Großmutterschaft, Menopause und die Evolution der menschlichen Lebensgeschichte

Die gemeinsame Nutzung der Nahrung durch Mutter und Kind kommt bei vielen Primaten vor (1), aber nur menschliche Mütter sorgen für einen beträchtlichen Teil der Ernährung ihrer entwöhnten Kinder. Dies ermöglicht es den Müttern, Ressourcen zu nutzen, die sie selbst in großem Umfang sammeln können, ihre Kinder aber nicht. Bei einigen Jägern und Sammlern zum Beispiel sind tief vergrabene Knollen das ganze Jahr über ein Grundnahrungsmittel (2, 3). Kleine Kinder können sie nicht effizient abbauen (4, 5), aber ihre Mütter tun dies gut genug, um einen Überschuss zu erwirtschaften, von dem mehr als ein Kind leben kann. Frauen nach der Menopause erzielen die gleichen hohen Erträge (2). Da sie selbst keine kleinen Kinder haben, helfen sie bei der Ernährung des Nachwuchses ihrer Töchter und Nichten. Diese Hilfe ist besonders wichtig für das Wohlergehen der entwöhnten Kinder, wenn ihre Mütter bei der Ankunft eines Neugeborenen weniger Nahrung zu sich nehmen (3).

Diese Arbeitsteilung deutet auf eine Lösung für das Rätsel der Menopause beim Menschen hin. Andere Affen leben nicht länger als ≈50 Jahre (6). Das heißt, sie werden mit dem Alter gebrechlich, so dass alle physiologischen Systeme, einschließlich der Fruchtbarkeit, gleichzeitig versagen. Dieser Schwellenwert definiert die maximale Lebensspanne, einen Parameter, der zur Schätzung anderer lebensgeschichtlicher Durchschnittswerte verwendet werden kann (7, 8) (siehe Anmerkung 1 zu Tabelle 1). Beim Menschen beträgt die maximale Lebensspanne fast 100 Jahre, aber die Fruchtbarkeit von Frauen endet in der Regel nach etwa der Hälfte dieser Zeit, also weit vor anderen Aspekten der physiologischen Gebrechlichkeit (9). Es stellt sich die Frage, wie die natürliche Auslese dazu kam, diese eindeutig menschliche „postreproduktive“ Komponente der Lebensgeschichte zu begünstigen.

Viele haben angenommen, dass die Antwort in Williams‘ (10) Vorschlag liegt, dass sich ein frühes Ende der Fruchtbarkeit wahrscheinlich entwickelt hat, als die erweiterte mütterliche Fürsorge für das Überleben der Nachkommen entscheidend wurde. Alternde Mütter, die ihre Fruchtbarkeit einstellten und ihre reproduktiven Anstrengungen darauf richteten, das Überleben der bereits geborenen Kinder zu sichern, würden mehr Nachkommen hinterlassen als solche, die weiterhin riskante Schwangerschaften mit Babys eingingen, die den Tod der Mutter wahrscheinlich nicht überleben würden.

Die Hypothese des „frühen Aufhörens“ regt weiterhin nützliche Arbeiten an (11-15), aber es gibt gute Gründe, ihr skeptisch gegenüberzustehen. Andere Primaten, bei denen eine ausgedehnte mütterliche Fürsorge lebenswichtig ist, zeigen nicht das vorhergesagte frühe Ende der Fruchtbarkeit. Bei Schimpansen beispielsweise deuten die verfügbaren Daten auf eine geringe Überlebenswahrscheinlichkeit für Spätgeborene hin (16-17), und dennoch bringt ein beträchtlicher Teil der alternden Weibchen weiterhin welche zur Welt (18). Tatsächlich endet die menschliche Fortpflanzung im Vergleich zu anderen Affen nicht früh. Unsere Fortpflanzungsspanne ist mindestens so lang wie die von Schimpansen. Der auffällige Unterschied zwischen uns und den anderen Menschenaffen liegt in der geringen Sterblichkeit im Erwachsenenalter, die uns eine lange durchschnittliche Lebenserwartung nach der Menopause beschert. Diese Eigenschaft ist nicht auf Populationen beschränkt, in denen die altersspezifische Sterblichkeit in jüngster Zeit dank wissenschaftlicher medizinischer Fortschritte zurückgegangen ist. Die Altersstruktur von Jägern und Sammlern, die keinen Zugang zu westlichen Arzneimitteln hatten, weist im Vergleich zu anderen Menschenaffen eine ausgesprochen niedrige Sterblichkeitsrate im Erwachsenenalter auf (12, 19). Die oft abgedruckte Abbildung von Schultz (20) verdeutlicht dies (Abb. 1) (siehe auch Ref. 11). Postmenopausale Langlebigkeit, nicht frühes Ende der Fruchtbarkeit, scheint das abgeleitete Merkmal unserer Art zu sein.

