3 Gammaproteobakterien
Eine große Vielfalt an Polyaminmustern wurde bei den Gammaproteobakterien beobachtet (Tabelle 3). Die Hauptkomponenten können DAP, PUT, CAD und SPD allein oder in Kombination sein. Zusätzlich können HPUT, HSPD und SPM vorhanden sein. Die Polyaminmuster sind innerhalb der Familien selten homogen, sondern oft gattungsspezifisch. SPD, manchmal in Kombination mit einem anderen Polyamin, ist das wichtigste Polyamin bei Arten der Familien Oceanospirillaceae, Ectothiorhodospiraceae, Chromatiaceae, Halomonadaceae, bestimmten Gattungen der Xanthomonadaceae und Moraxellaceae, den Gattungen Pseudoalteromonas, Idiomarina, Ferrimonas, bestimmten Arten von Thiothrix und einer einzigen Art der Gattung Shewanella. PUT ist das charakteristische Hauptpolyamin in Pseudidiomarina, Legionella, der Mehrzahl der Shewanella-Arten und einer einzigen Psychrobacter-Art. Mehrere Taxa der Familien Moraxellaceae und Pasteurellaceae enthalten die einzige Hauptkomponente DAP. Moritella-Arten enthalten überwiegend CAD, aber Moritella yayanosii ist durch das Hauptpolyamin NSPD gekennzeichnet. CAD ist auch der Hauptbestandteil von Psychromonas-Arten, die auch NSPD und PUT enthalten können. Die Hauptpolyamine CAD und SPD sind charakteristisch für die Gattung Alteromonas und auch für die Gattungen der Familie Xanthomonadaceae, Stenotrophomonas und Dyella, was sie deutlich von anderen Gattungen der Familie unterscheidet. Mehrere Shewanella-Arten (und Colwellia maris) enthalten HPUT, ein Diamin, das ein charakteristisches Merkmal der meisten Betaproteobakterien ist, aber bei anderen Bakterienlinien nicht nachgewiesen wurde. Das Vorhandensein dieses Diamins spiegelt jedoch nicht die phylogenetischen Beziehungen dieser Arten innerhalb der Gattung Shewanella wider. Arten der Familie Pseudomonadaceae enthalten die wichtigsten Polyamine PUT und SPD und häufig auch CAD. Arten der Gattung Aeromonas enthalten DAP und PUT als Hauptbestandteile, wobei auch erhebliche Mengen an CAD vorhanden sein können. Vibrio-Arten und mehrere Photobacterium-Arten enthalten das seltene Triamin NSPD als vorherrschende Komponente. NSPD ist auch ein diagnostisches Merkmal für die Gattung Pasteurella sensu stricto. Die Arten dieser Gruppe enthalten auch das Hauptpolyamin PUT; das Vorhandensein der weiteren Hauptkomponenten DAP und CAD ist unterschiedlich. Andere Gattungen innerhalb der Familie Pasteurellaceae zeigen ein Polyaminmuster entweder mit DAP und SPD (Avibacterium, Mannheimia), oder PUT, SPD und variabel für DAP und CAD (Gallibacterium).
