Anatomía y Fisiología I

La visión es el sentido especial de la vista que se basa en la transducción de los estímulos luminosos recibidos a través de los ojos. Los ojos están situados dentro de cualquiera de las órbitas del cráneo. Las órbitas óseas rodean los globos oculares, protegiéndolos y anclando los tejidos blandos del ojo (Figura 1). Los párpados, con pestañas en sus bordes anteriores, ayudan a proteger el ojo de las abrasiones al bloquear las partículas que puedan caer en la superficie del ojo. La superficie interior de cada párpado es una fina membrana conocida como conjuntiva palpebral. La conjuntiva se extiende sobre las zonas blancas del ojo (la esclerótica) y conecta los párpados con el globo ocular. Las lágrimas son producidas por la glándula lagrimal, situada bajo los bordes laterales de la nariz. Las lágrimas producidas por esta glándula fluyen a través del conducto lagrimal hasta la esquina medial del ojo, donde las lágrimas fluyen sobre la conjuntiva, lavando las partículas extrañas.

Figura 1. El ojo en la órbita El ojo está situado dentro de la órbita y rodeado de tejidos blandos que protegen y apoyan su función. La órbita está rodeada por los huesos craneales del cráneo.

El movimiento del ojo dentro de la órbita se realiza mediante la contracción de seis músculos extraoculares que se originan en los huesos de la órbita y se insertan en la superficie del globo ocular (Figura 2). Cuatro de los músculos están dispuestos en los puntos cardinales alrededor del ojo y reciben el nombre de esos lugares. Son el recto superior, el recto medial, el recto inferior y el recto lateral. Cuando cada uno de estos músculos se contrae, el ojo se desplaza hacia el músculo contraído. Por ejemplo, cuando el recto superior se contrae, el ojo gira para mirar hacia arriba.

Figura 2. Músculos extraoculares Los músculos extraoculares mueven el ojo dentro de la órbita.

El oblicuo superior se origina en la órbita posterior, cerca del origen de los cuatro músculos rectos. Sin embargo, el tendón de los músculos oblicuos se enrosca a través de una pieza de cartílago en forma de polea conocida como tróclea. El tendón se inserta oblicuamente en la superficie superior del ojo. El ángulo del tendón a través de la tróclea significa que la contracción del oblicuo superior rota el ojo medialmente.

El músculo oblicuo inferior se origina en el suelo de la órbita y se inserta en la superficie inferolateral del ojo. Cuando se contrae, rota lateralmente el ojo, en oposición al oblicuo superior. La rotación del ojo por parte de los dos músculos oblicuos es necesaria porque el ojo no está perfectamente alineado en el plano sagital.

Cuando el ojo mira hacia arriba o hacia abajo, el ojo también debe rotar ligeramente para compensar que el recto superior tira en un ángulo de aproximadamente 20 grados, en lugar de hacerlo directamente hacia arriba. Lo mismo ocurre con el recto inferior, que se compensa con la contracción del oblicuo inferior. Un séptimo músculo de la órbita es el levator palpebrae superioris, que se encarga de elevar y retraer el párpado superior, un movimiento que suele producirse conjuntamente con la elevación del ojo por el recto superior (véase la figura 1). Los músculos extraoculares están inervados por tres nervios craneales. El recto lateral, que provoca la abducción del ojo, está inervado por el nervio abducens. El oblicuo superior está inervado por el nervio troclear. Todos los demás músculos están inervados por el nervio oculomotor, al igual que el elevador palpebral superior. Los núcleos motores de estos nervios craneales se conectan con el tronco cerebral, que coordina los movimientos oculares.

El ojo en sí es una esfera hueca compuesta por tres capas de tejido. La capa más externa es la túnica fibrosa, que incluye la esclerótica blanca y la córnea transparente. La esclerótica representa cinco sextos de la superficie del ojo, la mayor parte de la cual no es visible, aunque el ser humano es único, en comparación con muchas otras especies, en tener visible gran parte del «blanco del ojo» (Figura 3). La córnea transparente cubre el extremo anterior del ojo y permite que la luz entre en él.

La capa intermedia del ojo es la túnica vascular, que está compuesta principalmente por la coroides, el cuerpo ciliar y el iris. La coroides es una capa de tejido conectivo altamente vascularizado que proporciona un suministro de sangre al globo ocular. La coroides es posterior al cuerpo ciliar, una estructura muscular que está unida al cristalino por fibras zonulares. Estas dos estructuras doblan el cristalino, permitiéndole enfocar la luz en la parte posterior del ojo. Sobre el cuerpo ciliar, y visible en la parte anterior del ojo, se encuentra el iris, la parte coloreada del ojo. El iris es un músculo liso que abre o cierra la pupila, que es el orificio situado en el centro del ojo que permite la entrada de luz. El iris contrae la pupila en respuesta a la luz brillante y la dilata en respuesta a la luz tenue.

