Introduction
Die Fähigkeit, soziale Wesen zu erkennen und von unbelebten Objekten zu unterscheiden, ist von größter Bedeutung für das Überleben. Neben anderen sozialen Anhaltspunkten in der Umwelt sind Gesichter für uns Menschen wahrscheinlich am wichtigsten, da sie wichtige soziale Informationen wie Identität, Alter, Geschlecht und Emotionen vermitteln. Menschen sind Experten in der Verarbeitung von Gesichtern, und Untersuchungen von Verhaltensweisen, Hirnläsionen und Neuroimaging deuten darauf hin, dass die Verarbeitung von Gesichtern bei Erwachsenen spezifische Strategien zur Verarbeitung von Gesichtern beinhaltet (d. h. funktionelle Spezialisierung, Farah et al., 2000), die von speziellen Hirnarealen ausgeführt werden (d. h. strukturelle oder neuronale Spezialisierung, Allison et al., 2000; Kanwisher, 2000, 2010). Zusammengenommen stützen diese Befunde die Hypothese, dass das erwachsene Gehirn mit einem neuronalen Schaltkreis ausgestattet ist, der auf die bevorzugte Verarbeitung von Gesichtern spezialisiert ist (Haxby et al., 2002; Haxby und Gobbini, 2011).
Im Hinblick auf die neuronale Spezialisierung rekrutiert die Gesichtsverarbeitung beim Menschen nach den von Haxby vorgeschlagenen Modellen (Haxby et al., 2000; Haxby und Gobbini, 2011) ein komplexes und verteiltes neuronales System, das aus mehreren Regionen besteht. Dieses System setzt sich aus einem „Kernsystem“ und einem „erweiterten System“ zusammen, die zusammenarbeiten. Das Kernsystem umfasst drei funktionell unterschiedliche Regionen des extrastriaten Kortex in beiden Hemisphären: Die inferiore okzipitale Region, die zur frühen Phase der Gesichtswahrnehmung beiträgt, liefert Input sowohl für den lateralen fusiformen Gyrus (einschließlich des fusiformen Gesichtsbereichs, FFA) zur Verarbeitung unveränderlicher Merkmale von Gesichtern als auch für den superioren temporalen Sulcus (STS) zur Verarbeitung veränderlicher Aspekte. Die Autoren schlugen vor, dass für die Analyse aller in einem Gesicht enthaltenen Informationen wechselseitige Verbindungen zwischen dem Kernsystem und dem erweiterten System postuliert werden müssen, das Hirnstrukturen umfasst, die für andere kognitive Funktionen zuständig sind (z. B. frontale Augenfelder, intra-parietaler Sulcus, Amygdala). Dieses verteilte neuronale Netz bildet auf funktioneller Ebene das von Bruce und Young (1986) vorgeschlagene kognitive Modell der Gesichtsverarbeitung ab. Dieses Modell geht davon aus, dass die Verarbeitung von Gesichtern in zwei verschiedene Prozesse unterteilt ist: die Gesichtserkennung, d. h. die Fähigkeit, einen bestimmten visuellen Stimulus als Gesicht wahrzunehmen, und die Gesichtserkennung, d. h. die Fähigkeit zu erkennen, ob ein Gesicht bekannt ist (z. B.,
In Bezug auf die funktionelle Spezialisierung haben Studien mit Erwachsenen gezeigt, dass Gesichter etwas Besonderes sind und auf eine holistischere oder konfigurativere Weise verarbeitet werden als Objekte (Tanaka und Farah, 1993; Farah et al., 1998; siehe aber auch Robbins und McKone, 2007). Um Gesichter zu erkennen, setzen wir verschiedene Strategien ein, die die Verarbeitung unterschiedlicher Informationen erfordern: die Form einzelner Gesichtsmerkmale (d. h. featurale Informationen), den Raum zwischen den inneren Gesichtsmerkmalen (d. h. konfigurale Informationen zweiter Ordnung) und die globale Struktur des Gesichts (d. h. holistische Informationen; Maurer et al., 2002; Piepers und Robbins, 2012). Der Inversions-Effekt, der Composite-Face-Effekt und der Teil-Ganzes-Effekt bestätigen die Vorstellung von spezifischen Strategien bei der Verarbeitung von Gesichtern im Vergleich zu den Strategien, die bei der Verarbeitung anderer Objekte angewandt werden.
Der „Face Inversion Effect“ (FIE) bezieht sich auf Beeinträchtigungen bei der Verarbeitung konfiguraler Informationen von invertierten Gesichtern im Vergleich zu anderen Klassen von Objekten (Rossion und Gauthier, 2002, für eine Übersicht, Yin, 1969). Dieser Effekt wird als der kritischste Marker für die Verarbeitung von konfiguralen Gesichtern bei Erwachsenen angesehen, auch wenn einige Autoren die Hypothese aufstellen, dass der Inversionseffekt ein Marker für die Fähigkeit von Erwachsenen ist, sowohl die in Gesichtern eingebetteten konfiguralen als auch featuralen Informationen zu verarbeiten und zu erkennen. In der Tat gibt es Hinweise darauf, dass die Umkehrung eines Gesichts die Fähigkeit beeinträchtigt, sowohl featurale als auch konfigurale Informationen zu verarbeiten (Rhodes et al., 1993; Malcolm et al., 2004; Riesenhuber et al., 2004; Yovel und Kanwisher, 2004).
Der „Composite-Face-Effekt“ bezieht sich auf das Phänomen, dass die Erkennung der beiden Hälften verschiedener Gesichter schwieriger ist, wenn sie horizontal ausgerichtet sind, als wenn sie falsch ausgerichtet sind. Nur im ausgerichteten Zustand erzeugen die beiden Hälften die Illusion eines neuen Gesichts und werden daher von Erwachsenen ganzheitlich verarbeitet. Aus diesem Grund wird dieser Effekt als Marker für die ganzheitliche Verarbeitung von Gesichtern angesehen (Young et al., 1987; Hole, 1994; Rossion, 2013), ebenso wie der „Teil-Ganzes-Effekt“, bei dem Probanden nachweislich die Identität eines Gesichtsmerkmals genauer erkennen, wenn es in das ganze Gesicht eingebettet ist (Maurer et al., 2002).
Auf den ersten Blick passt die Existenz spezifischer Hirnareale und spezifischer Strategien für die Verarbeitung von Gesichtern gut zu der Vorstellung, dass sie aufgrund ihres Überlebenswertes Produkte der natürlichen Selektion sind. Aus diesem Grund wird angenommen, dass sie domänenspezifisch und wahrscheinlich angeboren sind (McKone et al., 2006; Wilmer et al., 2010; Zhu et al., 2010). Alternativ, so die erfahrungsabhängige Hypothese, könnte das Vorhandensein von Regionen, die auf die Verarbeitung von Gesichtern spezialisiert sind, das Ergebnis umfangreicher Erfahrungen mit dieser Kategorie visueller Reize während des Lebens sein (Gauthier et al., 1999; Tarr und Gauthier, 2000; Bukach et al., 2006). Im Rahmen dieser offenen Debatte ist ein entwicklungspsychologischer Ansatz von entscheidender Bedeutung, um die Frage nach dem Ursprung der Gesichtsspezialisierung zu beantworten und zu klären, ob die funktionelle und strukturelle Spezialisierung auf die Verarbeitung von Gesichtern, die bei Erwachsenen zu finden ist, von Geburt an vorhanden ist oder das Produkt einer fortschreitenden Spezialisierung ist, die auf visuelle Erfahrung zurückzuführen ist.
