Términos clave
- litotrófico: Obtiene electrones para la respiración a partir de sustratos inorgánicos.
- organotrófico: Obtiene electrones para la respiración a partir de sustratos orgánicos.
La reducción del sulfato es un tipo de respiración anaeróbica que utiliza el sulfato como aceptor terminal de electrones en la cadena de transporte de electrones. Comparado a la respiración aeróbica, la reducción de sulfato es un proceso relativamente pobre energéticamente, aunque es un mecanismo vital para las bacterias y arqueas que viven en ambientes pobres en oxígeno y ricos en sulfato.
Muchos reductores de sulfato son organotróficos, utilizando compuestos de carbono, como el lactato y el piruvato (entre muchos otros) como donantes de electrones, mientras que otros son litotróficos, y utilizan gas hidrógeno (H2) como donante de electrones. Algunas bacterias autótrofas reductoras de sulfato poco comunes (por ejemplo, Desulfotignum phosphitoxidans) pueden utilizar fosfito (HPO3-) como donante de electrones, mientras que otras (por ejemplo, Desulfovibrio sulfodismutans, Desulfocapsa thiozymogenes, y Desulfocapsa sulfoexigens) son capaces de la desproporción de azufre (dividir un compuesto en dos compuestos diferentes, en este caso un donador de electrones y un aceptor de electrones) usando azufre elemental (S0), sulfito (SO32-), y tiosulfato (S2O32-) para producir tanto sulfuro de hidrógeno (H2S) como sulfato (SO42-).
Antes de que el sulfato pueda ser usado como un aceptor de electrones, debe ser activado. Esto lo hace la enzima ATP-sulfurilasa, que utiliza ATP y sulfato para crear adenosina 5′-fosfosulfato (APS). El APS se reduce posteriormente a sulfito y AMP. A continuación, el sulfito se reduce a sulfuro, mientras que el AMP se convierte en ADP utilizando otra molécula de ATP. El proceso total, por lo tanto, implica una inversión de dos moléculas del portador de energía ATP, que debe ser recuperado de la reducción.
Todos los organismos que reducen el sulfato son anaerobios estrictos. Debido a que el sulfato es energéticamente estable, debe ser activado por adenilación para formar APS (adenosina 5′-fosfosulfato) para formar APS antes de que pueda ser metabolizado, consumiendo así ATP. El APS es entonces reducido por la enzima APS reductasa para formar sulfito (SO32-) y AMP. En los organismos que utilizan compuestos de carbono como donantes de electrones, el ATP consumido se contabiliza mediante la fermentación del sustrato de carbono. El hidrógeno producido durante la fermentación es en realidad lo que impulsa la respiración durante la reducción del sulfato.
Las bacterias reductoras de sulfato se remontan a hace 3.500 millones de años y se consideran entre las formas más antiguas de microorganismos, habiendo contribuido al ciclo del azufre poco después de que surgiera la vida en la Tierra. Las bacterias reductoras de sulfato son comunes en ambientes anaeróbicos (como el agua de mar, los sedimentos y el agua rica en materia orgánica en descomposición) donde ayudan a la degradación de los materiales orgánicos. En estos ambientes anaeróbicos, las bacterias fermentadoras extraen energía de las moléculas orgánicas grandes; los compuestos más pequeños resultantes (como los ácidos orgánicos y los alcoholes) son oxidados aún más por los acetógenos, los metanógenos y las bacterias competidoras reductoras de sulfatos.
Muchas bacterias reducen pequeñas cantidades de sulfatos para sintetizar componentes celulares que contienen azufre; esto se conoce como reducción asimilatoria de sulfatos. Por el contrario, las bacterias reductoras de sulfato reducen el sulfato en grandes cantidades para obtener energía y expulsar el sulfuro resultante como residuo; esto se conoce como «reducción disimilatoria de sulfato». «La mayoría de las bacterias reductoras de sulfato también pueden reducir otros compuestos inorgánicos de azufre oxidados, como el sulfito, el tiosulfato o el azufre elemental (que se reduce a sulfuro como sulfuro de hidrógeno).
El sulfuro de hidrógeno tóxico es un producto de desecho de las bacterias reductoras de sulfato; su olor a huevo podrido es a menudo un indicador de la presencia de bacterias reductoras de sulfato en la naturaleza. Las bacterias reductoras de sulfato son las responsables de los olores sulfurosos de las marismas y los lodazales. Gran parte del sulfuro de hidrógeno reacciona con los iones metálicos del agua para producir sulfuros metálicos. Estos sulfuros metálicos, como el sulfuro ferroso (FeS), son insolubles y a menudo negros o marrones, lo que da lugar al color oscuro de los lodos. Así, el color negro de los lodos en un estanque se debe a los sulfuros metálicos que resultan de la acción de las bacterias reductoras de sulfato.
Algunas bacterias reductoras de sulfato juegan un papel en la oxidación anaeróbica del metano (CH4+ SO42- → HCO3- + HS- + H2O). Una fracción importante del metano formado por metanógenos bajo el lecho marino es oxidada por bacterias reductoras de sulfato en la zona de transición que separa la metanogénesis de la actividad de reducción de sulfato en los sedimentos.Este proceso también se considera un importante sumidero de sulfato en los sedimentos marinos. En los fluidos de hidrofracturación utilizados para fracturar las formaciones de esquisto con el fin de recuperar el metano (gas de esquisto), a menudo se añaden compuestos biocidas al agua para inhibir la actividad microbiana de las bacterias reductoras de sulfato con el fin de evitar la oxidación anaeróbica del metano y minimizar las posibles pérdidas de producción.
Las bacterias reductoras de sulfato suelen crear problemas cuando las estructuras metálicas están expuestas a agua que contiene sulfato. La interacción del agua y el metal crea una capa de hidrógeno molecular en la superficie del metal. Las bacterias reductoras de sulfato oxidan este hidrógeno, creando sulfuro de hidrógeno, que contribuye a la corrosión. El sulfuro de hidrógeno de las bacterias reductoras de sulfato también desempeña un papel en la corrosión por sulfuro biogénico del hormigón y agria el petróleo crudo.
Las bacterias reductoras de sulfato pueden utilizarse para la limpieza de suelos contaminados; algunas especies son capaces de reducir los hidrocarburos, como el benceno, el tolueno, el etilbenceno y el xileno. Las bacterias reductoras de sulfatos también pueden ser una forma de tratar las aguas ácidas de las minas.