Abuelas, menopausia y la evolución de las historias de vida humanas

El reparto de alimentos entre madre e hijo se da entre muchos primates (1), pero sólo las madres humanas proporcionan una fracción sustancial de la dieta de sus hijos destetados. Esto permite a las madres utilizar recursos que ellas mismas pueden recolectar en grandes cantidades pero que sus hijos no pueden. Entre algunos cazadores-recolectores, por ejemplo, los tubérculos profundamente enterrados son alimentos básicos durante todo el año (2, 3). Los niños pequeños no pueden extraerlos con eficacia (4, 5), pero sus madres lo hacen lo suficientemente bien como para ganar un excedente que puede mantener a más de un hijo. Las mujeres posmenopáusicas ganan los mismos índices elevados (2). Al no tener hijos pequeños propios, ayudan a alimentar a la descendencia de sus hijas y sobrinas. Esta ayuda es especialmente importante para el bienestar nutricional de los niños destetados cuando sus madres forrajean menos ante la llegada de un recién nacido (3).

Esta división del trabajo sugiere una solución al enigma de la menopausia en los humanos. Otros simios no viven más de ≈50 años (6). Es decir, se vuelven frágiles con la edad, de modo que todos los sistemas fisiológicos, incluida la fertilidad, fallan a la vez. Este umbral define la duración máxima de la vida, un parámetro que puede utilizarse para estimar otros promedios de la historia de la vida (7, 8) (véase la nota 1 de la Tabla 1). En los humanos, la vida máxima es de casi 100 años, pero la fertilidad en las mujeres termina universalmente en aproximadamente la mitad de ese tiempo, mucho antes que otros aspectos de la fragilidad fisiológica (9). La cuestión es cómo la selección natural llegó a favorecer este componente «posreproductivo» de la historia de la vida que es claramente humano.

Muchos han asumido que la respuesta se encuentra en la sugerencia de Williams (10) de que la terminación temprana de la fertilidad probablemente evolucionaría cuando el cuidado materno extendido se volviera crucial para la supervivencia de la descendencia. Las madres ancianas que dejaron de ser fértiles y dedicaron su esfuerzo reproductivo a asegurar la supervivencia de los niños ya nacidos dejarían más descendientes que las que continuaron con embarazos arriesgados con bebés que probablemente no sobrevivirían a la muerte de la madre.

La hipótesis de la «interrupción temprana» sigue estimulando trabajos útiles (11-15), pero hay buenas razones para ser escépticos al respecto. Otros primates en los que el cuidado materno prolongado es vital no muestran el fin temprano de la fertilidad que se predice. En los chimpancés, por ejemplo, los datos disponibles indican que las probabilidades de supervivencia de los recién nacidos tardíos son bajas (16-17), aunque una parte importante de las hembras que envejecen siguen produciéndolos (18). De hecho, la reproducción humana no termina pronto en comparación con otros simios. Nuestra vida reproductiva es al menos tan larga como la de los chimpancés. La diferencia más llamativa entre nosotros y los demás grandes simios radica en la baja mortalidad de los adultos, que nos proporciona una larga vida media después de la menopausia. Esta característica no se limita a las poblaciones en las que la mortalidad por edad ha disminuido recientemente con los avances de la medicina científica. La estructura de edad entre los cazadores-recolectores sin acceso a los productos farmacéuticos occidentales muestra mortalidades adultas distintivamente bajas en comparación con otros simios (12, 19). La figura de Schultz (20), a menudo reimpresa, lo pone de manifiesto (Fig. 1) (véase también la ref. 11). La longevidad posmenopáusica, y no la terminación temprana de la fertilidad, parece ser la característica derivada de nuestra especie.

Hay dos explicaciones evolutivas para el envejecimiento: el equilibrio mutación-selección y las compensaciones intertemporales en el esfuerzo reproductivo (revisado en la ref. 21). Dado que los riesgos de mortalidad se acumulan con el tiempo, hay menos individuos en las cohortes de mayor edad a los que puede afectar la selección. Por tanto, la fuerza de la selección disminuye con la edad (22). El equilibrio mutación-selección se alcanza cuando la fuerza de selección no es mayor que la tasa de mutación. Por lo tanto, los efectos perjudiciales para el rendimiento adaptativo se acumulan a edades más avanzadas. Las compensaciones intertemporales conducen a la senescencia porque los genes tienen efectos múltiples. Los mismos genes pueden afectar a la aptitud de diferentes maneras en diferentes etapas de la historia de la vida de un individuo. Los genes que tienen efectos positivos a edades tempranas pueden verse favorecidos aunque tengan efectos negativos más adelante. Los que tienen efectos positivos al final de la vida se verán desfavorecidos si tienen efectos negativos al principio. La senescencia es el resultado de esta pleiotropía antagónica (10).