Einige Daten scheinen der Hypothese einer späten und fortschreitenden Spezialisierung auf die Verarbeitung von Gesichtern zu widersprechen, da die verfügbaren Belege, die sowohl von Menschen als auch von Nicht-Menschen stammen, frühe Prädispositionen zur Orientierung an Gesichtern zeigen und die Hypothese einer späten Spezialisierung unsicher machen. Tatsächlich orientieren sich 2 Tage alte Neugeborene trotz ihrer mangelnden Erfahrung bevorzugt an Gesichtern oder gesichtsähnlichen Konfigurationen und weniger an anderen, ebenso komplexen Reizen, die keine Gesichter sind (Goren et al., 1975; Morton und Johnson, 1991; Valenza et al., 1996; Macchi Cassia et al., 2004). Neu geschlüpfte Küken achten auf Muster, die der Kopfregion ihrer Bezugspersonen ähneln (Rosa Salva et al., 2011). In ähnlicher Weise zeigen neugeborene Affen ohne visuelle Erfahrung mit Gesichtern eine Präferenz für Gesichter im Vergleich zu Objekten (Sugita, 2008).
In Anbetracht der obigen Belege werden im vorliegenden Beitrag empirische Befunde zu den Mechanismen überprüft, die der Gesichtspräferenz (d. h., Gesichtsdetektion) und Gesichtserkennung bei der Geburt und die fortschreitende strukturelle und funktionelle Spezialisierung des Systems auf Gesichter während der Entwicklung.
General or Specific Mechanisms Underlying Face Preference at Birth?
Es wurden verschiedene Interpretationen vorgeschlagen, um die Präferenz menschlicher Neugeborener für Gesichter zu erklären, sowohl im Hinblick auf domänenspezifische als auch auf domänenübergreifende Mechanismen, die ihr zugrunde liegen.
Johnson und Morton (1991) schlugen ein Zwei-Prozess-Modell der Gesichtsverarbeitung vor, das kürzlich aktualisiert wurde (Johnson, 2005; Johnson et al, 2015), das davon ausgeht, dass Neugeborene einen ersten gesichtsspezifischen subkortikalen Mechanismus, genannt Conspec, zur Erkennung von Gesichtern besitzen, der selektiv auf die Geometrie eines Gesichts abgestimmt ist, und einen zweiten, bereichsrelevanten kortikalen Mechanismus, genannt Conlearn, der sich auf die Gesichtserkennung spezialisiert. Der subkortikale Mechanismus leitet den kortikalen Mechanismus an, um Informationen über Gesichter zu erwerben. In diesem Modell ist die Gesichtserkennung bei der Geburt auf Conspec zurückzuführen, den gesichtssensitiven Mechanismus, der an die Wahrnehmung von Artgenossen angepasst ist (Johnson und Morton, 1991) und später als subkortikaler gesichtsspezifischer Detektor mit niedriger Raumfrequenz (LSF) definiert wird, der durch evolutionären Druck während der gesamten Lebensspanne aktiv wird (Tomalski et al., 2009). Dieser subkortikale Detektor würde die kortikalen Areale leiten, die im weiteren Verlauf der Entwicklung das Gesichtsnetzwerk bilden werden. Die Spezialisierung der kortikalen Schaltkreise für Gesichter würde durch die Interaktion zwischen dem subkortikalen Mechanismus, der die visuelle Aufmerksamkeit von Säuglingen auf Gesichter lenkt, und der Erfahrung mit Gesichtern zustande kommen. Eine kürzlich durchgeführte Neuroimaging-Studie mit Neugeborenen bestätigte die Idee, dass auch der visuelle Kortex teilweise zur Entwicklung des Gesichtsverarbeitungssystems ab der Geburt beiträgt (Farroni et al., 2013), was die Hypothese unterstützt, dass sowohl subkortikale als auch kortikale Mechanismen bei der Geburt vorhanden sind (Acerra et al., 2002) und interagieren (Nakano und Nakatani, 2014). Diesem Modell zufolge ermöglicht der bereichsspezifische Mechanismus, der die Gesichtserkennung unterstützt, Neugeborenen die Orientierung an Gesichtern und beeinflusst gleichzeitig die kortikalen Schaltkreise, die sich nach und nach auf die Verarbeitung von Gesichtern spezialisieren.
Die Existenz eines Mechanismus, der speziell der Erkennung von Gesichtern in der Umgebung gewidmet ist, wird von einer alternativen Ansicht in Frage gestellt (Simion et al, 2001, 2003, 2006; Turati, 2004) in Frage gestellt, die vorschlägt, die Präferenzen von Neugeborenen durch bereichsübergreifende Aufmerksamkeitsvoreingenommenheit gegenüber einigen strukturellen Eigenschaften zu erklären, die sowohl in einem Gesicht als auch in anderen, nicht gesichtsähnlichen Objekten vorhanden sind. Nach dieser Hypothese sind diese allgemeinen Aufmerksamkeitsverzerrungen nicht speziell für die Erkennung von Gesichtern angepasst, sondern leiten sich wahrscheinlich von den funktionellen Eigenschaften des visuellen Systems des unreifen Neugeborenen ab und werden bei Gesichtern und nicht-gesichtsähnlichen Stimuli auf die gleiche Weise angewendet. Sie sind in der Tat bereichsrelevant, da sie es Neugeborenen ermöglichen, Gesichter erfolgreich zu erkennen und zu identifizieren, wenn sie in andere, nicht gesichtsähnliche Reize eingebettet sind (Simion et al., 2001). Diese Sichtweise stimmt mit der Vorstellung überein, dass das visuelle System von Neugeborenen unreif ist und nicht nur für einen bestimmten Bereich räumlicher Frequenzen empfindlich ist, wie durch die Kontrastempfindlichkeitsfunktion (CSF; siehe Acerra et al., 2002 für ein Berechnungsmodell) beschrieben, sondern auch für andere strukturelle, gestaltähnliche Eigenschaften auf höherer Ebene, wie die Präferenz von Neugeborenen für horizontale gegenüber vertikalen Streifen zeigt (Farroni et al., 2000). Unter diesem Gesichtspunkt würden Gesichter bevorzugt werden, weil sie eine Ansammlung von strukturellen Wahrnehmungseigenschaften darstellen, die die Aufmerksamkeit von Neugeborenen auf sich ziehen. So sind Gesichter entlang der vertikalen Achse symmetrisch, enthalten kontrastreiche Bereiche (z. B. die Augen) und weisen in ihrem oberen Teil mehr Elemente auf, die kongruent zum äußeren Umriss verschoben sind. Darüber hinaus sind Gesichter dreidimensional, bewegen sich und zeigen vor allem ein Verhalten, das von den Aktivitäten des Babys abhängt. All diese Eigenschaften sind bei Gesichtern gleichzeitig vorhanden und machen sie wahrscheinlich zum interessantesten Stimulus für Neugeborene.
