Fronteras de la Psicología

Introducción

La capacidad de detectar y discriminar a los seres sociales de los objetos inanimados es de suma importancia para sobrevivir. Entre otras señales sociales del entorno, las caras son probablemente las más importantes para nosotros como seres humanos, ya que transmiten información social relevante, como la identidad, la edad, el género, las emociones. Los seres humanos son expertos en el procesamiento de las caras, y las pruebas de los estudios conductuales, de lesiones cerebrales y de neuroimagen sugieren que, en los adultos, el procesamiento de las caras implica estrategias específicas de procesamiento de las caras (es decir, especialización funcional, Farah et al., 2000) llevadas a cabo por áreas cerebrales específicas (es decir, especialización estructural o neural, Allison et al., 2000; Kanwisher, 2000, 2010). En conjunto, estos hallazgos apoyan la hipótesis de que el cerebro adulto está dotado de un circuito neural especializado para procesar preferentemente las caras (Haxby et al., 2002; Haxby y Gobbini, 2011).

En cuanto a la especialización neural, según los modelos propuestos por Haxby (Haxby et al., 2000; Haxby y Gobbini, 2011), el procesamiento de las caras en los humanos recluta un sistema neural complejo y distribuido compuesto por múltiples regiones. Este sistema está formado por un «sistema central» y un «sistema ampliado» que funcionan conjuntamente. El sistema central comprende tres regiones funcionalmente distintas del córtex extraestriado en ambos hemisferios: la región occipital inferior, que contribuye a la fase temprana de la percepción de las caras, proporciona entrada tanto a la circunvolución fusiforme lateral (incluyendo el área facial fusiforme, FFA) para el procesamiento de las características invariables de las caras, como al surco temporal superior (STS) para el procesamiento de los aspectos cambiantes. Los autores sugirieron que, para analizar toda la información contenida en una cara, es necesario postular interconexiones recíprocas entre el sistema central y el sistema ampliado, que comprende estructuras cerebrales responsables de otras funciones cognitivas (es decir, campos oculares frontales, surco intraparietal, amígdala). Esta red neuronal distribuida mapea, a nivel funcional, el modelo cognitivo de procesamiento de caras propuesto por Bruce y Young (1986). Este modelo sugería que el procesamiento de caras se divide en dos procesos diferentes: la detección de caras, que implica la capacidad de percibir que un determinado estímulo visual es una cara, y el reconocimiento de caras, que es la capacidad de reconocer si una cara es familiar (por ejemplo, ya vista antes) o no y, sucesivamente, identificar la identidad de una cara concreta.

En cuanto a la especialización funcional, la evidencia de los estudios en adultos ha demostrado que las caras son especiales y se procesan de forma más holística o configuracional que los objetos (Tanaka y Farah, 1993; Farah et al., 1998; pero véase también Robbins y McKone, 2007). Para reconocer las caras, empleamos distintas estrategias que requieren procesar información diferente: la forma de los rasgos faciales individuales (es decir, la información de los rasgos), el espacio entre los rasgos faciales internos (es decir, la información configuracional de segundo orden) y la estructura global de la cara (es decir, la información holística; Maurer et al., 2002; Piepers y Robbins, 2012). El efecto de inversión, el efecto de cara compuesta y el efecto parte-todo corroboran la noción de estrategias específicas en el procesamiento de la cara en comparación con las estrategias adoptadas para procesar otros objetos.

El «efecto de inversión de la cara» (FIE) se refiere a las deficiencias en el procesamiento de la información configuracional de las caras invertidas en comparación con otras clases de objetos (Rossion y Gauthier, 2002, para una revisión, Yin, 1969). Este efecto se ha considerado como el marcador más crítico para el procesamiento configuracional de las caras en los adultos, aunque algunos autores plantean la hipótesis de que el efecto de inversión es un marcador de la capacidad de los adultos para procesar y reconocer tanto la información configuracional como la caracterial incrustada en las caras. De hecho, se han encontrado algunas pruebas de que la inversión de una cara afecta a la capacidad de procesar tanto la información caracterial como la configuracional (Rhodes et al., 1993; Malcolm et al., 2004; Riesenhuber et al., 2004; Yovel y Kanwisher, 2004).

El «efecto de cara compuesta» se refiere al fenómeno por el cual el reconocimiento de las dos mitades de caras diferentes es más difícil cuando están alineadas horizontalmente en comparación con cuando están desalineadas. Sólo en la condición alineada, las dos mitades crean la ilusión de una cara nueva y, por tanto, los adultos la procesan de forma holística. Por esta razón, este efecto se considera un marcador del procesamiento holístico de la cara (Young et al., 1987; Hole, 1994; Rossion, 2013), así como «el efecto parte-entero», en el que los sujetos demuestran ser más precisos en el reconocimiento de la identidad de un rasgo de la cara cuando está incrustado en la cara completa (Maurer et al., 2002).

