Anatomie und Physiologie I

Das Sehen ist der besondere Sinn des Sehens, der auf der Weiterleitung von Lichtreizen durch die Augen beruht. Die Augen befinden sich in den beiden Augenhöhlen des Schädels. Die knöchernen Augenhöhlen umgeben die Augäpfel, schützen sie und verankern die Weichteile des Auges (Abbildung 1). Die Augenlider mit den Wimpern an ihren Vorderkanten schützen das Auge vor Abschürfungen, indem sie Partikel abfangen, die auf die Oberfläche des Auges gelangen könnten. Die Innenseite jedes Lids besteht aus einer dünnen Membran, die als Lidbindehaut bezeichnet wird. Die Bindehaut erstreckt sich über die weißen Bereiche des Auges (die Sklera) und verbindet die Augenlider mit dem Augapfel. Die Tränen werden von der Tränendrüse produziert, die sich unter den seitlichen Nasenflügeln befindet. Die von dieser Drüse produzierten Tränen fließen durch den Tränenkanal zum mittleren Augenwinkel, wo die Tränen über die Bindehaut fließen und Fremdkörper wegspülen.

Abbildung 1. Das Auge in der Augenhöhle Das Auge befindet sich in der Augenhöhle und ist von Weichteilen umgeben, die es schützen und seine Funktion unterstützen. Die Augenhöhle ist von den Schädelknochen umgeben.

Die Bewegung des Auges in der Augenhöhle erfolgt durch die Kontraktion von sechs extraokularen Muskeln, die von den Knochen der Augenhöhle ausgehen und an der Oberfläche des Augapfels ansetzen (Abbildung 2). Vier der Muskeln sind in den Himmelsrichtungen um das Auge herum angeordnet und nach diesen Stellen benannt. Es handelt sich um den Rectus superior, den Rectus medialis, den Rectus inferior und den Rectus lateralis. Wenn sich jeder dieser Muskeln zusammenzieht, bewegt sich das Auge auf den kontrahierenden Muskel zu. Wenn sich zum Beispiel der obere Rektus zusammenzieht, dreht sich das Auge, um nach oben zu schauen.

Abbildung 2. Extraokulare Muskeln Die extraokularen Muskeln bewegen das Auge innerhalb der Augenhöhle.

Der obere Schrägstrich entspringt an der hinteren Augenhöhle, in der Nähe des Ursprungs der vier Rektusmuskeln. Die Sehne des schrägen Muskels verläuft jedoch durch ein bahnförmiges Knorpelstück, die Trochlea. Die Sehne setzt schräg an der oberen Augenoberfläche an. Der Winkel, in dem die Sehne durch die Trochlea verläuft, bedeutet, dass die Kontraktion des Musculus obliquus superior das Auge nach medial dreht.

Der Musculus obliquus inferior entspringt am Boden der Augenhöhle und setzt an der inferolateralen Oberfläche des Auges an. Wenn er sich zusammenzieht, dreht er das Auge seitlich, im Gegensatz zum Musculus obliquus superior. Die Drehung des Auges durch die beiden schrägen Muskeln ist notwendig, weil das Auge in der Sagittalebene nicht perfekt ausgerichtet ist.

Wenn das Auge nach oben oder unten schaut, muss es sich ebenfalls leicht drehen, um auszugleichen, dass der Musculus rectus superior nicht gerade nach oben, sondern in einem Winkel von etwa 20 Grad zieht. Das Gleiche gilt für den Rectus inferior, der durch die Kontraktion des Oblique inferior kompensiert wird. Ein siebter Muskel in der Augenhöhle ist der Levator palpebrae superioris, der für das Anheben und Zurückziehen des oberen Augenlids verantwortlich ist, eine Bewegung, die normalerweise zusammen mit dem Anheben des Auges durch den Rectus superior erfolgt (siehe Abbildung 1). Die extraokulären Muskeln werden von drei Hirnnerven innerviert. Der Musculus rectus lateralis, der die Abduktion des Auges bewirkt, wird durch den Nervus abducens innerviert. Der N. obliquus superior wird durch den N. trochlearis innerviert. Alle anderen Muskeln werden durch den Nervus oculomotorius innerviert, ebenso wie der Levator palpebrae superioris. Die motorischen Kerne dieser Hirnnerven sind mit dem Hirnstamm verbunden, der die Augenbewegungen koordiniert.