Daten aus unserem Labor haben gezeigt, dass mindestens zwei unspezifische strukturelle Eigenschaften die Vorliebe von Neugeborenen sowohl für Gesichter (Turati et al., 2002; Macchi Cassia et al., 2004) als auch für geometrische Konfigurationen (Macchi Cassia et al., 2002, 2008; Simion et al., 2002) auslösen können. Eine erste Eigenschaft, die als Aufwärts-Abwärts-Asymmetrie (oder Kopflastigkeit) bezeichnet wird, „ist durch das Vorhandensein einer höheren Stimulusdichte im oberen als im unteren Teil der Konfiguration definiert“ (Simion et al., 2002; Turati et al., 2002; Macchi Cassia et al., 2004). Tatsächlich bevorzugten Neugeborene geometrische Reize mit mehr Elementen im oberen Teil gegenüber der auf dem Kopf stehenden Version (Simion et al., 2002, siehe Abbildung 1A). Die gleichen Ergebnisse wurden mit gesichtsähnlichen Reizen (Turati et al., 2002, siehe Abbildung 1B) und mit echten Gesichtern (Macchi Cassia et al., 2004, siehe Abbildung 1C), bei denen die Geometrie des Gesichts gestört war, wiederholt. Diese Daten deuten darauf hin, dass die Asymmetrie von oben nach unten im Vergleich zur Gesichtsgeometrie oder -struktur der entscheidende Faktor ist, der die Präferenz der Neugeborenen auslöst. Diese visuelle Präferenz für Konfigurationen mit mehr Elementen im oberen Teil könnte auf einen Vorteil in der visuellen Empfindlichkeit im oberen Feld zurückzuführen sein, der diese Konfigurationen leichter auffindbar macht (Simion et al., 2002). Diese Empfindlichkeit wird auf die Tatsache zurückgeführt, dass der Colliculus superior eine wichtige Rolle bei der visuellen Erkundung des oberen Gesichtsfeldes spielt (Sprague et al., 1973), von dem angenommen wird, dass er vor allem das Sehverhalten von Neugeborenen beeinflusst (Atkinson et al., 1992).
Abbildung 1. Beispiele für Stimuli, die von verwendet wurden, um die Rolle allgemeiner struktureller Eigenschaften bei der Gesichtspräferenz zu testen. (A,B) Stimuli, die zur Prüfung der Up-Down-Asymmetrie verwendet wurden (Simion et al., 2002; Turati et al., 2002); (C) reale Gesichter, die zur Prüfung der Up-Down-Asymmetrie verwendet wurden (Macchi Cassia et al., 2004); (D-F) Stimuli, die zur Prüfung der Kongruenz verwendet wurden (Macchi Cassia et al., 2008); (G) reale Gesichter, die zur Prüfung der Up-Down-Asymmetrie und der Kongruenz verwendet wurden (Macchi Cassia et al., 2004).
Die zweite unspezifische Eigenschaft ist die Kongruenz – „d.h. das Vorhandensein einer kongruenten oder korrespondierenden Beziehung zwischen der Form und Orientierung der Kontur und der räumlichen Anordnung der inneren Merkmale“ (Macchi Cassia et al., 2008). Gesichter sind kongruent, weil sie eine größere Anzahl von Merkmalen (die Augen) im breiteren, oberen Teil des Gesichtsumrisses und nur ein Merkmal (den Mund) im schmaleren Teil aufweisen (siehe Abbildung 1D). Es konnte nachgewiesen werden, dass Neugeborene beim Vergleich von kongruenten und nicht kongruenten geometrischen Konfigurationen ohne Gesicht (sowohl Dreiecke als auch Trapeze, siehe Abbildungen 1E und F) länger auf das kongruente Muster blicken (Macchi Cassia et al., 2008). Es gibt mehrere Gründe, warum Neugeborene kongruente Konfigurationen im Vergleich zu nicht kongruenten bevorzugen. Erstens werden kongruente visuelle Reize gemäß einigen gestaltähnlichen Prinzipien vom visuellen System von Geburt an leicht verarbeitet, da sie gut zu den Kriterien der figuralen Einfachheit und Regelmäßigkeit passen (Palmer, 1991). Zweitens nehmen Neugeborene konfigurale Informationen, die in hierarchische Reize eingebettet sind, besser wahr und erkennen sie besser als featurale Informationen (Macchi Cassia et al., 2002; Simion und Leo, 2010).
Da das visuelle Verhalten von Neugeborenen durch die Anordnung der inneren Merkmale von oben nach unten und durch Kongruenz beeinflusst wurde, und zwar unabhängig davon, ob diese Anordnung gesichtsähnlich war oder nicht, unterstützen diese Befunde die Hypothese der Existenz allgemeiner, nicht gesichtsspezifischer Aufmerksamkeitsverzerrungen gegenüber strukturellen Eigenschaften der Reize. Ihr Vorhandensein bei der Geburt scheint ausreichend zu sein, um zu bewirken, dass das menschliche Gesicht häufig im Mittelpunkt der visuellen Aufmerksamkeit von Neugeborenen steht, was die allmähliche Entwicklung einer Gesichtsrepräsentation und eines Systems zur Verarbeitung von Gesichtern ermöglicht.
Interessanterweise sind Kopflastigkeit und Kongruenz zwei wichtige strukturelle Eigenschaften, die bei der Gestaltung der Reaktion der gesichtssensiblen Bereiche von Erwachsenen eine Rolle spielen und die bei Neugeborenen gewonnenen Ergebnisse unterstreichen. Eine fMRT-Studie zeigte, dass die kortikalen Gesichtsareale von Erwachsenen (z. B., FFA) sind auf Muster mit mehr Elementen im oberen Teil abgestimmt, auch wenn diese Muster nicht als gesichtsähnliche Reize wahrgenommen wurden (Caldara et al., 2006). Dieses Ergebnis bestätigt die Idee, dass die Aufwärts-Abwärts-Asymmetrie nicht nur bei der Geburt, sondern auch im Erwachsenenalter entscheidend für die Präferenz für Gesichter ist. Darüber hinaus modulieren dieselben strukturellen Eigenschaften (d.h. Kopflastigkeit und Kongruenz) die Latenz und die Amplitude der frühen gesichtssensitiven ERP-Komponenten im Erwachsenenalter (z.B. P1 und N170). Entscheidend ist, dass die Verletzung dieser beiden Struktureigenschaften die ERP-Komponenten stärker moduliert als die Verletzung jeder einzelnen Eigenschaft, was zeigt, dass sie einen additiven Effekt auf die Gesichtspräferenz haben (Macchi Cassia et al, 2006).
Das Vorhandensein allgemeiner Aufmerksamkeitsverzerrungen in Bezug auf Wahrnehmungs- und Struktureigenschaften zur Erklärung der Gesichtspräferenz steht im Einklang mit einem neueren theoretischen binokularen Korrelationsmodell (d.h. BCM), das vorschlägt, die neonatale Gesichtsverzerrung als Ergebnis eines visuellen Filtermechanismus zu erklären, der mit der begrenzten binokularen Integration von Neugeborenen zusammenhängt (Wilkinson et al., 2014). Mit anderen Worten: Gesichtsähnliche und nicht-gesichtsähnliche Stimuli wurden in der Mitte des Gesichtsfeldes eines Roboters präsentiert und der Salienzwert wurde aufgezeichnet. Ein binokulares Modell wurde mit einem monokularen Modell verglichen. Die mit dem binokularen Modell erzielten Ergebnisse ähnelten der bei Neugeborenen festgestellten Präferenz für Gesichter. Obwohl das BCM in der Lage war, eine Gesichtspräferenz zu erzeugen, vermuten die Autoren, dass „es nicht auf einer angeborenen internen Repräsentation der Gesichtsstruktur beruht. Es stützt sich auf allgemeine binokulare Schaltkreise, nicht auf ein spezielles Modul“ (Wilkinson et al., 2014). Darüber hinaus kann dasselbe Modell sowohl die Gesichtspräferenz bei der Geburt als auch andere visuelle Präferenzen erklären, die nichts mit Gesichtern zu tun haben. Das BCM-Modell legt zum Beispiel nahe, dass horizontal ausgerichtete Muster bevorzugt werden, weil sie mehr binokulare Korrelation erzeugen als vertikale Muster. Die gleiche Hypothese gilt für Stimuli mit mehr Elementen im oberen Teil. Obwohl weitere empirische Studien erforderlich sind, um diese Hypothesen zu bestätigen, scheint das BCM-Modell ein vielversprechendes Computermodell zu sein, um die Mechanismen zu untersuchen, die der Gesichtspräferenz bei der Geburt zugrunde liegen.
