Im Allgemeinen können Rekonstruktionen der Erdkugel bis vor etwa 150 Millionen Jahren zuverlässig durch die Untersuchung des Musters der magnetischen Anomalien des Meeresbodens zusammen mit paläomagnetischen Daten der Kontinente erstellt werden. Versuche, den Globus vor 150 Millionen Jahren zu rekonstruieren, erfordern neben dem Paläomagnetismus die Integration verschiedener Datentypen, um zuverlässige paläogeographische Karten zu erstellen. In den folgenden Abschnitten zeige ich, wie die Paläogeographie das Denken über evolutionäre Veränderungen beeinflusst hat und umgekehrt für ausgewählte Zeitabschnitte des Phanerozoikums. Der Beitrag untersucht kurz die Paläogeographie/Biogeographie am Ende der Kreidezeit (vor 85 Millionen Jahren), am Ende des Paläozoikums (vor ~260 Millionen Jahren) und am Übergang vom Ediacaran zum Kambrium (vor ~570-530 Millionen Jahren) als Beispiele für das Zusammenspiel von Evolutionsgeschichte und Paläogeographie.
Spätkreide – vor 85 Millionen Jahren
Die mittlere Kreidezeit (vor etwa 120-100 Millionen Jahren) war eine Zeit großer Veränderungen in der Atmosphärenchemie, das Tempo der Ausbreitung des Meeresbodens war hoch, das Magnetfeld befand sich in einer stabilen „Superchronie“ normaler Polarität, und die globalen Durchschnittstemperaturen stiegen an. In der späten Kreidezeit war der Globus eisfrei, und ein Treibhausklima führte zu einem erhöhten Meeresspiegel und einer weiteren Isolierung der sich aufspaltenden Kontinente.
Eine Rekonstruktion des Globus vor 85 Millionen Jahren ist in Abb. 3 dargestellt. Vor 85 Millionen Jahren klangen die dramatischen Veränderungen, die während der mittleren Kreidezeit stattgefunden hatten, ab. Das Erdmagnetfeld, das in den vorangegangenen 40 Millionen Jahren eine einzige normale Polarität besessen hatte, begann sich umzukehren. Vor 85 Millionen Jahren waren der Atlantische Ozean zwischen Südamerika und Afrika und der breite Mittelatlantik offen. Die Bildung des Atlantischen und des Indischen Ozeans trennte den einstigen Binnenkontinent Gondwana, der aus Indien, Madagaskar, der Antarktis, Australien, Afrika und Südamerika bestand (siehe Abb. 4). Vielen paläogeographischen Modellen zufolge wurden die bedeutenden Verbindungen zwischen der afrikanischen Fauna und den anderen Landmassen Gondwanas (Abb. 3) durch die Öffnung des südlichen Atlantiks und des Indischen Ozeans sowie den Anstieg des Meeresspiegels stark verringert (Hedges et al. 1996, 2001; Gheerbrant und Rage 2006).
Paläogeographie der späten Kreidezeit (vor ~85 Millionen Jahren). Die gelb umrandeten Kontinente stellen die ehemaligen Landmassen von Gondwana dar, die orange umrandeten die ehemaligen Landmassen von Laurasia. Laurasia und Gondwana waren im Superkontinent Pangean vereinigt (siehe Abb. 4). Die roten X bezeichnen vermutete physische Barrieren für die Migration von Tieren über die Landmassen von Gondwana. Die Pfeile kennzeichnen die in den Fossilien nachweisbaren Faunenwege
Der Superkontinent Pangea während des Spätpaläozoikums (vor ~260 Millionen Jahren). Der Superkontinent bestand aus zwei großen Hälften (Gondwana im Süden und Laurasia im Norden). Der paläotethische Ozean in Form eines „Pac-Man“ befand sich östlich des Superkontinents und war durch die Blöcke Nordchina (NCB) und Südchina (SCB) vom größeren Panthalassischen Ozean getrennt. Die ungefähre Lage der starken zonalen Klimazonen ist ebenfalls in der Abbildung dargestellt. Die Lage der Appalachen, des Kaledonischen Gebirges und des Uralischen Gebirges sind innerhalb Laurasiens dargestellt. AI = Armorica, Avalonia und Iberia. Die Lage der etwas jüngeren sibirischen Fallen ist ebenfalls zur Veranschaulichung eingezeichnet
Im Gegensatz dazu deuten verschiedene biogeografische Analysen darauf hin, dass es bis ins Paläozän hinein Wege für den Transfer von Faunen zwischen den Gondwana-Kontinenten gab (Vences et al. 2003; Sereno et al. 2004; Van Bocxlaer et al. 2006; Bossuyt et al. 2006). Obwohl die Isolation und der Anstieg des Meeresspiegels eine große Rolle bei der Schaffung von Barrieren für biologische Verbindungen gespielt haben, muss es dennoch einige Wege für einen bedeutenden Austausch von Tieren gegeben haben (Jacobs et al. 2011). Jacobs et al. (2011) erörtern insbesondere die Möglichkeiten von „Archen Noah“, „gestrandeten Wikinger-Begräbnisschiffen“ und „Landspans“ über die Gondwana-Landmassen, die sich an die ursprünglichen Arbeiten von McKenna (1973) anschließen. „Archen Noah“ sind Segmente kontinentaler Kruste, die sich von ihren größeren Landmassen abspalten und ihre Biota mit sich führen. Die „Archen“ führen zu einer anfänglichen Isolierung der Organismen, aber sie können auch an eine neue Landmasse „andocken“ und ihre Arten in ein neues Gebiet einführen.