Das Auge selbst ist eine Hohlkugel, die aus drei Gewebeschichten besteht. Die äußerste Schicht ist die faserige Tunika, zu der die weiße Sklera und die klare Hornhaut gehören. Die Sklera macht fünf Sechstel der Augenoberfläche aus und ist größtenteils nicht sichtbar, obwohl der Mensch im Vergleich zu vielen anderen Spezies die Besonderheit aufweist, dass ein so großer Teil des „Weißen des Auges“ sichtbar ist (Abbildung 3). Die durchsichtige Hornhaut bedeckt die vordere Spitze des Auges und lässt Licht in das Auge eindringen.

Die mittlere Schicht des Auges ist die vaskuläre Tunika, die hauptsächlich aus der Aderhaut, dem Ziliarkörper und der Iris besteht. Die Aderhaut ist eine Schicht aus stark vaskularisiertem Bindegewebe, die den Augapfel mit Blut versorgt. Die Aderhaut befindet sich hinter dem Ziliarkörper, einer muskulären Struktur, die über Zonulafasern mit der Linse verbunden ist. Diese beiden Strukturen krümmen die Linse und ermöglichen es ihr, das Licht auf den Augenhintergrund zu fokussieren. Über dem Ziliarkörper liegt, im vorderen Auge sichtbar, die Iris – der farbige Teil des Auges. Die Iris ist ein glatter Muskel, der die Pupille, die Öffnung in der Mitte des Auges, durch die das Licht eintritt, öffnet oder schließt. Die Iris verengt die Pupille bei hellem Licht und erweitert die Pupille bei schwachem Licht.

Die innerste Schicht des Auges ist die Nerventunika oder Netzhaut, die das für die Lichtwahrnehmung zuständige Nervengewebe enthält. Das Auge ist außerdem in zwei Hohlräume unterteilt: den vorderen und den hinteren Hohlraum. Die vordere Augenhöhle ist der Raum zwischen der Hornhaut und der Linse, einschließlich der Iris und des Ziliarkörpers. Er ist mit einer wässrigen Flüssigkeit, dem Kammerwasser, gefüllt. Die hintere Augenhöhle ist der Raum hinter der Linse, der sich bis zur hinteren Seite des inneren Augapfels erstreckt, wo sich die Netzhaut befindet. Die hintere Augenhöhle ist mit einer dickflüssigeren Flüssigkeit, dem Glaskörper, gefüllt. Die Netzhaut besteht aus mehreren Schichten und enthält spezialisierte Zellen für die Erstverarbeitung visueller Reize. Die Photorezeptoren (Stäbchen und Zapfen) verändern ihr Membranpotenzial, wenn sie durch Lichtenergie angeregt werden. Die Änderung des Membranpotenzials verändert die Menge des Neurotransmitters, den die Photorezeptorzellen an Bipolarzellen in der äußeren synaptischen Schicht abgeben. Es ist die Bipolarzelle in der Netzhaut, die einen Photorezeptor mit einer retinalen Ganglienzelle (RGC) in der inneren synaptischen Schicht verbindet. Dort tragen zusätzlich amakrine Zellen zur retinalen Verarbeitung bei, bevor ein Aktionspotenzial von der RGC erzeugt wird. Die Axone der RGCs, die in der innersten Schicht der Netzhaut liegen, sammeln sich am Sehnervenkopf und verlassen das Auge als Sehnerv (siehe Abbildung 3). Da diese Axone durch die Netzhaut verlaufen, gibt es im hinteren Teil des Auges, wo der Sehnerv beginnt, keine Photorezeptoren. Dadurch entsteht ein „blinder Fleck“ in der Netzhaut und ein entsprechender blinder Fleck in unserem Gesichtsfeld.

Die Photorezeptoren in der Netzhaut (Stäbchen und Zapfen) befinden sich hinter den Axonen, RGCs, bipolaren Zellen und Blutgefäßen der Netzhaut. Ein großer Teil des Lichts wird von diesen Strukturen absorbiert, bevor das Licht die Photorezeptorzellen erreicht. Genau in der Mitte der Netzhaut befindet sich jedoch ein kleiner Bereich, der als Fovea bezeichnet wird. In der Fovea fehlen der Netzhaut die Stützzellen und Blutgefäße, und sie enthält nur Fotorezeptoren. Daher ist die Sehschärfe an der Fovea am größten. Das liegt daran, dass in der Fovea die geringste Menge des einfallenden Lichts von anderen Netzhautstrukturen absorbiert wird (siehe Abbildung 3).