La capa más interna del ojo es la túnica neural, o retina, que contiene el tejido nervioso responsable de la fotorrecepción. El ojo también está dividido en dos cavidades: la cavidad anterior y la cavidad posterior. La cavidad anterior es el espacio situado entre la córnea y el cristalino, incluyendo el iris y el cuerpo ciliar. Está llena de un líquido acuoso llamado humor acuoso. La cavidad posterior es el espacio situado detrás del cristalino que se extiende hasta la parte posterior del interior del globo ocular, donde se encuentra la retina. La cavidad posterior está llena de un líquido más viscoso llamado humor vítreo. La retina está compuesta por varias capas y contiene células especializadas para el procesamiento inicial de los estímulos visuales. Los fotorreceptores (bastones y conos) cambian su potencial de membrana cuando son estimulados por la energía luminosa. El cambio de potencial de membrana altera la cantidad de neurotransmisor que las células fotorreceptoras liberan en las células bipolares de la capa sináptica externa. La célula bipolar de la retina es la que conecta un fotorreceptor con una célula ganglionar de la retina (CGR) en la capa sináptica interna. Allí, las células amacrinas contribuyen además al procesamiento de la retina antes de que la CGR produzca un potencial de acción. Los axones de las CGR, que se encuentran en la capa más interna de la retina, se reúnen en el disco óptico y salen del ojo como nervio óptico (véase la figura 3). Como estos axones atraviesan la retina, no hay fotorreceptores en la parte posterior del ojo, donde comienza el nervio óptico. Esto crea un «punto ciego» en la retina, y un punto ciego correspondiente en nuestro campo visual.

Nótese que los fotorreceptores de la retina (bastones y conos) están situados detrás de los axones, las CGR, las células bipolares y los vasos sanguíneos de la retina. Una cantidad significativa de luz es absorbida por estas estructuras antes de que la luz llegue a las células fotorreceptoras. Sin embargo, en el centro exacto de la retina hay una pequeña zona conocida como fóvea. En la fóvea, la retina carece de las células de soporte y los vasos sanguíneos, y sólo contiene fotorreceptores. Por lo tanto, la agudeza visual, o la nitidez de la visión, es mayor en la fóvea. Esto se debe a que en la fóvea es donde menos luz entrante es absorbida por otras estructuras de la retina (véase la figura 3).

Figura 3. Estructura del ojo La esfera del ojo puede dividirse en cámaras anterior y posterior. La pared del ojo está compuesta por tres capas: la túnica fibrosa, la túnica vascular y la túnica neural. Dentro de la túnica neural se encuentra la retina, con tres capas de células y dos capas sinápticas intermedias. El centro de la retina tiene una pequeña hendidura conocida como fóvea.

A medida que uno se desplaza en cualquier dirección desde este punto central de la retina, la agudeza visual disminuye considerablemente. Además, cada célula fotorreceptora de la fóvea está conectada a una sola CGR. Por lo tanto, este RGC no tiene que integrar las entradas de múltiples fotorreceptores, lo que reduce la precisión de la transducción visual. Hacia los bordes de la retina, varios fotorreceptores convergen en las RGC (a través de las células bipolares) hasta una proporción de 50 a 1.

La diferencia de agudeza visual entre la fóvea y la retina periférica se evidencia fácilmente al mirar directamente una palabra en medio de este párrafo. El estímulo visual en el centro del campo de visión cae en la fóvea y está en el foco más nítido. Sin apartar los ojos de esa palabra, observe que las palabras del principio o del final del párrafo no están enfocadas. Las imágenes en su visión periférica son enfocadas por la retina periférica, y tienen bordes vagos y borrosos y palabras que no se identifican tan claramente. Por ello, gran parte de la función neuronal de los ojos se ocupa de mover los ojos y la cabeza para que los estímulos visuales importantes se centren en la fóvea. La luz que incide en la retina provoca cambios químicos en las moléculas de pigmento de los fotorreceptores, lo que en última instancia conduce a un cambio en la actividad de las CGR.