Es gibt zwei evolutionäre Erklärungen für das Altern: Mutations-Selektion-Gleichgewicht und intertemporale Kompromisse bei der Fortpflanzung (nachzulesen in Ref. 21). Da sich die Sterblichkeitsrisiken im Laufe der Zeit akkumulieren, gibt es in älteren Kohorten weniger Individuen, auf die die Selektion wirken kann. Die Kraft der Selektion nimmt also mit dem Alter ab (22). Das Gleichgewicht zwischen Mutation und Selektion ist erreicht, wenn die Selektionskraft nicht größer ist als die Mutationsrate. Die schädlichen Auswirkungen auf die Anpassungsleistung akkumulieren sich daher in späteren Altersstufen. Intertemporale Kompromisse führen zur Seneszenz, weil Gene mehrere Wirkungen haben. Dieselben Gene können die Fitness in verschiedenen Stadien der Lebensgeschichte eines Individuums auf unterschiedliche Weise beeinflussen. Gene, die sich in jüngeren Jahren positiv auswirken, können begünstigt werden, auch wenn sie später im Leben negative Auswirkungen haben. Gene, die sich im späteren Leben positiv auswirken, werden benachteiligt, wenn sie sich im frühen Alter negativ auswirken. Seneszenz resultiert aus dieser antagonistischen Pleiotropie (10).

Großmutterschaft könnte das Altern auf beide Arten verlangsamen. Sie würde die Selektion gegen spät wirkende schädliche Mutationen verstärken, indem sie den Beitrag der länger lebenden Weibchen zum Genpool der Nachkommen durch den erhöhten Reproduktionserfolg ihrer Töchter erhöht. Es würde auch die Kompromisse zwischen gegensätzlichen Effekten, die in verschiedenen Altersstufen auftreten, verändern. Eine langsamere Seneszenz geht im Allgemeinen auf Kosten einer geringeren Fruchtbarkeit in jüngeren Jahren (23). Wenn sich die Sterblichkeit der erwachsenen Affen bei diesem Kompromiss im Gleichgewicht befindet, dann altern die Affen nach menschlichen Maßstäben früh, weil Mutationen, die die Anpassungsfähigkeit in späteren Lebensjahren erhöhen würden, durch die Verringerung der Fruchtbarkeit in früheren Lebensjahren kontinuierlich entfernt werden. Regelmäßiges Teilen von Nahrung zwischen Mutter und Kind könnte dieses Gleichgewicht stören, indem es die Auszahlungen für späte somatische Leistungen erhöht, da kräftige ältere Frauen mehr Nachkommen durch das Füttern der Enkelkinder verdienen. Eine erhöhte „somatische Leistung“, die das Altern verlangsamt, würde auf Kosten einer geringeren „reproduktiven Leistung“ in jüngerem Alter gehen. Aber die Beiträge der älteren Frauen würden den Reproduktionserfolg der Kindergebärenden mehr als genug erhöhen, um die geringeren Ausgaben der Kindergebärenden selbst auszugleichen. Fortgesetztes Kinderkriegen hingegen, das mit der Großmutterschaft kollidieren würde, würde nicht mehr begünstigt als bei anderen Affenarten. Die Alterung in allen Aspekten der Physiologie, mit Ausnahme der Fruchtbarkeit, würde dadurch verlangsamt.