Abbildung 3. Aufbau des Auges Die Sphäre des Auges kann in eine vordere und eine hintere Kammer unterteilt werden. Die Wand des Auges besteht aus drei Schichten: der Fasertunika, der Gefäßtunika und der Neuraltunika. Innerhalb der neuralen Tunica befindet sich die Netzhaut mit drei Zellschichten und zwei dazwischen liegenden synaptischen Schichten. In der Mitte der Netzhaut befindet sich eine kleine Vertiefung, die so genannte Fovea.

Je weiter man sich von diesem zentralen Punkt der Netzhaut entfernt, desto stärker nimmt die Sehschärfe ab. Darüber hinaus ist jede Photorezeptorzelle der Fovea mit einem einzigen RGC verbunden. Daher muss diese RGC keine Eingaben von mehreren Photorezeptoren integrieren, was die Genauigkeit der visuellen Transduktion verringert. Zu den Rändern der Netzhaut hin konvergieren mehrere Photorezeptoren auf RGCs (über die bipolaren Zellen) bis zu einem Verhältnis von 50 zu 1.

Der Unterschied in der Sehschärfe zwischen der Fovea und der peripheren Netzhaut lässt sich leicht nachweisen, wenn man direkt auf ein Wort in der Mitte dieses Absatzes schaut. Der visuelle Reiz in der Mitte des Sichtfeldes fällt auf die Fovea und ist am schärfsten. Ohne den Blick von diesem Wort abzuwenden, stellen Sie fest, dass die Wörter am Anfang oder Ende des Absatzes nicht scharf sind. Die Bilder in Ihrem peripheren Blickfeld werden von der peripheren Netzhaut fokussiert und haben vage, verschwommene Ränder und Wörter, die nicht so klar zu erkennen sind. Ein großer Teil der neuronalen Funktion der Augen ist daher damit beschäftigt, die Augen und den Kopf so zu bewegen, dass wichtige visuelle Reize auf die Fovea zentriert werden. Licht, das auf die Netzhaut fällt, verursacht chemische Veränderungen an den Pigmentmolekülen in den Photorezeptoren, was letztendlich zu einer Veränderung der Aktivität der RGCs führt.

Photorezeptorzellen bestehen aus zwei Teilen, dem inneren Segment und dem äußeren Segment (Abbildung 4). Das innere Segment enthält den Zellkern und andere übliche Organellen einer Zelle, während das äußere Segment ein spezialisierter Bereich ist, in dem die Photorezeption stattfindet. Es gibt zwei Arten von Photorezeptoren – Stäbchen und Zapfen -, die sich durch die Form ihres äußeren Segments unterscheiden. Die stäbchenförmigen äußeren Segmente der Stäbchenphotorezeptoren enthalten einen Stapel von membrangebundenen Scheiben, die das lichtempfindliche Pigment Rhodopsin enthalten. Die zapfenförmigen äußeren Segmente des Zapfenphotorezeptors enthalten ihre lichtempfindlichen Pigmente in Ausbuchtungen der Zellmembran. Es gibt drei Zapfen-Photopigmente, Opsine genannt, die jeweils für eine bestimmte Wellenlänge des Lichts empfindlich sind. Die Wellenlänge des sichtbaren Lichts bestimmt seine Farbe. Die Pigmente im menschlichen Auge sind darauf spezialisiert, drei verschiedene Grundfarben wahrzunehmen: Rot, Grün und Blau.

Abbildung 4. Photorezeptor (a) Alle Photorezeptoren haben innere Segmente, die den Zellkern und andere wichtige Organellen enthalten, und äußere Segmente mit Membrananordnungen, die die lichtempfindlichen Opsinmoleküle enthalten. Die äußeren Segmente der Stäbchen sind lange, säulenförmige Gebilde mit Stapeln von membrangebundenen Scheiben, die das Pigment Rhodopsin enthalten. Die äußeren Segmente der Zapfen sind kurze, spitz zulaufende Formen mit Membranfalten anstelle der Scheiben in den Stäbchen. (b) Das Gewebe der Netzhaut zeigt eine dichte Schicht von Zellkernen der Stäbchen und Zapfen. LM × 800. (Micrograph provided by the Regents of University of Michigan Medical School © 2012)

Auf molekularer Ebene verursachen visuelle Reize Veränderungen im Photopigmentmolekül, die zu Veränderungen im Membranpotential der Photorezeptorzelle führen. Eine einzelne Lichteinheit wird als Photon bezeichnet, das in der Physik als Energiepaket beschrieben wird, das sowohl die Eigenschaften eines Teilchens als auch die einer Welle hat. Die Energie eines Photons wird durch seine Wellenlänge dargestellt, wobei jede Wellenlänge des sichtbaren Lichts einer bestimmten Farbe entspricht. Sichtbares Licht ist elektromagnetische Strahlung mit einer Wellenlänge zwischen 380 und 720 nm. Längere Wellenlängen von weniger als 380 nm fallen in den Infrarotbereich, während kürzere Wellenlängen von mehr als 720 nm in den Ultraviolettbereich fallen. Licht mit einer Wellenlänge von 380 nm ist blau, während Licht mit einer Wellenlänge von 720 nm dunkelrot ist. Alle anderen Farben liegen an verschiedenen Stellen der Wellenlängenskala zwischen Rot und Blau.