„Gestrandete Wikinger-Begräbnisschiffe“ sind insofern ähnlich, als es sich ebenfalls um Segmente kontinentaler Kruste handelt, die aus einem Gebiet herausgerissen wurden, aber auch diese können später kollidieren und sich neuen kontinentalen Regionen anschließen, in denen die (ausgestorbenen) Biota, die auf dem Begräbnisschiff transportiert wurden, nun auf einer neuen Landmasse zu finden sind. Sowohl „Archen Noah“, „angedockte Archen Noah“ als auch „gestrandete Wikinger-Begräbnisschiffe“ sind erwartete Vorkommnisse während der Kontinentalverschiebung und der späteren Kollision (Jacobs et al. 2011).
Indien und Madagaskar gelten als gute Beispiele für „Archen Noah“, die während der Verschiebung von Gondwana entstanden. Indien und Madagaskar waren während der Kreidezeit und des Känozoikums von Afrika und Australo-Antarktika und schließlich voneinander isoliert. Jacobs et al. (2011) zeigen, dass Indien und Madagaskar bis zu ihrer Trennung in der späten Kreidezeit dieselbe „Arche Noah“-Dinosaurierfauna besaßen. Indien wurde auch als gutes Beispiel für ein „gestrandetes Wikinger-Begräbnisschiff“ angeführt, da seine älteren Wirbeltierfossilien jetzt auf dem asiatischen Kontinent zu finden sind.
Schließlich schlagen Jacobs et al. (2011) auch eine mögliche Reihe von „Landspannen“ zwischen den Gondwana-Kontinenten vor, die einen Transfer von Biota zwischen den verschiedenen Landelementen ermöglicht haben könnten, bevor eine signifikante Trennung durch die fortschreitende Drift, die Öffnung des Indischen, Atlantischen und Südlichen Ozeans und den sinkenden Meeresspiegel erreicht wurde. Aufgrund seiner langen Reise nach Norden nach Asien ist es möglich, dass Indien vor dem endgültigen Andocken mit Inselbögen oder anderen Kontinenten interagierte, was zu einer kosmopolitischeren Kreidefauna führte (Chatterjee und Scotese 1999; Briggs 2003; Chatterjee et al. 2009).
Ende des Paläozoikums/Anfang des Mesozoikums – 260 Millionen Jahre
Während die Kreidezeit eine Periode der Entmischung großer Landmassen war, entstand am Ende des Paläozoikums der Superkontinent Pangea (Abb. 4). Die Biogeografie von Pangea wurde durch Geodispersal, Vikarianz und eine starke klimatische Zonierung beeinflusst. Die Arten wurden durch die Hebung großer Gebirgsketten entlang der Nahtstellen von Pangea und durch die Absenkung des Meeresspiegels im Zusammenhang mit den klimatischen Veränderungen im Perm isoliert, aber es gab auch zahlreiche Gelegenheiten für die Ausbreitung von Biota über die große Landmasse und die umgebenden Ozeane des Panthalassikums und der Paläotethys (Ross und Ross 1985; Perez-Huerta 2007).