Charnovs (7, 24, 25) dimensionsloser Ansatz für Lebensgeschichten bietet einen Rahmen für die Entwicklung und Prüfung dieses Arguments. Seine „Aufbauregeln“ für den Lebensverlauf von Säugetieren scheinen recht robust zu sein. Die allgemeine Übereinstimmung der empirischen Muster mit den Vorhersagen deutet darauf hin, dass Charnovs Modell (CM) die wichtigsten Kompromisse aufzeigt, die die Lebensgeschichte von Säugetieren bestimmen. Mehrere Erweiterungen des Grundmodells (24, 27) werden an anderer Stelle diskutiert, spielen aber bei den hier angestellten Vergleichen keine Rolle.

Im CM besteht das Wachstum aus zwei Perioden: (i) von der Empfängnis bis zur Unabhängigkeit (Absetzen) und (ii) von der Unabhängigkeit bis zur Geschlechtsreife. Bei der Reife wird die zuvor für das Wachstum verwendete Produktion auf die Nachkommenschaft umgelenkt. Die Wachstumsraten sind annähernd eine allometrische Funktion der Körpermasse (W) und eines charakteristischen „Produktionskoeffizienten“ (A); die individuellen Produktionsraten haben die Form dW/dt = AWc, wobei der Exponent c ≈0,75 beträgt. Die Größe des erwachsenen Tieres zum Zeitpunkt der Reife (Wα) und die für die Nachkommen verfügbare Produktion variieren beide direkt mit A, das bei Primaten im Vergleich zu anderen Säugetieren (28) charakteristisch niedrig und beim Menschen sogar noch niedriger ist (12).

CM geht davon aus, dass angesichts der Sterblichkeit der erwachsenen Tiere die Selektion α (die Zeit des unabhängigen Wachstums) entsprechend dem Kompromiss zwischen den Vorteilen eines längeren Wachstums und einer früheren Fortpflanzung festlegt. Da die Produktion eine Funktion der mütterlichen Größe ist, steigt sie im Allgemeinen mit dem Reifealter. Die Zeit, die für die Nutzung dieser Gewinne zur Verfügung steht, hängt von der momentanen Erwachsenensterblichkeitsrate (M) ab. Wenn diese Rate sinkt (und die durchschnittliche Lebenserwartung der Erwachsenen steigt), begünstigt die Selektion eine verzögerte Reife, um die Vorteile der größeren Größe zu nutzen. α und M variieren daher stark, aber umgekehrt. Ihr Produkt (αM) ist annähernd unveränderlich.

Wenn die menschliche Langlebigkeit durch Großmutterschaft verlängert wurde, dann sollte das Alter bei der Reife entsprechend verzögert werden. Im Vergleich zu anderen großwüchsigen Primaten erreicht der Mensch die Geschlechtsreife relativ spät (Tabelle 1). CM extrahiert bisher unbeachtete Informationen aus diesem Unterschied. αM ist beim Menschen ähnlich wie bei anderen Affen, was bedeutet, dass α an die gesamte Lebensspanne angepasst ist. Die extreme Verzögerung der Geschlechtsreife beim Menschen, ein weiteres charakteristisches menschliches Merkmal, das im Schultz-Diagramm (Abb. 1) deutlich wird, deutet darauf hin, dass sich die Vorteile, die sich aus einem längeren Wachstum vor der Fortpflanzung ergeben, während des gesamten Erwachsenenalters auszahlen, einschließlich der Jahre, in denen Kinder geboren werden und Großmutter werden.

CM stellt fest, dass das Verhältnis zwischen der Größe zum Zeitpunkt der Unabhängigkeit und der Größe im Erwachsenenalter (Wo/Wα = δ) für eine große Anzahl von Säugetieren (und für Primaten separat) annähernd konstant ist (siehe Abbildung 5.4 in Ref. 24). Die Absetzgröße skaliert annähernd isometrisch mit der Erwachsenengröße, während die Produktionsallometrie weniger steil ist. Die Größe der Absetzer nimmt also schneller mit der Größe des Muttertieres zu als die Produktion, die das Muttertier in sie stecken kann. Folglich nimmt die jährliche Fruchtbarkeit (b) mit zunehmendem Alter bei der Geschlechtsreife (α) ab. Größere Mütter produzieren größere, aber weniger Babys; αb ist eine weitere annähernde Invariante.