Opsinpigmente sind eigentlich Transmembranproteine, die einen als Retinal bekannten Cofaktor enthalten. Retinal ist ein Kohlenwasserstoffmolekül, das mit Vitamin A verwandt ist. Wenn ein Photon auf Retinal trifft, wird die lange Kohlenwasserstoffkette des Moleküls biochemisch verändert. Insbesondere bewirken die Photonen, dass einige der doppelt gebundenen Kohlenstoffe innerhalb der Kette von einer cis- zu einer trans-Konformation wechseln. Dieser Vorgang wird als Photoisomerisierung bezeichnet. Vor der Wechselwirkung mit einem Photon befinden sich die flexiblen, doppelt gebundenen Kohlenstoffe des Retinals in der cis-Konformation. Dieses Molekül wird als 11-cis-Retinal bezeichnet. Ein Photon, das mit dem Molekül wechselwirkt, bewirkt, dass die flexiblen, doppelt gebundenen Kohlenstoffe in die trans-Konformation übergehen und all-trans-Retinal bilden, das eine gerade Kohlenwasserstoffkette hat (Abbildung 5).

Abbildung 5. Retinal-Isomere Das Retinal-Molekül hat zwei Isomere, (a) eines, bevor ein Photon mit ihm interagiert, und (b) eines, das durch Photoisomerisierung verändert wird.

Die Formveränderung des Retinals in den Photorezeptoren löst die visuelle Transduktion in der Retina aus. Die Aktivierung von Retinal und den Opsin-Proteinen führt zur Aktivierung eines G-Proteins. Das G-Protein verändert das Membranpotenzial der Photorezeptorzelle, die daraufhin weniger Neurotransmitter in die äußere synaptische Schicht der Netzhaut freisetzt. Solange das Netzhautmolekül nicht in die 11-cis-Retinaform zurückverwandelt ist, kann das Opsin nicht auf Lichtenergie reagieren, was als Bleichen bezeichnet wird. Wenn eine große Gruppe von Photopigmenten gebleicht wird, sendet die Netzhaut Informationen, als ob entgegengesetzte visuelle Informationen wahrgenommen würden. Nach einem hellen Lichtblitz werden die Nachbilder in der Regel negativ gesehen. Die Photoisomerisierung wird durch eine Reihe enzymatischer Veränderungen rückgängig gemacht, so dass die Netzhaut auf mehr Lichtenergie reagiert.

Abbildung 6. Vergleich der Farbempfindlichkeit von Photopigmenten Ein Vergleich der Spitzenempfindlichkeit und der Absorptionsspektren der vier Photopigmente deutet darauf hin, dass sie für bestimmte Wellenlängen am empfindlichsten sind.

Die Opsine sind für bestimmte Wellenlängen des Lichts empfindlich. Rhodopsin, das Photopigment der Stäbchen, ist am empfindlichsten für Licht mit einer Wellenlänge von 498 nm. Die drei Farb-Opsine haben Spitzenempfindlichkeiten von 564 nm, 534 nm und 420 nm, was in etwa den Grundfarben Rot, Grün und Blau entspricht (Abbildung 6). Die Absorption von Rhodopsin in den Stäbchen ist viel empfindlicher als in den Zapfen-Opsinen; insbesondere sind die Stäbchen empfindlich für das Sehen bei schwachen Lichtverhältnissen und die Zapfen empfindlich für hellere Verhältnisse.

In normalem Sonnenlicht wird das Rhodopsin ständig gebleicht, während die Zapfen aktiv sind. In einem abgedunkelten Raum gibt es nicht genug Licht, um die Zapfen-Opsine zu aktivieren, und das Sehen hängt vollständig von den Stäbchen ab. Stäbchen sind so lichtempfindlich, dass ein einziges Photon ein Aktionspotenzial der entsprechenden Stäbchen-RGC auslösen kann.