Pangea erstreckte sich auch über eine breite Palette von Klimazonen, da sich die kontinentale Landmasse von Pol zu Pol erstreckte (Abb. 4). An den Polen herrschte kaltes, gemäßigtes Klima mit Wintereis. Das Innere der größeren Kontinente (Westgondwana und Laurasia) war eine Wüste, und auch sonst gab es eine normale Breiteneinteilung (siehe Abb. 4). Diese starke klimatische Zonierung könnte auch die Provinzialität beeinflusst haben, da (zum Beispiel) bestimmte Tetrapodenfossilien ohne physische Barrieren auf bestimmte Breitengrade beschränkt zu sein scheinen (Sidor et al. 2004; Whiteside et al. 2011).
Es ist auch interessant, die Beziehung zwischen dem großen und zusammenhängenden Superkontinent und dem Massenaussterben zu betrachten, das am Ende des Paläozoikums (vor ~251 Millionen Jahren; Benton und Twitchett 2003) stattfand. Die Ursachen für das Aussterben im Perm sind vielfältig und reichen von den Auswirkungen der massiven vulkanischen Ausbrüche in den sibirischen Fallen über die globale Erwärmung und Abkühlung bis hin zur Anoxie der Ozeane (Benton und Twitchett 2003; Becker et al. 2004). Obwohl die genaue Ursache des Aussterbens umstritten ist, sollten die Veränderungen in der ozeanischen Zirkulation, die durch den Zusammenschluss von Pangea und die Tatsache, dass die Landoberfläche der Erde größtenteils auf eine einzige Hemisphäre beschränkt war, nicht unterschätzt werden.
Kambrium – vor 542-525 Millionen Jahren
Der Zeitraum von vor 542 bis 525 Millionen Jahren umfasst das Intervall der so genannten „Kambrischen Explosion“. In einem kürzlich erschienenen Artikel haben Meert und Lieberman (2008) die vielen „Auslöser“ für die massive Ausbreitung des Lebens im Kambrium zusammengefasst. Die eigentliche Ursache für diese Ausbreitung der Biosphäre ist nach wie vor ein Rätsel, obwohl klar ist, dass in dieser Zeit eine Reihe äußerer (nicht-biologischer) und innerer (biologischer) Veränderungen auf dem Globus stattfanden. Abbildung 5 (aus Meert und Lieberman 2008) fasst viele dieser Veränderungen zusammen.
(Nach Meert und Lieberman 2008) Zeitleiste der Gondwana-Zusammensetzung und wichtiger „Ereignisse“ in der Erdgeschichte während des Ediacaran-Kambrium-Intervalls. Die blaue Schattierung zeigt die ungefähre Anzahl der Gattungen, die während des späten Ediacaran bis zum späten Kambrium vorhanden waren. Wichtige Entwicklungen in der Fauna sind mit der Zeitachse verbunden, ebenso wie tektonische, klimatische und katastrophale Ereignisse. Verwendete Abkürzungen: GRB, Gammastrahlenausbruch; T. Pedum, Treptichnus pedum Spurenfossil; SSF, kleine Schalenfossilien; BIF, gebänderte Eisenformation, P 2 O 5 , phosphatische Horizonte; IITPW, Intertial Interchange true polar wander; LIP, large igneous province
Das paläogeographische Umfeld, das der kambrischen Explosion vorausging, ist umstritten. Gut datierte paläomagnetische Pole zeigen manchmal sehr unterschiedliche (oder sich schnell ändernde) Paläolagen für mehrere Kontinentalblöcke an. In krassem Gegensatz zu den heutigen Geschwindigkeiten der Plattenbewegung (etwa zwei bis acht Zentimeter pro Jahr) beträgt die Geschwindigkeit der Breitenbewegung, die aus einigen paläomagnetischen Daten hervorgeht, mehr als 40 Zentimeter pro Jahr. Diese raschen Veränderungen der Plattenkonfiguration wurden als Ausdruck dramatischer (nicht-tektonischer) Veränderungen in der Paläogeographie interpretiert, die auf eine echte Polarwanderung oder eine träge Wechselwirkung zwischen echten Polarwanderungen zurückzuführen sind. Im Gegensatz zu plattentektonischen Bewegungen handelt es sich bei der echten Polarwanderung um die Bewegung der gesamten Lithosphäre (+Mantel) als kohärenter Block. Echte Polarwanderung entsteht durch Massenungleichgewichte innerhalb der Erde in dem Bestreben, eine Rotationsachse beizubehalten, die mit dem maximalen Trägheitsmoment übereinstimmt (Abb. 6). Im Sonderfall der echten Polarwanderung mit Trägheitswechsel (IITPW) übersteigt die Größe der mittleren Trägheitsachse die Größe der maximalen Trägheitsachse und führt dazu, dass die gesamte Lithosphäre und der Erdmantel innerhalb von nur 15 Millionen Jahren um 90 Grad umkippen, während sich die Drehachse der Erde wieder in eine stabile Konfiguration bringt. Im extremsten, aber unwahrscheinlichen Szenario wird argumentiert, dass ein IITPW-Ereignis unmittelbar vor der kambrischen Explosion stattfand und als externer Auslöser für die biologischen Veränderungen im frühen Kambrium diente (Kirschvink et al. 1997).