Wenn die Großmutterhypothese richtig ist, sollten gebärfähige Frauen aufgrund des Beitrags der Großmütter zur Produktion schneller Babys produzieren als sonst erwartet. Großmütter könnten das Wachstum von Säuglingen auf zwei Arten beeinflussen: (i) durch die Fütterung stillender Mütter und Säuglinge, wodurch das Wachstum der Säuglinge beschleunigt wird, die dann schneller die Größe der Unabhängigkeit erreichen, und (ii) durch die Versorgung der Absetzer mit Nahrung, wodurch die Säuglinge früher abgestillt werden können. Wir betrachten hier nur die zweite Alternative. Wenn Menschen Säuglinge früh entwöhnen, sollte δ relativ niedrig sein. Die Werte in Tabelle 1 zeigen, dass es so niedrig ist wie bei allen Menschenaffen.

Der Beitrag der Großmutter muss die jährliche Fruchtbarkeit der Töchter erhöhen. Tabelle 1 enthält Schätzungen von b für vier moderne Hominoidenarten. Wie erwartet sind die Intervalle zwischen den Geburten beim Menschen am kürzesten (b ist am höchsten). Da b umgekehrt mit α skaliert, ist der αb-Wert von besonderem Interesse. αb ist beim Menschen mindestens doppelt so hoch wie bei den anderen Menschenaffen. Die Großmutterhypothese sagt genau dieses Ergebnis voraus. αb sollte hoch sein, weil es die Produktion sowohl der Mütter als auch der Großmütter einbezieht. Die Produktion der gesamten Lebensspanne konzentriert sich auf die gebärfähigen Jahre.

In Verbindung mit der CM-Hypothese kann die Großmutter-Hypothese die lange Lebensspanne nach der Menopause, das späte Alter bei der Reife, die frühe Entwöhnung und die hohe Fruchtbarkeit erklären. Andere Hypothesen wurden vorgeschlagen, um jedes dieser besonderen Merkmale der menschlichen Lebensgeschichte einzeln zu erklären (36, 37), aber alle könnten systematische Anpassungen des Primatenmusters sein, die aus der Großmutterschaft folgen. Die Vorstellung, dass die Kindheit verlängert wurde, um die Entwicklung größerer Gehirne und das Lernen zu ermöglichen, das für kompetente erwachsene Menschen erforderlich ist, ist seit langem ein zentraler Grundsatz der Paläoanthropologie, auch wenn eine breit angelegte Betrachtung der Variation in der Lebensgeschichte dies nicht befürwortet (38). Nicht nur bei Säugetieren, sondern auch bei anderen Wirbeltierklassen ist es die Lebensspanne der Erwachsenen, die das Reifealter vorhersagt (24). Bei vielen Arten mit kleinen Gehirnen und begrenzter Lernfähigkeit ist das Reifealter für die Körpergröße sehr spät. Bei nicht-menschlichen Primaten ist die Jugendzeit viel länger als nötig, um die ökologischen Fähigkeiten des Erwachsenenalters zu erlernen (39). Studien an modernen Jägern und Sammlern zeigen große Unterschiede im Alter, in dem Kinder mit der Nahrungssuche beginnen, selbst unter weitgehend ähnlichen ökologischen Bedingungen (40). Es gibt keinen Hinweis darauf, dass große Unterschiede in der Zeit, die mit dem „Üben“ verbracht wird, die Leistung der Erwachsenen beeinflussen (41). Wenn eine längere Lebensspanne eine spätere Geschlechtsreife begünstigt, weil die Vorteile eines längeren Wachstums vor der Fortpflanzung die Kosten der Verzögerung überwiegen, dann kann diese „Wartezeit“ so verteilt werden, dass die Fitness des Kindes verbessert wird. Bei Primaten wie uns könnte dazu ein umfangreiches Lernen gehören. Dieses Argument zieht den Kausalpfeil von der langen Kindheit zum Lernen und nicht umgekehrt (39).