Die Hypothese, dass es allgemeine Verzerrungen gibt, um die Gesichtspräferenz bei der Geburt zu erklären, wurde durch eine Studie untergraben, in der hervorgehoben wurde, dass die Kontrastpolarität der Stimuli ausschlaggebend für die Entstehung einer solchen Präferenz ist (Farroni et al., 2005). Der Grundgedanke war, dass, wenn die Aufwärts-Abwärts-Asymmetrie für die Präferenz für Gesichter ausschlaggebend ist, die Kontrastpolarität der Elemente nicht stören sollte (d. h. die gesichtssensible Sichtweise, siehe Johnson et al., 2015, für eine Diskussion). Die Ergebnisse zeigen, dass unter der Bedingung negativer Polarität die Präferenz für aufrechte, gesichtsähnliche Stimuli verschwindet (siehe Rosa Salva et al., 2012), für ein ähnliches Ergebnis bei frisch geschlüpften Küken. In Übereinstimmung damit schlugen die Autoren vor, dass das visuelle System der Neugeborenen durch natürliche Selektion so geformt wurde, dass es Gesichter in der Umgebung unter natürlichen Beleuchtungsbedingungen bevorzugt, die eher von oben als von unten kommen.
Leider kann das Fehlen signifikanter Ergebnisse (d. h. Null-Ergebnisse) unter der Bedingung negativer Kontrastpolarität zwischen aufrechten und umgekehrten gesichtsähnlichen Mustern nicht als schlüssig angesehen werden, da alternative Erklärungen möglich sind. Erstens kann eine große Anzahl von Stimulusvariablen, wie in der sensorischen Hypothese vorgeschlagen, die Präferenzen von Neugeborenen beeinflussen. Insbesondere wird die Attraktivität eines Musters bei der Geburt durch die Amplitudenspektren (d. h. Kontrast, Helligkeit, Raumfrequenz) sowie durch die Phasenspektren (d. h. strukturelle Eigenschaften; Slater et al., 1985) beeinflusst. Die Umkehrung der Kontrastpolarität kann im Bereich der Raumfrequenzen als 180°-Verschiebung der Phasenwinkel aller Raumfrequenzen beschrieben werden, und diese Verschiebung könnte die Präferenzen von Neugeborenen für Gesichter (Mondloch et al., 1999) und sowohl für Gesichter als auch für Objekte bei 6 Wochen alten Säuglingen (Dannemiller und Stephens, 1988) beeinträchtigen. Zweitens können die Phasenspektren bestimmter Muster nicht willkürlich verschoben werden, ohne die Unterscheidbarkeit des Musters zu zerstören (Kemp et al., 1996), da eine Änderung der Polarität den Prozess der Figur-Grund-Segregation beeinflussen könnte: Schwarze Regionen werden häufiger als Figuren wahrgenommen. Zukünftige Studien, die entweder überprüfen, ob der Effekt der Kontrastpolarität auf gesichtsähnliche Muster beschränkt ist oder ob die Änderung der Polarität die Unterscheidbarkeit anderer Reize als Gesichter verringert, sind erforderlich, um die Rolle der Kontrastpolarität bei der Bestimmung der Präferenzen von Neugeborenen zu testen. Schließlich kann ein Mechanismus, der der Präferenz für Gesichter zugrunde liegt und der mehr mit Gesichtern zusammenhängt als bisher angenommen, nicht die Daten erklären, die zeigen, dass ein aufrechter Stimulus mit drei zufällig angeordneten Klecksen im oberen Teil immer gegenüber einem gesichtsähnlichen Muster bevorzugt wird (Turati et al., 2002) und dass ein verschlüsseltes Gesicht mit mehr Elementen im oberen Teil immer gegenüber einem echten Gesicht bevorzugt wird (Macchi Cassia et al, 2004, siehe Abbildung 1G).
Wenn man all diese Überlegungen in Betracht zieht, zeigt sich deutlich, dass wir immer noch mit zwei möglichen Interpretationen der Gesichtspräferenzen bei der Geburt konfrontiert sind und dass wir weit von einer schlüssigen Antwort auf die Frage nach allgemeinen domänenrelevanten Aufmerksamkeitsverzerrungen oder einem spezifischen LSF-Gesichtsdetektor zur Erklärung der Gesichtspräferenz bei der Geburt entfernt sind. Was wir mit Sicherheit wissen, ist, dass diese Aufmerksamkeitsverzerrungen die Präferenz für Gesichter im späteren Verlauf der Entwicklung nicht erklären können, da 3 Monate alte Säuglinge es vorziehen, Gesichter anzuschauen, selbst wenn sie mit verschlüsselten Gesichtskonfigurationen mit mehr Elementen im oberen Teil konfrontiert wurden (Turati et al., 2002), was die Idee bestätigt, dass 3 Monate visuelle Erfahrung ausreichen, um die Gesichtsrepräsentation zu verändern und abzustimmen.
Entwicklungsbedingte Veränderungen in der Gesichtsrepräsentation
Verhaltensbiologische Belege unterstützen die Idee, dass sich die Gesichtsrepräsentation im Laufe der Entwicklung verändert und dass Erfahrung es Säuglingen ermöglicht, eine spezifische Repräsentation erfahrener Gesichter aufzubauen und Gesichter innerhalb eines Gesichtsraums zu kategorisieren (Valentine, 1991; Valentine et al, 2015).
Der Gesichtsraum ist „als mehrdimensionaler Raum definiert, in dem jedes einzelne Gesicht als Punkt in einem Kontinuum kodiert wird, in dem das durchschnittliche Gesicht in der Mitte des Raums liegt“ (Valentine, 1991). Dieser Gesichtsraum verengt sich im Laufe der Zeit in Abhängigkeit von der Erfahrung, so dass Säuglinge Experten in der Verarbeitung der am meisten erfahrenen Gesichter werden, wie es die Ansicht der perzeptuellen Verengung vorschlägt (Nelson, 2001, 2003). Nach dieser Auffassung beginnen Säuglinge ihr Leben mit allgemeinen Mechanismen zur Verarbeitung von Gesichtern und anderen Reizen und werden später auf die erfahrenen menschlichen Gesichter „abgestimmt“, als direkte Folge der Exposition gegenüber dieser Art von visuellen Reizen, die in der artspezifischen Umgebung während der ersten Monate vorhanden sind (Scott et al., 2007).