Zeichnung der inertialen Wechselwirkung true polar wander nach Meert (1999). Im Spezialfall von IITPW vertauschen sich die maximale und die mittlere Trägheitsachse (Iint wird zu Imax und umgekehrt). Das Ergebnis ist, dass der Mantel und die Lithosphäre um 90 Grad taumeln. Die Gesamtzeit für diese Reorganisation kann bis zu 15 Millionen Jahre betragen und könnte in kurzer Zeit zu drastischen Veränderungen in der Paläogeographie führen. (ω = Rotationsachse, Imin = minimale Trägheitsachse, Iint = intermediäre Trägheitsachse und Imax = maximale Trägheitsachse)
Aus der Sicht des Paläomagnetikers ist es schwierig, all die widersprüchlichen Modelle allein anhand der magnetischen Daten zu sortieren, und es gibt viele Argumente bezüglich ihrer Bedeutung (Kirschvink et al. 1997; Evans 1998; Meert 1999; Meert et al. 2007). In einem Versuch, dieses Rätsel zu lösen, untersuchten Meert und Lieberman (2004) die Phylogenie der Trilobiten (in Bezug auf die Paläogeographie), um die Empfindlichkeit der Paläogeographie gegenüber Vikarianz und Geodispersal in der frühen Trilobitenentwicklung zu testen. Meert und Lieberman (2004) argumentierten, dass die von der IITPW-Hypothese geforderten schnellen Veränderungen nicht zu einer robusten biogeografischen Gruppierung der Trilobiten führen würden, wie sie von Lieberman (1997, 2002) dokumentiert wurde. Insbesondere zeigten Meert und Lieberman (2004), dass die Redlichiina- und Olenellid-Reiche im frühen Kambrium (vor ca. 530 Millionen Jahren) gut etabliert waren, was darauf hindeutet, dass die Eutrilobita tiefere Wurzeln in der Ediacaran-Periode hatten und möglicherweise in Sibirien entstanden sind (Abb. 7; siehe auch Lieberman 2002). Meert und Lieberman (2008) zeigten anhand einer besonders umstrittenen Paläogeographie, dass diese Reiche vor mindestens 565 Millionen Jahren entstanden sind (Abb. 8). Während also die Physik von IITPW und TPW darauf hinweist, dass beide auf der Erde wahrscheinlich sind, spricht das biogeografische Signal der frühkambrischen Trilobiten stark gegen schnelle Übergänge in der Paläogeografie, wie sie IITPW für das frühe Kambrium (und vielleicht das Ediacaran) erfordert. In diesem Beispiel liefern die Beweise aus der Evolutionsbiologie wichtige Einschränkungen für unser Verständnis einer ansonsten umstrittenen Paläogeographie.
(Nach Meert und Lieberman 2008) Paläogeographische Rekonstruktion der Tommotian-Zeit. Archäocyathin-Reiche der Tommotian/Atdabanian-Zeit sind auf die feuchte tropische Zone beschränkt. Die Standorte der großen Phosphoritvorkommen sind auch in der Abbildung
Paläogeographie vor 565 Millionen Jahren nach Meert und Lieberman (2004, 2008) dargestellt. Der Geburtsort der Ediacaran-Biota lag an der Grenze zwischen dem Mirovianischen und dem Mawson-Ozean. Eine enge Beziehung zwischen der Redlichiid-Fauna und den Rändern des Mawson-Ozeans und der Olenellid-Fauna mit den Rändern des Mirovian-Ozeans deutet darauf hin, dass die Eutrilobiten vor ~565 Millionen Jahren entstanden sind und sich diversifiziert haben, was im Einklang mit einigen Studien zur molekularen Uhr von heute lebenden Organismen steht