jordsundhedsforvaltning (Rovira et al., 1990; Cook, 1989; Neate, 1994).
Tilbage til casestudier
f) Biokontrol-nematoder. Entomopatogene nematoder af slægterne Deladenus, Neoaplectana, Tetradonema, Steinernema og Heterorhabditis er med succes blevet anvendt til bekæmpelse af en lang række skadedyrsinsekter, der forårsager skader i gartnerier, fødevareafgrøder, naturskove og plantageskove: hvide larver (larver af skarabæer), snudebiller (curulionid biller), termitter, myrer, muldvarpe, hærværksorme, frugtfluer, ischiasfluer, kartoffel-, agurke- og loppebiller, græshopper, rapsmøl, træhvepse og rodorme (Webster, 1980; Klein, 1990). Nematodernes succes skyldes, at de fleste (op til >90%) af skadedyrene tilbringer mindst en del af deres livscyklus i kontakt med jorden, hvor de også møder de biologiske nematoder, som ikke blot er naturligt til stede, men som også har et bredt værtsområde og evnen til at finde deres vært og dræbe den hurtigt. Desuden kan de let masseproduceres og er miljømæssigt sikre. Hvad angår den rolle, som svampeædende nematoder spiller i bekæmpelsen af plantepatogene svampe, ved vi meget lidt, men vi kan udlede, at de kan være potentielt vigtige. Der er kun foretaget få forsøg med masseintroduktion i drivhus, men resultaterne synes lovende med effektiv bekæmpelse af flere rodinficerende svampe såsom Rhizoctonia, Pythium, Armillaria og Fusarium (Curl og Harper, 1990). Der er behov for yderligere arbejde, især i marken, for at bekræfte disse resultater og dette potentielle middel til biologisk bekæmpelse af sygdomme.
Tilbage til casestudier
g) Undertrykkende jordbund. Jordbund eller områder i marken og agroøkosystemet, der udviser større relativ modstandsdygtighed over for sygdomsudtryk hos planter (på trods af tilstedeværelsen af patogenet, modtagelige værtsplanter og gunstige klimatiske forhold), er blevet betegnet som “suppressive jordbund” (Alabouvette, 1999). Enhver jord har et potentiale for sygdomsundertrykkelse, og desuden kan landbrugsforvaltningsmetoderne forbedres for at fremme naturligt forekommende sygdomsundertrykkende aktiviteter. De fleste undertrykkende jorde synes at have neutrale til alkaliske pH-værdier (pH>7), og kalkning af sure, sygdomsramte jorde kan effektivt reducere sværhedsgraden af visse svampepatogener som f.eks. Den anden strategi til at øge jordens undertrykkende virkning omfatter processen med at isolere og udvælge effektive antagonistiske mikroorganismer til inokulering i marken.
Back to case studies