Las células fotorreceptoras tienen dos partes, el segmento interno y el segmento externo (Figura 4). El segmento interno contiene el núcleo y otros orgánulos comunes de una célula, mientras que el segmento externo es una región especializada en la que tiene lugar la fotorrecepción. Existen dos tipos de fotorreceptores -varillas y conos- que se diferencian por la forma de su segmento externo. Los segmentos externos en forma de bastón del fotorreceptor de bastón contienen un conjunto de discos unidos a la membrana que contienen el pigmento fotosensible rodopsina. Los segmentos externos en forma de cono del fotorreceptor de cono contienen sus pigmentos fotosensibles en pliegues de la membrana celular. Hay tres fotopigmentos de los conos, llamados opsinas, que son sensibles cada uno de ellos a una determinada longitud de onda de la luz. La longitud de onda de la luz visible determina su color. Los pigmentos de los ojos humanos están especializados en percibir tres colores primarios diferentes: rojo, verde y azul.

Figura 4. Fotorreceptor (a) Todos los fotorreceptores tienen segmentos internos que contienen el núcleo y otros orgánulos importantes y segmentos externos con conjuntos de membranas que contienen las moléculas de opsina fotosensibles. Los segmentos externos de los bastones son formas columnares largas con pilas de discos unidos a la membrana que contienen el pigmento rodopsina. Los segmentos externos de los conos son formas cortas y cónicas con pliegues de membrana en lugar de los discos de los bastones. (b) El tejido de la retina muestra una densa capa de núcleos de los bastones y conos. LM × 800. (Micrografía facilitada por los Regentes de la Facultad de Medicina de la Universidad de Michigan © 2012)

A nivel molecular, los estímulos visuales provocan cambios en la molécula de fotopigmento que conducen a cambios en el potencial de membrana de la célula fotorreceptora. Una sola unidad de luz se llama fotón, que se describe en física como un paquete de energía con propiedades tanto de partícula como de onda. La energía de un fotón está representada por su longitud de onda, y cada longitud de onda de la luz visible corresponde a un color determinado. La luz visible es una radiación electromagnética con una longitud de onda entre 380 y 720 nm. Las longitudes de onda más largas, inferiores a 380 nm, se sitúan en el rango de los infrarrojos, mientras que las más cortas, superiores a 720 nm, se sitúan en el rango de los ultravioletas. La luz con una longitud de onda de 380 nm es azul, mientras que la luz con una longitud de onda de 720 nm es roja oscura. Todos los demás colores se sitúan entre el rojo y el azul en varios puntos de la escala de longitudes de onda.

Los pigmentos de la opsina son en realidad proteínas transmembrana que contienen un cofactor conocido como retinal. El retinal es una molécula de hidrocarburo relacionada con la vitamina A. Cuando un fotón incide en el retinal, la larga cadena de hidrocarburos de la molécula se altera bioquímicamente. En concreto, los fotones hacen que algunos de los carbonos de doble enlace dentro de la cadena cambien de una conformación cis a una trans. Este proceso se denomina fotoisomerización. Antes de interactuar con un fotón, los carbonos flexibles de doble enlace del retinal están en la conformación cis. Esta molécula se denomina retinal 11-cis. Un fotón que interactúa con la molécula hace que los carbonos flexibles de doble enlace cambien a la conformación trans, formando el retinal todo-trans, que tiene una cadena de hidrocarburos recta (Figura 5).

Figura 5. Isómeros de la retina La molécula de retina tiene dos isómeros, (a) uno antes de que un fotón interactúe con ella y (b) otro que se altera mediante la fotoisomerización.

El cambio de forma de la retina en los fotorreceptores inicia la transducción visual en la retina. La activación del retinal y de las proteínas opsinas da lugar a la activación de una proteína G. La proteína G cambia el potencial de membrana de la célula fotorreceptora, que entonces libera menos neurotransmisor en la capa sináptica externa de la retina. Hasta que la molécula de retina vuelve a tener la forma de 11-cis-retina, la opsina no puede responder a la energía luminosa, lo que se denomina blanqueo. Cuando se blanquea un grupo grande de fotopigmentos, la retina enviará información como si se percibiera información visual opuesta. Tras un destello de luz brillante, las imágenes posteriores suelen verse en negativo. La fotoisomerización se invierte mediante una serie de cambios enzimáticos para que la retina responda a más energía luminosa.

Figura 6. Comparación de la sensibilidad al color de los fotopigmentos La comparación de los picos de sensibilidad y los espectros de absorbancia de los cuatro fotopigmentos sugiere que son más sensibles a determinadas longitudes de onda.