Daten sowohl von menschlichen als auch von nicht-menschlichen Säuglingen bestätigen die Hypothese der Existenz eines breiten Gesichtswahrnehmungssystems bei der Geburt. Ein großer Teil der Literatur zur Gesichtswahrnehmung bei der Geburt sowohl bei Nicht-Menschen (Sugita, 2008) als auch bei Menschen (Kelly et al., 2005; Quinn et al., 2008) zeigt deutliche Hinweise auf ein grundlegendes, grob abgestimmtes Gesichtswahrnehmungssystem bei Primaten wie auch bei Menschen, das sich auf die erfahrenen Gesichter einstellt. Zum Beispiel zeigen Neugeborene keine visuelle Präferenz für Gesichter der eigenen oder anderer ethnischer Gruppen (Kelly et al., 2005), im Gegensatz dazu ist dieser Effekt einige Monate später vorhanden (Kelly et al., 2005; Anzures et al., 2013). Ebenso reagieren Neugeborene nicht unterschiedlich auf das Geschlecht der Gesichter (Quinn et al., 2008), aber 3 Monate Erfahrung reichen aus, um diesen Effekt hervorzurufen (Quinn et al., 2002). Darüber hinaus bevorzugen Neugeborene kein menschliches Gesicht, wenn es mit einem nicht-menschlichen Affengesicht verglichen wird, das in allen niedrigen Wahrnehmungseigenschaften gleich ist (d. h. in Bereichen mit hohem Kontrast oder räumlichen Frequenzen; Di Giorgio et al., 2012; siehe aber Heron-Delaney et al., 2011). Diese Präferenz zeigt sich 3 Monate später (Heron-Delaney et al., 2011; Di Giorgio et al., 2013; Dupierrix et al., 2014).
Interessanterweise stellen Di Giorgio et al. (2012) auch die Rolle der Augen in Frage, wenn es darum geht, die Aufmerksamkeit von Neugeborenen auf Gesichter zu lenken, da der Kontrast zwischen der Sklera und der Iris, der bei menschlichen Augen vorhanden ist, nicht aber bei nicht-menschlichen, keine Präferenz bestimmt. Kürzlich haben Dupierrix et al. (2014) dieses Ergebnis bestätigt. Neugeborene, denen gleichzeitig zwei Gesichter nicht-menschlicher Primaten präsentiert wurden, die sich nur durch die Augen unterscheiden, zeigten keine Präferenz zwischen einem Gesicht mit den ursprünglichen Augen nicht-menschlicher Primaten und demselben Gesicht, bei dem die Augen durch menschliche Augen ersetzt wurden. Diese Ergebnisse scheinen der Idee zu widersprechen, dass die Präferenz für Gesichter eine Anziehung zu menschlichen Augen widerspiegelt (Baron-Cohen, 1994; Farroni et al., 2005), und scheinen im Gegensatz zu früheren Studien zu stehen, die zeigten, dass Neugeborene Gesichter mit offenen Augen und direktem Blick bevorzugten (Batki et al., 2000; Farroni et al., 2002, 2006). Alle diese Daten sind jedoch mit Vorsicht zu interpretieren, da die Stimuli nie gepaart wurden, wie bei den Variablen auf niedriger Ebene. Folglich könnten alle diese Präferenzen auf einen Unterschied in den Variablen auf niedriger Ebene zurückgeführt werden, wie z. B. den Unterschied in den Komponenten der räumlichen Frequenzen.
Eine alternative Erklärung könnte mit der Verarbeitung der Gesamtkonfiguration des Gesichts zusammenhängen. Möglicherweise ist die Verarbeitung der Augen eingeschränkt, da Neugeborene den äußeren Teilen von Gesichtern mehr Aufmerksamkeit schenken (Pascalis et al., 1995), insbesondere wenn die Augen in ein Gesicht eines nicht-menschlichen Primaten eingebettet sind, dessen äußere Kontur durch ein Fell hervorgehoben wird. Diese Erklärung ist jedoch unwahrscheinlich, da Neugeborene gleichermaßen auf innere und äußere Merkmale von Gesichtern achten (Turati et al., 2006).
Eine überzeugendere Erklärung wäre, dass Neugeborene Gesichter ganzheitlich verarbeiten und die Sensibilität für menschliche Augen an sich nicht angeboren ist, sondern sich erst später aufgrund der umfangreichen Erfahrungen mit Artgenossen entwickelt. Diese Idee wird durch neuere Eye-Tracker-Studien gestützt, in denen 3 Monate alte Säuglinge länger auf die Augen eines menschlichen Gesichts schauen als auf ein Affengesicht (Di Giorgio et al., 2013; Dupierrix et al., 2014). Es scheint also, dass eine 3-monatige Exposition gegenüber menschlichen Augen ausreicht, um die Aufmerksamkeit von Säuglingen auf die erfahreneren menschlichen Augen zu lenken (Dupierrix et al., 2014).
Insgesamt stimmen die Daten mit der Hypothese überein, dass das Gesichtswahrnehmungssystem während der Entwicklung in Abhängigkeit von der visuellen Erfahrung auf menschliche Gesichter und menschliche Augen abgestimmt wird (Nelson, 2001; Pascalis et al, 2002; Pascalis und Kelly, 2009; Di Giorgio et al., 2013; Dupierrix et al., 2014).
Das Vorhandensein des Prozesses der Wahrnehmungsverengung bei den erfahrensten Gesichtern wird durch Eye-Tracker-Studien unterstützt, die unterschiedliche Muster der Exploration für verschiedene Kategorien von Gesichtern zeigten (Liu et al., 2011; Di Giorgio et al., 2013). So unterscheiden sich beispielsweise die visuellen Abtastpfade von 4- bis 9-monatigen asiatischen Säuglingen, denen Gesichter der gleichen oder einer anderen Rasse präsentiert werden, in Abhängigkeit von der Art des Stimulus, was auf entwicklungsbedingte Veränderungen bei den Strategien zur Verarbeitung von Gesichtern hindeutet. Mit zunehmendem Alter neigen Säuglinge beispielsweise dazu, länger auf die internen Merkmale zu schauen, die in Gesichtern der gleichen Rasse eingebettet sind, aber nicht in Gesichtern anderer Rassen (Liu et al,
Alle diese Daten bestätigen einmal mehr die Idee, dass die visuelle Aufmerksamkeit von Neugeborenen hauptsächlich durch die niedrigen Wahrnehmungseigenschaften der visuellen Stimuli ausgelöst wird, während ab dem dritten Lebensmonat die visuellen Präferenzen spezifisch für Gesichter und insbesondere für erfahrenere Gesichter werden, wie menschliche Gesichter oder Gesichter, die der ethnischen Gruppe des Kindes angehören.