El abuelismo podría retrasar el envejecimiento por cualquiera de los dos medios. Reforzaría la selección contra las mutaciones deletéreas de acción tardía al aumentar la contribución a los acervos genéticos descendientes de las hembras más longevas a través del mayor éxito reproductivo de sus hijas. También cambiaría las compensaciones entre los efectos opuestos expresados a diferentes edades. Una senescencia más lenta suele tener como contrapartida una menor fertilidad a edades más tempranas (23). Si la mortalidad adulta de los simios está en equilibrio en esta compensación, entonces los simios envejecen pronto según los estándares humanos porque las mutaciones que aumentarían el rendimiento adaptativo a edades más avanzadas son continuamente eliminadas por las reducciones que esas mutaciones imponen a la fertilidad en las primeras etapas de la vida. El reparto regular de alimentos entre madre e hijo podría perturbar ese equilibrio al aumentar las compensaciones por el rendimiento somático tardío, ya que las mujeres mayores vigorosas ganaban más descendientes alimentando a los nietos. El aumento del «esfuerzo somático» que ralentiza el envejecimiento se produciría a costa de un menor «esfuerzo reproductivo» a edades más tempranas. Pero las contribuciones de las hembras mayores aumentarían el éxito reproductivo de las portadoras de hijos más que suficiente para compensar el menor gasto de las propias portadoras. Por otro lado, la continuación de la maternidad, que entraría en conflicto con el abuelismo, no se vería más favorecida que en otras especies de simios. El envejecimiento en todos los aspectos de la fisiología, excepto la fertilidad, se ralentizaría como resultado.

El enfoque adimensional de las historias de vida de Charnov (7, 24, 25) proporciona un marco para desarrollar y probar este argumento. Sus «reglas de ensamblaje» para las historias de vida de los mamíferos parecen bastante sólidas. El ajuste general de los patrones empíricos a las predicciones sugiere que el modelo de Charnov (CM) identifica las compensaciones clave que dan forma a las historias de vida de los mamíferos. Varias extensiones del modelo básico (24, 27) se discuten en otro lugar pero no juegan un papel en las comparaciones hechas aquí.

En el MC, el crecimiento se compone de dos períodos: (i) de la concepción a la independencia (destete) y (ii) de la independencia a la madurez. En la madurez, la producción previamente asignada al crecimiento se redirige a las crías. Las tasas de crecimiento son aproximadamente una función alométrica de la masa corporal (W) y un «coeficiente de producción» característico (A); las tasas de producción individuales adoptan la forma dW/dt = AWc, donde el exponente c es ≈0,75. El tamaño del adulto en la madurez (Wα) y la producción disponible para la descendencia varían directamente con A, que es característicamente bajo en los primates en comparación con otros mamíferos (28) e incluso más bajo en los humanos (12).

CM asume que, dada la mortalidad de los adultos, la selección establece α (el periodo de crecimiento independiente) de acuerdo con el compromiso entre los beneficios de crecer más tiempo frente a reproducirse antes. Dado que la producción es una función del tamaño materno, generalmente aumenta con la edad de madurez. El tiempo disponible para utilizar esos beneficios depende de la tasa de mortalidad adulta instantánea (M). A medida que esa tasa disminuye (y la duración media de la vida de los adultos aumenta), la selección favorece el retraso de la madurez para aprovechar los beneficios de un mayor tamaño. α y M varían, pues, de forma amplia pero inversa. Su producto (αM) es aproximadamente invariable.

Si la longevidad humana se ha prolongado gracias a la abuela, entonces la edad de madurez debería retrasarse en consecuencia. Los humanos alcanzan la madurez a una edad relativamente tardía en comparación con otros primates de gran tamaño (Tabla 1). La CM extrae de esta diferencia información que hasta ahora no se había apreciado. El αM de los humanos es similar al de otros simios, lo que implica que el α se ajusta a toda la vida. El extremo retraso en la madurez de los humanos, otro rasgo característico de los humanos evidente en el diagrama de Schultz (Fig. 1), indica que las ganancias derivadas de crecer más tiempo antes de reproducirse se amortizan a lo largo de la edad adulta, incluyendo tanto los años de maternidad como los de abuela.

CM encuentra que, para una amplia muestra de mamíferos (y para los primates por separado), la relación entre el tamaño en el momento de la independencia y el tamaño adulto (Wo/Wα = δ) es aproximadamente constante (véase la figura 5.4 en la ref. 24). El tamaño del destete escala aproximadamente de forma isométrica con el tamaño del adulto, mientras que la alometría de la producción es menos pronunciada. Así, el tamaño de los destetes aumenta más rápidamente con el tamaño materno que la producción que la madre puede poner en ellos. En consecuencia, la fecundidad anual (b) disminuye a medida que aumenta la edad de madurez (α). Las madres más grandes producen crías más grandes pero menos; αb es otra invariante aproximada.

