1,3-Bisphosphoglycerinsäure

1,3-Bisphosphoglycerat ist die konjugierte Base der 1,3-Bisphosphoglycerinsäure. Sie wird an den Kohlenstoffen 1 und 3 phosphoryliert. Das Ergebnis dieser Phosphorylierung verleiht 1,3BPG wichtige biologische Eigenschaften wie die Fähigkeit, ADP zu phosphorylieren, um das Energiespeichermolekül ATP zu bilden.

In der GlykolyseEdit

D-Glyceraldehyd-3-phosphat	Glyceraldehydphosphat-Dehydrogenase		1,3-Bisphospho-D-Glycerat	3-Phosphoglycerat-Kinase		3-Phospho-D-Glycerat
	NAD+ + Pi	NADH + H+		ADP	ATP
	NAD+ + Pi	NADH + H+		ADP	ATP
	Glyceraldehydphosphat-Dehydrogenase			3-Phosphoglycerat-Kinase

Verbindung C00118 in der KEGG Pathway Database. Enzym 1.2.1.12 in der KEGG Pathway Database. Verbindung C00236 in der KEGG Pathway Database. Enzym 2.7.2.3 in der KEGG Signalweg-Datenbank. Verbindung C00197 in der KEGG Pathway Database.

Wie bereits erwähnt, ist 1,3BPG ein metabolisches Zwischenprodukt des glykolytischen Weges. Es entsteht durch die exergonische Oxidation des Aldehyds in G3P. Das Ergebnis dieser Oxidation ist die Umwandlung der Aldehydgruppe in eine Carboxylsäuregruppe, die die Bildung einer Acylphosphatbindung bewirkt. Dies ist übrigens der einzige Schritt des glykolytischen Weges, bei dem NAD+ in NADH umgewandelt wird. Die Bildungsreaktion von 1,3BPG erfordert das Vorhandensein eines Enzyms namens Glyceraldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase.

Die energiereiche Acylphosphatbindung von 1,3BPG ist für die Atmung wichtig, da sie zur Bildung von ATP beiträgt. Das bei der folgenden Reaktion entstehende ATP-Molekül ist das erste Molekül, das bei der Atmung entsteht. Die Reaktion läuft wie folgt ab:

1,3-Bisphosphoglycerat + ADP ⇌ 3-Phosphoglycerat + ATP

Die Übertragung eines anorganischen Phosphats von der Carboxylgruppe von 1,3BPG auf ADP zur Bildung von ATP ist aufgrund eines niedrigen ΔG reversibel. Dies ist darauf zurückzuführen, dass eine Acylphosphatbindung gespalten wird, während eine andere entsteht. Diese Reaktion läuft nicht spontan ab, sondern erfordert die Anwesenheit eines Katalysators. Diese Aufgabe wird von dem Enzym Phosphoglyceratkinase übernommen. Während der Reaktion macht die Phosphoglyceratkinase eine substratbedingte Konformationsänderung durch, ähnlich wie ein anderes Stoffwechselenzym namens Hexokinase.

Da während der Glykolyse aus einem Molekül Glukose zwei Moleküle Glyceraldehyd-3-phosphat gebildet werden, kann man sagen, dass 1,3BPG für zwei der zehn Moleküle ATP verantwortlich ist, die während des gesamten Prozesses produziert werden. Auch die Glykolyse verbraucht in ihrer Anfangsphase zwei Moleküle ATP als verbindlichen und unumkehrbaren Schritt. Aus diesem Grund ist die Glykolyse nicht umkehrbar und es werden netto 2 Moleküle ATP und zwei Moleküle NADH produziert. Die beiden NADH-Moleküle produzieren ihrerseits jeweils etwa 3 Moleküle ATP.

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Im Calvin-ZyklusEdit

1,3-BPG hat im Calvin-Zyklus eine sehr ähnliche Rolle wie im glykolytischen Weg. Aus diesem Grund werden beide Reaktionen als analog bezeichnet. Der Reaktionsweg ist jedoch genau umgekehrt. Der einzige andere große Unterschied zwischen den beiden Reaktionen besteht darin, dass NADPH im Calvin-Zyklus als Elektronendonator verwendet wird, während NAD+ in der Glykolyse als Elektronenakzeptor dient. In diesem Reaktionszyklus entsteht 1,3BPG aus 3-Phosphoglycerat und wird durch die Wirkung spezifischer Enzyme in Glyceraldehyd-3-phosphat umgewandelt.

Im Gegensatz zu den ähnlichen Reaktionen des glykolytischen Weges wird beim Calvin-Zyklus aus 1,3BPG kein ATP hergestellt, sondern es wird verwendet. Aus diesem Grund kann es als irreversibler und verbindlicher Schritt im Zyklus betrachtet werden. Das Ergebnis dieses Abschnitts des Zyklus ist, dass ein anorganisches Phosphat als Wasserstoffion aus 1,3BPG entfernt wird und zwei Elektronen an die Verbindung+ angehängt werden.

In völliger Umkehrung der Reaktion im glykolytischen Weg katalysiert das Enzym Phosphoglyceratkinase die Reduktion der Carboxylgruppe von 1,3BPG, um stattdessen ein Aldehyd zu bilden. Bei dieser Reaktion wird auch ein anorganisches Phosphatmolekül freigesetzt, das anschließend als Energie für die Abgabe von Elektronen aus der Umwandlung von NADPH in NADP+ verwendet wird. Diese letzte Phase der Reaktion wird von dem Enzym Glyceraldehyd-Phosphat-Dehydrogenase überwacht.

In der SauerstoffübertragungBearbeiten

Im normalen Stoffwechsel des Menschen werden etwa 20 % des produzierten 1,3BPG nicht weiter in den glykolytischen Stoffwechselweg geleitet. Es wird stattdessen über einen alternativen Weg geleitet, der die Reduktion von ATP in den Erythrozyten beinhaltet. Während dieses alternativen Weges wird es in ein ähnliches Molekül namens 2,3-Bisphosphoglycerinsäure (2,3BPG) umgewandelt. 2,3BPG wird als Mechanismus verwendet, um die effiziente Freisetzung von Sauerstoff aus dem Hämoglobin zu überwachen. Der 1,3BPG-Spiegel im Blut eines Patienten steigt an, wenn der Sauerstoffgehalt niedrig ist, da dies einer der Mechanismen der Akklimatisierung ist. Niedrige Sauerstoffwerte führen zu einem Anstieg des 1,3BPG-Spiegels, der wiederum den 2,3BPG-Spiegel ansteigen lässt, was die Effizienz der Sauerstoffdissoziation aus dem Hämoglobin verändert.