Aus neuronaler Sicht besteht der Prozess der Wahrnehmungseinschränkung in einer fortschreitenden und allmählichen Spezialisierung und Lokalisierung der kortikalen Hirnareale, die an der Gesichtsverarbeitung beteiligt sind (Johnson, 2000). Bei der Geburt reagieren diese Schaltkreise auf ein breites Spektrum visueller Stimuli, aber später, im Laufe der Entwicklung und dank der visuellen Erfahrung, werden diese kortikalen Schaltkreise immer selektiver für bestimmte Kategorien visueller Stimuli, wie z. B. das erlebte Gesicht, was zu einer stärker lokalisierten und spezialisierten neuronalen Reaktion führt. Studien, in denen Positronen-Emissions-Tomographien (PET) durchgeführt wurden, deuten beispielsweise darauf hin, dass es im Alter von 2-3 Monaten erste Anzeichen einer kortikalen Spezialisierung auf Gesichter gibt (Tzourio-Mazoyer et al., 2002). Darüber hinaus zeigten ERP-Studien, dass 6 Monate alte Säuglinge auf neuronaler Ebene Gesichter von Objekten unterscheiden (de Haan und Nelson, 1999) und interessanterweise auch menschliche Gesichter von Affengesichtern (de Haan et al., 2003). Darüber hinaus haben Studien zur Nahinfrarotspektroskopie (NIRS) neue Beweise für kortikale Regionen im Gehirn von Säuglingen geliefert, die sich bereits mit der Verarbeitung von Gesichtern befassen (siehe Otsuka, 2014, für eine Übersicht).
Insgesamt stehen diese Befunde im Einklang mit der Idee, dass das Gesichtswahrnehmungssystem das Produkt einer Verbindung aus evolutionärer Vererbung und einem erfahrungsabhängigen Lernprozess nach der Geburt ist (de Schonen, 1989; Sai, 2005; Pascalis und Kelly, 2009; Slater et al, 2010) und dass das System durch die visuelle Erfahrung in einer artspezifischen Umgebung fein abgestimmt wird. Diese Spezialisierung entspricht einer Verbesserung der Unterscheidung von Reizen, die in der Umgebung vorherrschen, und einem Rückgang der Unterscheidung von Reizen, die in der Umgebung nicht häufig vorkommen. Weniger gut verstanden ist derzeit die Art der Mechanismen, die für die Wahrnehmungsverengung und die Aufrechterhaltung oder Erleichterung mit der Erfahrung verantwortlich sind. Ein möglicher neuronaler Mechanismus, der die Wahrnehmungsverengung steuert, könnte das neuronale Pruning-Phänomen sein (Scott et al., 2007). In der Tat kommt es im frühen Leben zu einem Übermaß an synaptischen Verbindungen im Gehirn, die im Laufe der Zeit gestutzt werden, um das Niveau von Erwachsenen zu erreichen. Daher ist die Hypothese plausibel, dass die Abnahme der Fähigkeit zur Gesichtsunterscheidung bei bestimmten Reizen mit diesem Abbauprozess zusammenfällt.
Wie Neugeborene und Kleinkinder Gesichter erkennen
In diesem Teil des Beitrags wird erörtert, wie Gesichter erkannt werden und ob die Berechnungen zur Kodierung, Speicherung und zum Abrufen von Informationen von Geburt an speziell für Gesichter sind. Aus entwicklungspsychologischer Sicht ist es wichtig zu untersuchen, ob Säuglinge von Geburt an in der Lage sind, sowohl die featuralen als auch die konfiguralen Informationen in einem Gesicht zu extrahieren und zu verarbeiten, und wie sich die Strategien zur Verarbeitung von Gesichtern in Abhängigkeit von der visuellen Erfahrung verändern und gesichtsspezifisch werden.
Es ist eine Tatsache, dass Neugeborene trotz ihres unreifen visuellen Systems in der Lage sind, einzelne Gesichter zu erkennen. Nach der Gewöhnungsphase mit dem Bild eines fremden weiblichen Gesichts blickten Neugeborene länger auf ein neues Gesicht als auf das vertraute, was ihre Fähigkeit belegt, ein bestimmtes individuelles Gesicht zu lernen, dem sie wiederholt ausgesetzt sind (Pascalis und de Schonen, 1994). Darüber hinaus wird das Gesicht der Mutter bereits wenige Stunden nach der Geburt erkannt und dem Gesicht einer fremden Frau vorgezogen (Bushnell et al., 1989; Pascalis et al., 1995; Bushnell, 2001; Sai, 2005). Trotz dieser Lernfähigkeit von Neugeborenen ist die Frage nach der Art der Operationen, die bei der Gesichtserkennung bei der Geburt und im frühen Säuglingsalter ablaufen, immer noch offen.
Daten, die in unserem Labor unter Verwendung von gesichtsähnlichen, realen Gesichtern und geometrischen Reizen gesammelt wurden, deuten darauf hin, dass zumindest bei der Geburt die Operationen, die bei der Verarbeitung von Gesichtern ablaufen, dieselben sind, die bei der Verarbeitung aller visuellen Objekte ablaufen. So sind Neugeborene beispielsweise in der Lage, zwischen Feldern zu unterscheiden, die in Bezug auf die globalen Merkmale identisch sind (d. h. Spalten mit gefüllten oder ungefüllten Elementen), sich aber in Bezug auf die Form der gefüllten Elemente innerhalb der beiden gefüllten Spalten unterscheiden (d. h. quadratische Elemente gegenüber diamantförmigen Elementen). Dieses Ergebnis zeigt, dass Neugeborene in der Lage sind, die einzelnen Elemente einer Anordnung zu unterscheiden und diese zu einer ganzheitlichen Wahrnehmung zu organisieren (Farroni et al., 2000). Die gleichen Ergebnisse wurden mit gesichtsähnlichen Mustern erzielt, da Neugeborene zwischen schematischen gesichtsähnlichen Mustern unterschieden, die sich ausschließlich durch die Form der internen lokalen Elemente unterschieden (Simion et al., 2002).
Zusammengenommen unterstützen diese Daten die Hypothese, dass Neugeborene einen allgemeinen visuellen Muster-Lernmechanismus besitzen, der es ihnen ermöglicht, visuelle Reize zu kodieren, abzurufen und somit als vertraut zu erkennen, unabhängig davon, ob es sich um Gesichter handelt oder nicht. Der Lernmechanismus, der für die Gesichtserkennung verantwortlich ist, ist nicht spezifisch für Gesichter, sondern funktioniert in ähnlicher Weise für alle Arten von visuellen Reizen (de Schonen und Mancini, 1995; de Schonen et al., 1998; Johnson und de Haan, 2001).
In Übereinstimmung mit dem Vorhandensein dieses allgemeinen visuellen Muster-Lernmechanismus, der sowohl für Gesichter als auch für Nicht-Gesichtsreize aktiv ist, sind Säuglinge von Geburt an in der Lage, die invarianten Wahrnehmungsmerkmale einer breiten Palette visueller Reize wahrzunehmen und zu erkennen. So sind Neugeborene beispielsweise in der Lage, Objekte und Gesichter als unveränderlich wahrzunehmen, auch wenn sich die Netzhaut aufgrund von Änderungen der Neigung oder der Entfernung verändert (Slater und Morison, 1985; Slater et al., 1990), und zwar sowohl bei physischen (d. h. einfachen oder komplexen geometrischen Mustern) als auch bei sozialen Objekten in der Umgebung. So wurde beispielsweise gezeigt, dass Neugeborene in der Lage sind, die unveränderlichen Merkmale eines Gesichts unabhängig von Änderungen der Neigung zum Beobachter zu verarbeiten (Turati et al, 2008).
Insgesamt scheint der allgemeine visuelle Muster-Lernmechanismus auf nicht-gesichtsähnliche, gesichtsähnliche Konfigurationen und reale Gesichter zu wirken, und man nimmt an, dass er empfindlich auf jene groben visuellen Hinweise eines Gesichts oder nicht-gesichtsähnlicher Stimuli reagiert, die strikt von LSF abhängen und konfigurative Informationen vermitteln.