Die Familie Enterobacteriaceae bedarf einer gesonderten Betrachtung. Fast alle Arten der zugeordneten Gattungen enthalten das Hauptdiamin PUT und die meisten von ihnen enthalten auch größere Mengen an DAP und/oder CAD und einige auch SPD. Leider spiegeln die unterschiedlichen Zusammensetzungen der Polyaminmuster nur selten die Gattungszugehörigkeit wider. Kürzlich haben wir Studien zur Korrelation zwischen dem physiologischen Alter und den entsprechenden Polyaminmustern ausgewählter Enterobacteriaceae-Arten durchgeführt, darunter Yersinia enterocolitica, Yersinia ruckeri, Klebsiella pneumoniae, Enterobacter cloacae, Citrobacter freundii und Yokenella regenburgei (Amann, Frischmann und Busse, unveröffentlichte Ergebnisse). Die Ergebnisse dieser Studien zeigten, dass das physiologische Alter der Biomasse, aus der Polyamine extrahiert wurden, das resultierende Polyaminmuster stark beeinflussen kann. In Zellen der späten exponentiellen Phase von K. pneumoniae ist PUT vorherrschend und DAP ist ein zweites wichtiges Polyamin. Im Gegensatz dazu überwiegt CAD in Zellen der späten stationären Phase und PUT ist ein zweites Hauptpolyamin. Diese Veränderungen im Polyamingehalt spiegeln sich in einer zweifachen Verringerung der relativen Mengen an DAP und PUT in Zellen der späten stationären Phase wider, während die Menge an CAD um das Zehnfache ansteigt. Unter den gleichen Versuchsbedingungen ist DAP das wichtigste Polyamin in E. cloacae, und seine relative Menge wird durch die Wachstumsphase der Zellen kaum beeinflusst (von 51 % auf 45 % reduziert). Gleichzeitig erhöht sich CAD von 2 % auf 22 %, und auch die relativen Mengen von PUT bleiben unverändert. In Zellen der späten Exponentialphase von Y. regensburgei ist PUT das wichtigste Polyamin (54 %), während in stationären Zellen PUT und CAD vorherrschen (33,5±1,3 %). Die relative Menge an DAP ist sowohl in den Zellen der späten exponentiellen Phase als auch in denen der stationären Phase stabil. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass ein Teil des PUT-Anteils in Zellen der stationären Phase durch CAD ersetzt wird. Bei C. freundii zeigen die Zellen der beiden physiologischen Altersstufen die gleichen Polyaminmuster, wobei DAP und PUT vorherrschen und Spuren von CAD vorhanden sind. In Y. enterocolitica subsp. palearctica ist DAP nicht vorhanden oder nur in Spuren nachweisbar. PUT ist das wichtigste Polyamin, das von 94 % in Zellen der frühen exponentiellen Phase auf 84 % in Zellen der stationären Phase abnimmt. Gleichzeitig steigt die relative Menge an CAD von 3 % auf 14 %, was auf einen teilweisen Ersatz von PUT durch CAD hinweist. Bei einer anderen Yersinia-Spezies, Y. ruckeri, war PUT ein Hauptpolyamin in Zellen der frühen exponentiellen Phase, der mittleren exponentiellen Phase und der frühen stationären Phase. In denselben Wachstumsphasen sank der DAP-Gehalt von 48 % auf 3 %, während der CAD-Gehalt von 6 % auf 58 % anstieg, was einen fast vollständigen Ersatz von DAP durch CAD belegt. Vergleichbare Ergebnisse wurden auch mit weiteren Stämmen von Y. ruckeri erzielt, was die Speziesspezifität belegt.
Diese Daten zeigen, dass bei Enterobacteriaceae-Spezies das Polyaminmuster stark vom physiologischen Alter der Zellen abhängt, aus denen die Polyamine extrahiert werden. Ein Polyaminmuster, das aus Zellen in der mittleren exponentiellen Phase gewonnen wird, kann sich deutlich von dem aus Zellen in der stationären Phase desselben Stammes unterscheiden. Daher kann ein Stamm je nach dem physiologischen Alter, in dem die Biomasse geerntet wurde, in verschiedene Gruppen eingeteilt werden. Eine Analyse der Biomasse ohne genaue Angabe des physiologischen Alters, in dem die Polyamine extrahiert werden, ist für die Klassifizierung von Mitgliedern der Familie Enterobacteriaceae nicht sinnvoll. Die meisten der in Tabelle 3 aufgeführten Polyamindaten für Arten der Familie Enterobacteriaceae wurden dem Artikel von Hamana (1996) entnommen. In Hamana (1996) wird angegeben, dass die Biomasse von Zellen in der exponentiellen oder stationären Phase gesammelt wurde, jedoch ohne klare Angaben zum physiologischen Alter der analysierten Zellen. Daher können die Daten von Hamana (1996) nicht für ein auf Polyaminen basierendes Klassifikationsschema für Arten der Familie Enterobacteriaceae herangezogen werden. Eine sorgfältige Neuanalyse von Polyaminmustern auf der Grundlage von Daten, die aus auf ihr physiologisches Alter standardisierter Biomasse gewonnen wurden, muss durchgeführt werden, um den Wert dieses Ansatzes für die Klassifizierung von Arten der Familie Enterobacteriaceae zu demonstrieren.