Las opsinas son sensibles a longitudes de onda limitadas de la luz. La rodopsina, el fotopigmento de los bastones, es más sensible a la luz con una longitud de onda de 498 nm. Las tres opsinas de color tienen sensibilidades máximas de 564 nm, 534 nm y 420 nm, que corresponden aproximadamente a los colores primarios rojo, verde y azul (Figura 6). La absorbencia de la rodopsina en los bastones es mucho más sensible que en las opsinas de los conos; en concreto, los bastones son sensibles a la visión en condiciones de poca luz, y los conos son sensibles a condiciones más brillantes.

En la luz solar normal, la rodopsina se blanquea constantemente mientras los conos están activos. En una habitación oscura, no hay suficiente luz para activar las opsinas de los conos, y la visión depende totalmente de los bastones. Los bastones son tan sensibles a la luz que un solo fotón puede dar lugar a un potencial de acción de la CGR correspondiente a un bastón.

Los tres tipos de opsinas de los conos, al ser sensibles a diferentes longitudes de onda de la luz, nos proporcionan la visión del color. Comparando la actividad de los tres conos diferentes, el cerebro puede extraer información del color de los estímulos visuales. Por ejemplo, una luz azul brillante con una longitud de onda de aproximadamente 450 nm activaría mínimamente los conos «rojos», marginalmente los conos «verdes» y predominantemente los conos «azules». El cerebro calcula la activación relativa de los tres conos diferentes y percibe el color como azul. Sin embargo, los conos no pueden reaccionar a la luz de baja intensidad y los bastones no perciben el color de la luz. Por tanto, nuestra visión con poca luz es, en esencia, en escala de grises. En otras palabras, en una habitación oscura, todo aparece como un tono de gris. Si cree que puede ver los colores en la oscuridad, lo más probable es que su cerebro sepa de qué color es algo y se base en esa memoria.

Nervios sensoriales

Una vez que cualquier célula sensorial transduce un estímulo en un impulso nervioso, ese impulso tiene que viajar a lo largo de los axones para llegar al SNC. En muchos de los sentidos especiales, los axones que salen de los receptores sensoriales tienen una disposición topográfica, lo que significa que la ubicación del receptor sensorial se relaciona con la ubicación del axón en el nervio. Por ejemplo, en la retina, los axones de las CGR de la fóvea están situados en el centro del nervio óptico, donde están rodeados por los axones de las CGR más periféricas.

Nervios espinales

En general, los nervios espinales contienen axones aferentes procedentes de los receptores sensoriales de la periferia, como los de la piel, mezclados con axones eferentes que viajan hacia los músculos u otros órganos efectores. Cuando el nervio espinal se acerca a la médula espinal, se divide en raíces dorsales y ventrales. La raíz dorsal contiene sólo los axones de las neuronas sensoriales, mientras que las raíces ventrales contienen sólo los axones de las neuronas motoras. Algunas de las ramas harán sinapsis con las neuronas locales del ganglio de la raíz dorsal, el asta posterior (dorsal) o incluso el asta anterior (ventral), a nivel de la médula espinal donde entran. Otras ramas recorrerán una corta distancia hacia arriba o hacia abajo de la columna vertebral para interactuar con neuronas en otros niveles de la médula espinal. Una rama también puede dirigirse a la columna posterior (dorsal) de la sustancia blanca para conectar con el cerebro. Por comodidad, utilizaremos los términos ventral y dorsal para referirnos a las estructuras de la médula espinal que forman parte de estas vías. Esto ayudará a subrayar las relaciones entre los diferentes componentes. Normalmente, los sistemas nerviosos espinales que se conectan al cerebro son contralaterales, en el sentido de que el lado derecho del cuerpo está conectado al lado izquierdo del cerebro y el lado izquierdo del cuerpo al lado derecho del cerebro.

Nervios craneales

Los nervios craneales transmiten información sensorial específica desde la cabeza y el cuello directamente al cerebro. Para las sensaciones por debajo del cuello, el lado derecho del cuerpo está conectado al lado izquierdo del cerebro y el lado izquierdo del cuerpo al lado derecho del cerebro. Mientras que la información de la columna vertebral es contralateral, los sistemas nerviosos craneales son en su mayoría ipsilaterales, lo que significa que un nervio craneal del lado derecho de la cabeza está conectado al lado derecho del cerebro. Algunos nervios craneales sólo contienen axones sensoriales, como los nervios olfativo, óptico y vestibulococlear. Otros nervios craneales contienen axones sensoriales y motores, como los nervios trigémino, facial, glosofaríngeo y vago (sin embargo, el nervio vago no está asociado al sistema nervioso somático). Los sentidos generales de la somatosensación para la cara viajan a través del sistema trigeminal.