In der Tat wurde nachgewiesen, dass die visuellen Informationen, die Neugeborene verwenden, um ein Gesicht zu verarbeiten und zu erkennen, eher von niedrigen als von hohen räumlichen Frequenzen ausgelöst werden (de Heering et al., 2007b). Dies ist im Wesentlichen darauf zurückzuführen, dass konfigurative Informationen hauptsächlich von der rechten Hemisphäre verarbeitet werden (de Schonen und Mathivet, 1989; Deruelle und de Schonen, 1991, 1998; de Schonen et al., 1993). Die Deprivation des frühen visuellen Inputs für die rechte Hemisphäre aufgrund eines beidseitigen kongenitalen Katarakts führte zu einer Beeinträchtigung der konfigurativen Verarbeitung (Le Grand et al., 2003). Da die rechte Hemisphäre früher und schneller reift als die linke Hemisphäre, sind Neugeborene und Kleinkinder empfindlicher für konfigurale Informationen als für Merkmale in Gesichtern und Nicht-Gesichtern (de Schonen und Mathivet, 1990). Tatsächlich ist derselbe LSF-Bereich entscheidend für den globalen/lokalen Vorteil, der bei Neugeborenen bei der Verarbeitung hierarchischer Stimuli festgestellt wurde (Macchi Cassia et al., 2002). Anhand von hierarchischen Mustern, bei denen größere Figuren (z. B. Kreuz oder Raute) aus demselben Satz kleinerer Figuren konstruiert werden, wurde gezeigt, dass Neugeborene in der Lage sind, sowohl die lokale als auch die globale Ebene zu unterscheiden. Die Erkennung der lokalen Merkmale war jedoch beeinträchtigt, wenn die Informationen auf der globalen Ebene mit der Identifizierung der lokalen Merkmale interferierten (Macchi Cassia et al., 2002). Diese asymmetrische Interferenz könnte zur Interpretation des Umkehreffekts herangezogen werden, der in der Bedingung der inneren Merkmale bei Gesichtern erzielt wurde. Das heißt, wenn sich das Gesicht in aufrechter Position befindet, kodieren Neugeborene beide Ebenen (d.h. lokal und global) mit einer Überlegenheit der globalen/konfigurativen Ebene, was die Erkennung des Gesichts ermöglicht. Wenn das Gesicht dagegen auf dem Kopf steht, sind Neugeborene in der Nutzung der globalen/konfigurativen Informationen beeinträchtigt und können sich aufgrund der Empfindlichkeit gegenüber LSF nicht auf die alleinige Nutzung der featuralen Informationen verlassen (Turati et al., 2006). Insgesamt haben die hier berichteten Ergebnisse gezeigt, dass Neugeborene aufgrund der Einschränkungen ihres visuellen Systems empfindlich auf konfigurale Informationen sowohl bei Gesichtern als auch bei Nicht-Gesichtsreizen reagieren.
Da jedoch die konfigurale Verarbeitung bei Erwachsenen spezifisch für Gesichter ist und auf die umfassende Erfahrung mit Gesichtern im Laufe des Lebens zurückgeführt wird, scheint es aus entwicklungspsychologischer Sicht entscheidend zu sein, zu untersuchen, wann Gesichter beginnen, etwas Besonderes zu werden und anders als Objekte verarbeitet werden (siehe Hoel und Peykarjou, 2012). Einige Studien haben gezeigt, dass Säuglinge bereits in den ersten Lebensmonaten beginnen, aufrechte und umgekehrte Gesichter unterschiedlich zu verarbeiten, was auf einen frühen Effekt der Gesichtsumkehrung hindeutet. So zeigten Turati et al. (2004), dass die Umkehrung des Gesichts die Fähigkeiten von 4 Monate alten Kindern zur Gesichtserkennung beeinträchtigt. Ebenso unterscheiden sich die visuellen Abtastpfade von 4 Monate alten Säuglingen in Abhängigkeit von der Orientierung, in der das Gesicht präsentiert wurde (Gallay et al., 2006; siehe auch Kato und Konishi, 2013). Auf neuronaler Ebene haben sich zwei ERP-Komponenten (d.h. N290 und P400) als Indikatoren für die Fähigkeit zur Verarbeitung von Gesichtern im frühen Säuglingsalter erwiesen (de Haan et al., 2002; Halit et al., 2003; Scott und Nelson, 2006; Scott et al., 2006). ERP-Studien, die mit 6 Monate alten Säuglingen durchgeführt wurden, ergaben, dass der P400, ein Vorläufer des N170 bei Erwachsenen, bereits in diesem Alter durch Inversion moduliert wurde: Invertierte Gesichter zeigten eine größere Negativität der Amplitude als aufrechte Gesichter (Webb und Nelson, 2001; de Haan et al., 2002). Interessanterweise gibt es zwar keine Verhaltensstudien, die den Inversionseffekt bei Gesichtern und Objekten bei Säuglingen direkt vergleichen, aber eine kürzlich durchgeführte NIRS-Studie zeigte, dass der Inversionseffekt bei Gesichtern und Objekten die Gehirnaktivierung bei 5- und 8-monatigen Säuglingen unterschiedlich moduliert (Otsuka et al., 2007). Weitere Studien haben gezeigt, dass die Stimulusinversion ab der frühen Kindheit Gesichter im Vergleich zu Objekten unverhältnismäßig stark beeinflusst (Picozzi et al., 2009), was frühere Ergebnisse mit älteren Kindern bestätigt (Carey und Diamond, 1977; Teunisse und de Gelder, 2003).
Was den zusammengesetzten Gesichtseffekt anbelangt, so wurde in einer kürzlich durchgeführten Studie zum ersten Mal berichtet, dass 3 Monate alte Säuglinge ebenso wie Erwachsene Gesichter ganzheitlich verarbeiten. Insbesondere wurde gezeigt, dass Säuglinge die vertraute obere Hälfte eines Gesichts in der falsch ausgerichteten Bedingung genauer erkennen als in der ausgerichteten Bedingung (Turati et al., 2010). Interessanterweise unterschieden sich die Leistungen von Erwachsenen und Kleinkindern in der falsch ausgerichteten Bedingung, obwohl beide den Effekt des zusammengesetzten Gesichts zeigten. So schauten Erwachsene länger auf die neuartige obere Hälfte, während Säuglinge länger auf die bekannte obere Hälfte schauten. Dieses Ergebnis zeigt, dass die Abstimmung auf konfigurative Informationen schon sehr früh im Leben auftritt, aber die Erfahrung verfeinert die frühen konfigurativen Strategien bei der Verarbeitung von Gesichtern zunehmend. Unter Verwendung desselben Paradigmas für zusammengesetzte Gesichter und in Erweiterung früherer Befunde (Carey und Diamond, 1994; Mondloch et al., 2007) haben einige Studien gezeigt, dass die ganzheitliche Verarbeitung von Gesichtern im Alter von 4 Jahren voll ausgereift ist (de Heering et al., 2007a) und im Alter von 3,5 Jahren selektiv für Gesichter ist (Macchi Cassia et al., 2009).