Si la hipótesis de la abuela es correcta, las mujeres en edad de procrear deberían producir crías más rápido de lo esperado debido a la contribución de las abuelas a la producción. Las abuelas podrían afectar al crecimiento de los bebés de dos maneras: (i) alimentando a las madres lactantes y a los bebés, acelerando así el crecimiento de los bebés, que entonces alcanzan el tamaño de independencia más rápidamente y (ii) suministrando alimentos a los destetes, permitiendo así que los bebés sean destetados antes. Aquí sólo consideramos la segunda alternativa. Si los humanos destetan a los bebés antes, δ debería ser relativamente bajo. Los valores de la Tabla 1 muestran que es tan bajo como el de cualquiera de los grandes simios.

La contribución de la abuela debe aumentar la fecundidad anual de las hijas. La tabla 1 incluye estimaciones de b para cuatro especies de hominoideos modernos. Como era de esperar, los intervalos entre nacimientos son más cortos (b es mayor) para los humanos. Dado que b se escala inversamente con α, el valor de αb es de especial interés. αb para los humanos es al menos el doble que el de los otros grandes simios. La hipótesis de la abuela predice precisamente este resultado. αb debería ser alto porque incorpora la producción tanto de las madres como de las abuelas. La producción de toda la vida se concentra en los años de maternidad.

Combinada con la CM, la hipótesis de la abuela puede explicar las largas vidas después de la menopausia, la edad tardía en la madurez, el destete temprano y la alta fertilidad. Se han propuesto otras hipótesis para explicar individualmente cada uno de estos rasgos distintivos de la historia de la vida humana (36, 37), pero todas ellas podrían ser ajustes sistemáticos sobre el patrón de los primates que se derivan del abuelismo. La noción de que la infancia se ha prolongado para permitir el desarrollo de cerebros más grandes y el aprendizaje que requieren los adultos humanos competentes ha sido durante mucho tiempo un principio central de la paleoantropología, aunque una perspectiva amplia de la variación de la historia de la vida no la favorezca (38). La duración de la vida de los adultos es la que predice la edad de madurez, no sólo en los mamíferos sino también en otras clases de vertebrados (24). Las edades de madurez muy tardías para el tamaño del cuerpo se dan en muchas especies con cerebros pequeños y aprendizaje limitado. Entre los primates no humanos, los periodos juveniles son mucho más largos de lo necesario para aprender las habilidades ecológicas de la edad adulta (39). Los estudios sobre cazadores-recolectores modernos indican una gran variación en las edades a las que los niños empiezan a buscar comida, incluso en circunstancias ecológicas muy similares (40). No hay indicios de que las grandes diferencias en el tiempo de «práctica» afecten al rendimiento de los adultos (41). Si una mayor duración de la vida favorece una madurez más tardía, ya que las ventajas de crecer más tiempo antes de reproducirse superan el coste de la demora, entonces ese «tiempo de espera» puede asignarse de forma que mejore la aptitud del niño. Entre los primates como nosotros, esto podría incluir un aprendizaje sustancial. Este argumento dibuja la flecha causal desde la larga infancia hasta el aprendizaje, y no al revés (39).

Al enfatizar el papel de aprovisionamiento de las mujeres, la hipótesis de la abuela también va en contra de la idea de que la larga infancia y la fertilidad relativamente alta evolucionaron como resultado de la caza mayor de los hombres (37, 42). En otro lugar hemos cuestionado este argumento por dos motivos, uno de los cuales apunta a la relativa poca fiabilidad de la caza mayor como medio de mantener a las parejas y a la descendencia (43, 44), y el otro a la probabilidad de que los hombres tengan más que ganar con el apareamiento que con el esfuerzo de crianza (45, 46). La hipótesis de la abuela no sólo evita suposiciones problemáticas sobre los objetivos de búsqueda de alimentos de los hombres, sino que además muestra que varios aspectos distintivos de la historia de la vida humana son variaciones sistemáticas del patrón de los primates.

Las inferencias sobre la organización de la comunidad entre los homínidos ancestrales también se ven cuestionadas. Las aparentes similitudes en la composición de los grupos locales entre los humanos y los otros simios africanos, especialmente los chimpancés, han apoyado los argumentos sobre los probables patrones de dispersión natal entre los homínidos ancestrales. En la madurez, las hembras de otros simios africanos, a diferencia de las hembras de la mayoría de las especies de monos, suelen abandonar la unidad social de su nacimiento para unirse a otra (47). Entre los humanos, la residencia postmarital suele ser patrilocal (48). El sesgo hacia la dispersión natal de las hembras en los hominoideos vivos sugirió que el patrón podría caracterizar también a los miembros pasados del clado de los simios africanos, incluyendo a todos los homínidos (47, 49-51).