Die drei Arten von Zapfen-Opsinen, die für unterschiedliche Wellenlängen des Lichts empfindlich sind, ermöglichen uns das Farbsehen. Durch den Vergleich der Aktivität der drei verschiedenen Zapfen kann das Gehirn Farbinformationen aus visuellen Reizen extrahieren. Ein helles blaues Licht mit einer Wellenlänge von etwa 450 nm würde beispielsweise die roten“ Zapfen minimal, die grünen“ Zapfen geringfügig und die blauen“ Zapfen überwiegend aktivieren. Die relative Aktivierung der drei verschiedenen Zapfen wird vom Gehirn berechnet, das die Farbe als blau wahrnimmt. Allerdings können die Zapfen nicht auf schwaches Licht reagieren, und die Stäbchen nehmen die Farbe des Lichts nicht wahr. Daher ist unser Sehen bei schwachem Licht im Wesentlichen ein Graustufen-Sehen. Mit anderen Worten: In einem dunklen Raum erscheint alles als Grauton. Wenn Sie glauben, dass Sie im Dunkeln Farben sehen können, liegt das höchstwahrscheinlich daran, dass Ihr Gehirn weiß, welche Farbe etwas hat, und sich auf diese Erinnerung verlässt.

Sinnesnerven

Wenn eine Sinneszelle einen Reiz in einen Nervenimpuls umwandelt, muss dieser Impuls entlang von Axonen wandern, um das ZNS zu erreichen. Bei vielen speziellen Sinnesorganen sind die Axone, die die Sinnesrezeptoren verlassen, topographisch angeordnet, d. h. die Lage des Sinnesrezeptors entspricht der Lage des Axons im Nerv. In der Netzhaut beispielsweise befinden sich die Axone der RGCs in der Fovea im Zentrum des Sehnervs, wo sie von den Axonen der periphereren RGCs umgeben sind.

Rückennerven

Im Allgemeinen enthalten Spinalnerven afferente Axone von Sinnesrezeptoren in der Peripherie, z. B. von der Haut, gemischt mit efferenten Axonen, die zu den Muskeln oder anderen Effektororganen ziehen. Wenn sich der Spinalnerv dem Rückenmark nähert, teilt er sich in eine dorsale und eine ventrale Wurzel. Die dorsale Wurzel enthält nur die Axone der sensorischen Neuronen, während die ventrale Wurzel nur die Axone der motorischen Neuronen enthält. Einige der Äste synaptieren mit lokalen Neuronen im Spinalganglion, im Hinterhorn (dorsal) oder sogar im Vorderhorn (ventral) auf der Ebene des Rückenmarks, in das sie eintreten. Andere Äste wandern eine kurze Strecke die Wirbelsäule hinauf oder hinunter, um mit Neuronen auf anderen Ebenen des Rückenmarks zu interagieren. Ein Ast kann auch in die hintere (dorsale) Spalte der weißen Substanz einbiegen, um sich mit dem Gehirn zu verbinden. Der Einfachheit halber werden wir die Begriffe ventral und dorsal in Bezug auf Strukturen innerhalb des Rückenmarks verwenden, die Teil dieser Bahnen sind. Dies hilft, die Beziehungen zwischen den verschiedenen Komponenten zu verdeutlichen. Typischerweise sind Spinalnervensysteme, die mit dem Gehirn verbunden sind, kontralateral, d.h. die rechte Körperhälfte ist mit der linken Gehirnhälfte verbunden und die linke Körperhälfte mit der rechten Gehirnhälfte.

Kranialnerven

Kranialnerven leiten spezifische sensorische Informationen von Kopf und Hals direkt zum Gehirn. Für Empfindungen unterhalb des Halses ist die rechte Körperseite mit der linken Gehirnhälfte und die linke Körperseite mit der rechten Gehirnhälfte verbunden. Während die Informationen der Wirbelsäule kontralateral sind, sind die Hirnnervensysteme meist ipsilateral, d. h. ein Hirnnerv auf der rechten Seite des Kopfes ist mit der rechten Seite des Gehirns verbunden. Einige Hirnnerven enthalten nur sensorische Axone, wie z. B. der Geruchsnerv, der Sehnerv und der Vestibulocochlearisnerv. Andere Hirnnerven enthalten sowohl sensorische als auch motorische Axone, z. B. der Trigeminus-, der Gesichts-, der Glossopharyngeus- und der Vagusnerv (der Vagusnerv ist jedoch nicht mit dem somatischen Nervensystem verbunden). Die allgemeinen Sinne der Somatosensibilität für das Gesicht laufen über das Trigeminalsystem.