Interessanterweise bestätigen alle hier berichteten Studien, dass visuelle Erfahrung für die typische Entwicklung der Gesichtsverarbeitung entscheidend ist. Wie die frühe visuelle Erfahrung die der Gesichtsverarbeitung zugrundeliegenden neuronalen Mechanismen prägt, ist derzeit jedoch noch nicht gut verstanden. In Anbetracht dessen sollten zukünftige Studien durchgeführt werden, um besser zu verstehen, welche Art von visueller Erfahrung effektiver ist, um das System zur Verarbeitung von Gesichtern zu spezialisieren, und welche sensiblen Perioden es während der Entwicklung gibt (siehe Scott et al., 2007). Eine neuere ERP-Studie, die mit Säuglingen im Alter von 6 bis 9 Monaten durchgeführt wurde, hat versucht, diese Frage zu beantworten.
In dieser Studie wurde eine neuronale Spezialisierung, die durch eine unterschiedliche Modulation von P400 für aufrechte im Vergleich zu umgekehrten Affengesichtern indiziert ist, bei Säuglingen gefunden, die ein dreimonatiges Training mit Affengesichtern erhalten haben, die auf individueller Ebene gekennzeichnet sind (d.h. ein einzelnes Affengesicht, das mit einem Namen assoziiert ist). Die Säuglinge dieser Gruppe zeigten einen Inversionseffekt für Affengesichter. Im Gegensatz dazu wurden bei Säuglingen, die ein Training mit denselben Affengesichtern auf kategorialer Ebene erhielten (d. h. „Affe“ als Name für alle präsentierten Gesichter), keine Effekte festgestellt, was zeigt, dass die unterschiedlichen Erfahrungen (d. h., Zusammengenommen haben die hier besprochenen Studien gezeigt, dass Neugeborene bei der Geburt aufgrund bestimmter Einschränkungen des visuellen Systems (z. B. Empfindlichkeit gegenüber LSF) dieselben Strategien anwenden, um Gesichter und Nicht-Gesichter in ähnlicher Weise zu erkennen und zu verarbeiten, was die Idee der Existenz eines allgemeinen visuellen Muster-Lernmechanismus untermauert. Im Laufe der Entwicklung wird das System dann dank der spezifischen visuellen Erfahrung mit bestimmten Arten von Stimuli darauf spezialisiert, unterschiedliche Objekte und soziale Stimuli zu verarbeiten.
Schlussfolgerung
Insgesamt haben die mit Neugeborenen durchgeführten Studien das Vorhandensein von vorverdrahteten bereichsrelevanten Aufmerksamkeitsverzerrungen gegenüber Gesichtern von Geburt an und die Rolle der Erfahrung bei der Formung des Gesichtsverarbeitungssystems gezeigt.
In Bezug auf die Gesichtserkennung schlagen wir hier vor, dass Gesichter keine besonderen visuellen Stimuli für Neugeborene sind und dass ein spezifischer gesichtsempfindlicher Mechanismus nicht erforderlich ist, um die Präferenz für Gesichter von Geburt an zu erklären. Die gesichteten Belege sprechen für die Hypothese, dass Gesichter bei der Geburt bevorzugt werden könnten, weil sie eine Ansammlung bevorzugter struktureller (d. h. Auf-Ab-Asymmetrie, Kongruenz usw.) und konfigurativer Eigenschaften sind, die auch andere Reize besitzen können. Folglich ist die Debatte noch offen, und es müssen weitere Studien durchgeführt werden, um die Frage nach allgemeinen oder spezifischen Verzerrungen zu klären, die der Präferenz für Gesichter bei der Geburt zugrunde liegen. Darüber hinaus scheint es wichtig zu untersuchen, ob die Aktivierung der subkortikalen Route bei Neugeborenen und Erwachsenen, die vermutlich während der gesamten Lebensspanne aktiv ist (Tomalski et al., 2009), durch dieselben visuellen Stimuli während der Entwicklung ausgelöst wird oder nicht, und die Art der Interaktion zwischen der kortikalen und subkortikalen Route bei der Verarbeitung von Gesichtern im Laufe des Lebens.
Zudem sind zukünftige Studien über die Art der Gesichtsrepräsentation bei der Geburt erforderlich, da wir weit von einer schlüssigen Antwort auf die Frage entfernt sind, welcher Stimulus bei der Geburt die Gesichtspräferenz am besten auslöst. Einige kontroverse Studien über den Effekt der Kontrastpolarität (Farroni et al., 2005) und die Rolle der Augen bei der Auslösung der Gesichtspräferenz bei der Geburt (siehe Dupierrix et al., 2014) legen nahe, sowohl mit Verhaltens- als auch mit Neuroimaging-Studien weiter zu untersuchen, welche visuellen Hinweise auf niedriger Ebene, wie der kontrastreiche Bereich der menschlichen Augen und die Pupille, sie in den ersten Lebensmonaten so wichtig machen und ob sich ihre Bedeutung im Laufe der Zeit ändert.
Zukunftsstudien sollten darüber hinaus untersuchen, welche Mechanismen für den Prozess der Wahrnehmungsverengung während der Entwicklung verantwortlich sind und, was noch wichtiger ist, welche visuellen Erfahrungen die Spezialisierung des Systems zur Verarbeitung von Gesichtern während der sensiblen und/oder kritischen Perioden während der Entwicklung am effektivsten steuern. Insbesondere sind elektrophysiologische Studien erforderlich, um zu untersuchen, wie das kindliche Gehirn während der Entwicklung auf Gesichter reagiert.
Auch die Frage, wie und wann Gesichter zu besonderen Reizen werden und beginnen, anders als Objekte verarbeitet zu werden, ist eine interessante offene Frage. Zukünftige Studien sollten visuelle Verarbeitungsstrategien, die für Gesichter und für Objekte verwendet werden, direkt miteinander vergleichen, indem sie dieselben Paradigmen zu verschiedenen Zeitpunkten während der Entwicklung verwenden, um einen Entwicklungsverlauf der Spezialisierung auf die Verarbeitung von Gesichtern zu verfolgen.
Eines der Hauptziele, das diese Forschung leitet, sollte darin bestehen, das Wissen über die typischen Entwicklungsverläufe zu erweitern, um Säuglinge zu identifizieren, die von ihnen abweichen (d.h., (d.h. Kinder mit hohem Autismusrisiko) zu identifizieren und Screening- und Interventionsprogramme zu fördern, wenn das Gehirn plastischer und empfänglicher für Veränderungen ist.
Insgesamt ist die Evidenz für eine fortschreitende funktionelle und neuronale Spezialisierung des Gesichtssystems konsistent. Die hier geprüften Daten sprechen für die Idee, dass das Gesichtssystem keinen hochspezifischen Input (d.h. einen gesichtsspezifischen Bias) benötigt, um sich zu seiner erwachsenen Expertenform zu entwickeln. Vielmehr ist die Hypothese plausibel, dass das Vorhandensein einiger bereichsrelevanter Aufmerksamkeitsverzerrungen bei der Geburt ausreicht, um das System auf die allmähliche und fortschreitende strukturelle und funktionelle Spezialisierung vorzubereiten und anzutreiben, die später während der Entwicklung dank der visuellen Erfahrung, die Säuglinge in ihrer artspezifischen Umgebung machen, entsteht.
Erklärung zu Interessenkonflikten
Die Autoren erklären, dass die Forschung ohne jegliche kommerzielle oder finanzielle Beziehungen durchgeführt wurde, die als potenzieller Interessenkonflikt ausgelegt werden könnten.
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