Indem die Großmutterhypothese die versorgende Rolle der Frauen hervorhebt, widerspricht sie auch der Vorstellung, dass lange Kindheiten und relativ hohe Fruchtbarkeit als Ergebnis der Großwildjagd der Männer entstanden sind (37, 42). An anderer Stelle haben wir dieses Argument aus zwei Gründen in Frage gestellt, zum einen wegen der relativen Unzuverlässigkeit der Großwildjagd als Mittel zur Unterstützung von Partnern und Nachkommen (43, 44), zum anderen wegen der Wahrscheinlichkeit, dass Männer mehr von der Paarung als von der Elternarbeit profitieren (45, 46). Die Großmutter-Hypothese vermeidet nicht nur problematische Annahmen über die Ziele der Männer bei der Nahrungssuche, sondern zeigt darüber hinaus, dass mehrere charakteristische Aspekte der menschlichen Lebensgeschichte systematische Variationen des Primatenmusters sind.

Rückschlüsse auf die Organisation von Gemeinschaften unter den Vorfahren der Hominiden werden ebenfalls in Frage gestellt. Offensichtliche Ähnlichkeiten in der lokalen Gruppenzusammensetzung zwischen Menschen und anderen afrikanischen Affen, insbesondere Schimpansen, haben Argumente über wahrscheinliche Muster der Geburtszerstreuung unter den Hominidenvorfahren unterstützt. Im Gegensatz zu den Weibchen der meisten Affenarten verlassen die Weibchen anderer afrikanischer Affen bei Erreichen der Geschlechtsreife gewöhnlich die soziale Einheit, in der sie geboren wurden, um sich einer anderen anzuschließen (47). Bei den Menschen ist der Wohnsitz nach der Heirat in der Regel patrilokal (48). Die Vorliebe der lebenden Hominoiden für die Abwanderung nach der Geburt deutet darauf hin, dass dieses Muster auch für frühere Mitglieder der afrikanischen Affengruppe, einschließlich aller Hominiden, kennzeichnend sein könnte (47, 49-51).

Die Großmutter-Hypothese lenkt die Aufmerksamkeit auf den wahrscheinlichen ökologischen Druck für die Variation. Die Nutzung von Ressourcen mit hohem Ertrag, mit denen junge Tiere nicht umgehen können, begünstigt das Zusammenbleiben von Müttern und Töchtern. Wenn die Töchter heranwachsen, erlangen sie die nötige Kraft und Geschicklichkeit, um bei der Ernährung ihrer jüngeren Geschwister zu helfen (5, 41). Wenn die Töchter erwachsen sind, verstärkt die Hilfe der alternden Mütter weiterhin die Vorteile der Nähe (3).

Kulturübergreifende Tabellen zeigen, dass es Abweichungen in der erwarteten Richtung gibt; die Patrilokalität ist bei den nicht von der Fischerei abhängigen Jägern und Sammlern weniger häufig als in der Gesamtheit der Stichprobe des Ethnographischen Atlas (56 % gegenüber 71 %) (52, 53). Bei Jägern und Sammlern nimmt die Tendenz zur Matrilokalität mit dem relativen Beitrag der Frauen zum Lebensunterhalt und (separat) mit zunehmender Abhängigkeit vom Sammeln zu (48).

