Flagellaten: Heterotrophe Protisten mit Flagellen

Die Flagellaten sind eine Organisationsform. Traditionell handelt es sich dabei um Protozoen, die den größten Teil ihrer Existenz damit verbringen, sich mit einer kleinen Anzahl von Geißeln zu bewegen oder zu ernähren. Diese Organisationsform ist unter den Protisten am weitesten verbreitet. Von den 60 unter den Eukaryonten identifizierten Protistenlinien erfüllen 27 die Bedingung, Protozoenflagellaten zu sein. Darüber hinaus gehören zu den Alveolaten und Stramenopilen heterotrophe Flagellaten, ebenso wie zu mehreren Gruppen, die oft als Algen angesehen werden (Dinoflagellaten, Eugleniden und Kryptomonaden). Einige Amöben verwandeln sich während eines Teils ihres Lebens in Geißeln oder haben nicht funktionierende Geißeln an ihrem Körper.

Viele Parasiten, die die menschliche Gesundheit oder Wirtschaft beeinträchtigen, sind Geißeltiere. Dazu gehören die relativ harmlosen Giardien und die schädlicheren Trypanosomen und Leishmaniosen. Flagellaten sind die Hauptkonsumenten der Primär- und Sekundärproduktion in aquatischen Ökosystemen – sie verzehren Bakterien und andere Protisten und sorgen für das Recycling von limitierenden Nährstoffen.

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Eine Vielfalt von Meeresflagellaten aus den Gattungen (von links nach rechts) Cryptaulax, Abollifer, Bodo, Rhynchomonas, Kittoksia, Allas und Metromonas.
Zeichnungen von Naja Voers.

Flagellen entstanden früh in der Evolution der Eukaryoten, und wir sind nicht in der Lage, irgendwelche Gruppen von Protisten zu identifizieren, die primitiv ohne Flagellen sind.

Eukaryotische Geißeln sind nicht dasselbe wie die Geißeln von Bakterien. Sie haben eine innere Struktur, die aus neun Mikrotubuli-Doubletten besteht, die einen Zylinder um ein zentrales Mikrotubuli-Paar bilden. Die peripheren Dubletten sind durch Proteine miteinander verbunden. Zu diesen Proteinen gehört das Dynein, ein molekularer Motor, der die Geißeln dazu bringen kann, sich zu biegen und die Zelle gegenüber ihrer Umgebung voranzutreiben oder Wasser oder Schleim gegenüber der Zelle zu befördern. Viele Protisten haben Verzierungen innerhalb oder auf der Außenfläche der Geißel (siehe Elektronenmikroskopbilder unten). Es können eine, zwei oder viele Geißeln vorhanden sein. Geißeln, die in Reihen angeordnet sind, kommen in Kinetien vor. Die Flimmerhärchen von Ciliaten und Metazoen sind eine besondere Art von Geißeln, die so organisiert sind, dass viele Geißeln in Kinetien (= Flimmerhärchen) synchron arbeiten können.

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Ploeotia (Euglenozoa, Euglenida, ein in marinen Sedimenten verbreiteter heterotropher Euglenid), zeigt die vorderen (links) und hinteren Geißeln. Die Geißeln der Eugleniden sind dicker als die vieler anderer Eukaryonten, weil sie ein zusätzliches Stäbchen innerhalb der Geißel haben (die kristalline Struktur innerhalb der Geißel rechts unten) und weil sie außen mit einer dicken Schicht feiner Haare überzogen sind.

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Elektronenmikroskopische Aufnahmen von Chilomastix cuspidata (Exkavaten, Retortamonaden) und von Entosiphon sulcatum (Euglenozoa, Euglenida). In beiden Aufnahmen sind das „9+2“-Axonem und die umschließende Membran zu sehen, das Flagellum von Chilomastix hat zwei Flügel, das von Entosiphon eine kristalline Struktur, die neben dem Axonem liegt.

Die Geißelkörperform ist die am weitesten verbreitete unter den Eukaryonten. Die folgenden Tabellen geben einen Überblick über die Vielfalt der HETEROTROPHEN Flagellaten, und weitere Geißeltierchen sind in einigen Algengruppen zu finden

Gruppen der Flagellaten

Heterotrophe Flagellaten finden sich auch in folgenden Taxa:

Gattungen von Flagellaten, für die noch keine ultrastrukturellen Untersuchungen durchgeführt wurden und deren ultrastrukturelle Identität daher noch unbekannt ist (nach Patterson, 1999)