La hipótesis de la abuela dirige la atención a las probables presiones ecológicas para la variación. El uso de recursos de alto rendimiento que los jóvenes no pueden manejar favorece que madres e hijas permanezcan juntas. A medida que las hijas crecen, adquieren la fuerza y la habilidad necesarias para ayudar a alimentar a sus hermanos menores (5, 41). Cuando las hijas maduran, la ayuda de las madres mayores sigue aumentando los beneficios de la proximidad (3).

Las tabulaciones transculturales muestran que hay una variación en la dirección esperada; la patrilocalidad es menos frecuente entre los cazadores-recolectores que no dependen de la pesca que en el conjunto de la muestra del Atlas Etnográfico (56% frente al 71%) (52, 53). Entre los cazadores-recolectores, la tendencia a la matrilocalidad aumenta con la contribución relativa de las mujeres a la subsistencia y (por separado) con una mayor dependencia de la recolección (48).

Aunque se podría esperar que los humanos modernos muestren más variación en la organización social con la ecología local que los primates no humanos, otros simios también muestran variación tanto dentro como entre poblaciones. Las hembras de chimpancé suelen emigrar en la madurez, pero no siempre (16, 54). En una comunidad, las pruebas de paternidad mostraron que más de la mitad de los bebés muestreados no fueron engendrados por machos residentes (55), revisando las estimaciones de los costes de endogamia para cualquier hembra no dispersante y también planteando preguntas sobre la frecuencia de la dispersión femenina en esa población. A veces son los machos los que se dispersan (56). En cautividad, los chimpancés machos construyen y manipulan fácilmente alianzas con extraños no emparentados (57), lo que sugiere una historia evolutiva que favoreció esas capacidades.

Las hembras mayores podrían afectar a la fertilidad de las parejas de sus hijos mediante el reparto de alimentos, así como a la de sus hijas. Pero la hipótesis de la abuela, combinada con las reglas de ensamblaje del CM y la variación en las historias de vida de los simios que aquí se destaca, favorece la co-residencia entre las madres mayores y sus hijas. Los patrones de forrajeo coincidentes entre la madre y la hija madura, con beneficios crecientes para las hijas mayores que ayudan a los hermanos menores, guiarían esta transición. Además, cualquier efecto sobre la producción de descendientes a través de la pareja de un hijo se diluiría por la paternidad incierta.

La importante cuestión de las historias de vida de los hombres queda aquí sin explicar. El aumento de la selección contra la senectud en las mujeres tendría seguramente efectos correlativos en los hombres, pero las presiones de selección sobre las historias de vida masculinas serían necesariamente diferentes (una cuestión que se discute más a fondo en la ref. 3, pp. 573-574).

Esperamos que la rutina de aprovisionamiento madre-hijo se haya visto favorecida inicialmente bajo condiciones ecológicas que promovieran el acceso a recursos que produjeran altas tasas de retorno a los adultos pero no a los jóvenes. Este patrón permitiría la expansión hacia hábitats previamente desocupados y relajaría los efectos dependientes de la densidad en la mortalidad de los juveniles (7, 12, 24), estimulando así fuertes incrementos en las densidades de las poblaciones locales. Ambos efectos deberían ser evidentes arqueológicamente. Los cambios en la historia de la vida iniciados por el abuelazgo deberían estar marcados por la evidencia de una edad más tardía en la madurez y una mayor esperanza de vida posmenopáusica.

Los datos arqueológicos y paleontológicos disponibles sugieren al menos tres posibles fechas para la evolución de este conjunto de rasgos de comportamiento e historia de la vida distintivamente humanos. La aparición inicial del Homo erectus (más estrechamente ergaster) hace 1,8 millones de años (58) se asocia con un retraso en la madurez con respecto a los homínidos anteriores (59) y una amplia dispersión hacia hábitats no ocupados anteriormente fuera de África (60). Los primeros sapiens arcaicos se extendieron a latitudes más altas (62) y pueden haber sido los primeros en mostrar el patrón específico de retraso en la madurez típico de los humanos modernos (63). Alternativamente, el patrón moderno puede no haber aparecido hasta hace ≈50.000 años, coincidiendo con la dispersión de los sapiens anatómicamente modernos, que pueden haber disfrutado de un éxito ecológico y competitivo sin precedentes porque tenían lo que otros homínidos anteriores no tenían (64): una larga vida posmenopáusica y la dinámica de población asociada suscrita por las abuelas.

• Recibido el 24 de julio de 1997.
• Aceptado el 18 de noviembre de 1997.