Obwohl man erwarten könnte, dass der moderne Mensch mehr Variationen in der sozialen Organisation mit der lokalen Ökologie aufweist als nichtmenschliche Primaten, zeigen auch andere Menschenaffen Variationen sowohl innerhalb als auch zwischen Populationen. Schimpansenweibchen wandern oft in der Reifezeit ab, aber nicht immer (16, 54). In einer Gemeinschaft ergaben Vaterschaftstests, dass mehr als die Hälfte der untersuchten Säuglinge nicht von ansässigen Männchen gezeugt wurden (55), was die Schätzungen der Inzuchtkosten für nicht abwandernde Weibchen revidierte und auch Fragen zur Häufigkeit der Abwanderung von Weibchen in dieser Population aufwarf. Manchmal sind es die Männchen, die sich ausbreiten (56). In Gefangenschaft bilden und manipulieren männliche Schimpansen bereitwillig Bündnisse mit nicht verwandten Fremden (57), was auf eine Evolutionsgeschichte hindeutet, die diese Fähigkeiten begünstigt hat.

Seniorenweibchen könnten die Fruchtbarkeit der Partner ihrer Söhne durch Nahrungsaustausch ebenso beeinflussen wie die ihrer Töchter. Aber die Großmutter-Hypothese in Verbindung mit den Versammlungsregeln von CM und den hier hervorgehobenen Variationen in der Lebensgeschichte von Affen begünstigt den gemeinsamen Aufenthalt von älteren Müttern und ihren Töchtern. Die gleichzeitige Nahrungssuche von Mutter und heranwachsender Tochter mit zunehmendem Nutzen für ältere Töchter, die jüngeren Geschwistern helfen, würde diesen Übergang leiten. Darüber hinaus würden alle Auswirkungen auf die Produktion von Nachkommen durch die Partnerin eines Sohnes durch die unsichere Vaterschaft verwässert.

Die wichtige Frage der männlichen Lebensgeschichte bleibt hier ungeklärt. Eine verstärkte Selektion gegen die Seneszenz bei Frauen hätte sicherlich entsprechende Auswirkungen auf die Männer, aber der Selektionsdruck auf die männliche Lebensgeschichte würde sich notwendigerweise unterscheiden (ein Thema, das in Nr. 3, S. 573-574, näher erörtert wird).

Wir gehen davon aus, dass die routinemäßige Mutter-Kind-Versorgung anfänglich unter ökologischen Bedingungen begünstigt wurde, die den Zugang zu Ressourcen förderten, die hohe Renditen für Erwachsene, aber nicht für Jungtiere erbrachten. Dieses Muster würde die Ausbreitung in zuvor unbesetzte Lebensräume ermöglichen und die dichteabhängigen Auswirkungen auf die Jungtiersterblichkeit (7, 12, 24) abschwächen, wodurch ein starker Anstieg der lokalen Populationsdichte gefördert würde. Beide Effekte sollten archäologisch nachweisbar sein. Die durch die Großmutterschaft eingeleiteten Veränderungen in der Lebensgeschichte sollten sich in einem höheren Alter bei der Geschlechtsreife und einer längeren Lebenserwartung nach der Menopause niederschlagen.

Die verfügbaren archäologischen und paläontologischen Daten lassen mindestens drei mögliche Zeitpunkte für die Entwicklung dieser spezifisch menschlichen Verhaltens- und Lebensmerkmale erkennen. Das erste Auftreten des Homo erectus (im engeren Sinne ergaster) vor 1,8 Millionen Jahren (58) wird mit einer im Vergleich zu früheren Hominiden verzögerten Reife (59) und einer weiten Ausbreitung in zuvor unbesetzte Lebensräume außerhalb Afrikas (60) in Verbindung gebracht. Frühe archaische Sapiens verbreiteten sich in höhere Breitengrade (62) und zeigten möglicherweise als erste das für den modernen Menschen typische Muster der verzögerten Reifung (63). Alternativ könnte das moderne Muster erst vor ≈50.000 Jahren aufgetaucht sein, zeitgleich mit der Ausbreitung des anatomisch modernen Sapiens, der möglicherweise einen beispiellosen ökologischen und konkurrenzfähigen Erfolg genoss, weil er über das verfügte, was anderen, früheren Hominiden fehlte (64): eine lange Lebensspanne nach der Menopause und die damit verbundene Populationsdynamik, die von Großmüttern getragen wird.

• Erhalten am 24. Juli 1997.
• Angenommen am 18. November 1997.