A primera vista, la existencia de áreas cerebrales específicas y de estrategias específicas para el procesamiento de la cara encaja bien con la idea de que son productos de la selección natural debido a su valor de supervivencia. Por esta razón, se plantea la hipótesis de que son específicas del dominio y probablemente innatas (McKone et al., 2006; Wilmer et al., 2010; Zhu et al., 2010). Alternativamente, como sugiere la hipótesis dependiente de la experiencia, la existencia de regiones especializadas en el procesamiento de caras podría ser el resultado de la amplia experiencia con esta categoría de estímulos visuales durante la vida (Gauthier et al., 1999; Tarr y Gauthier, 2000; Bukach et al., 2006). Dentro de este debate abierto, un enfoque evolutivo se vuelve crítico para responder a la pregunta sobre el origen de la especialización de las caras y si la especialización funcional y estructural para el procesamiento de las caras, encontrada en los adultos, está presente desde el nacimiento o es el producto de una especialización progresiva atribuible a la experiencia visual.

Algunos datos parecen contradecir la hipótesis de una especialización tardía y progresiva para el procesamiento de las caras, ya que las evidencias disponibles, procedentes tanto de humanos como de no humanos, demuestran predisposiciones tempranas para orientarse hacia las caras y hacen que la hipótesis de una especialización tardía sea incierta. En efecto, los recién nacidos de 2 días, a pesar de su falta de experiencia, se orientan preferentemente hacia las caras o configuraciones similares a las caras antes que hacia otros estímulos no faciales igualmente complejos (Goren et al., 1975; Morton y Johnson, 1991; Valenza et al., 1996; Macchi Cassia et al., 2004). Los polluelos recién nacidos atienden a patrones similares a la región de la cabeza de sus cuidadores (Rosa Salva et al., 2011). Del mismo modo, los monos recién nacidos, sin ninguna experiencia visual con las caras, manifiestan una preferencia por las caras en comparación con los objetos (Sugita, 2008).

A la luz de la evidencia anterior en el presente trabajo se revisarán los hallazgos empíricos sobre los mecanismos que subsisten a la preferencia por las caras (es decir, detección de caras) y el reconocimiento de caras al nacer y sobre la progresiva especialización estructural y funcional del sistema para las caras durante el desarrollo.

¿Mecanismos generales o específicos que subyacen a la preferencia por las caras al nacer?

Se han propuesto diferentes interpretaciones para explicar la preferencia facial de los recién nacidos humanos, tanto en términos de mecanismos específicos de dominio como de mecanismos generales de dominio subyacentes.

Johnson y Morton (1991) propusieron un modelo de dos procesos de procesamiento facial, actualizado más recientemente (Johnson, 2005; Johnson et al, 2015), que plantea la hipótesis de que los recién nacidos poseen un primer mecanismo subcortical específico para las caras, denominado Conspec, para detectarlas, sintonizado selectivamente con la geometría de una cara, y un segundo mecanismo cortical relevante para el dominio, denominado Conlearn, que llega a especializarse en el reconocimiento de caras. El mecanismo subcortical guía al cortical para adquirir información sobre las caras. En este modelo, la detección de caras al nacer se debe a Conspec, el mecanismo sensible a las caras adaptado para percibir a los congéneres (Johnson y Morton, 1991), definido posteriormente como un detector subcortical de baja frecuencia espacial (LSF) específico para las caras, proporcionado por la presión evolutiva activa a lo largo de la vida (Tomalski et al., 2009). Este detector subcortical guiaría las áreas corticales que, posteriormente durante el desarrollo, constituirán la red facial. La especialización de los circuitos corticales de las caras surgiría por la interacción del mecanismo subcortical que predispone la atención visual de los bebés hacia las caras y la experiencia con las mismas. Es importante destacar que un reciente estudio de neuroimagen con recién nacidos corroboró la idea de que también la corteza visual contribuye en parte al desarrollo del sistema de procesamiento de caras desde el nacimiento (Farroni et al., 2013), apoyando la hipótesis de que tanto los mecanismos subcorticales como los corticales están presentes en el nacimiento (Acerra et al., 2002) e interactúan (Nakano y Nakatani, 2014). Según este modelo, el mecanismo de dominio específico que apoya la detección de rostros permite a los recién nacidos orientarse hacia las caras y, al mismo tiempo, predispone los circuitos corticales que, progresivamente, se especializarán para el procesamiento de rostros.

La existencia de un mecanismo específicamente dedicado a detectar rostros en el entorno ha sido cuestionada por una visión alternativa (Simion et al, 2001, 2003, 2006; Turati, 2004) que propuso explicar las preferencias de los recién nacidos como debidas a sesgos atencionales de dominio general hacia algunas propiedades estructurales presentes en una cara así como en otros objetos que no son caras. Según esta hipótesis, estos sesgos atencionales generales no están adaptados específicamente a la detección de caras, y probablemente derivan de las propiedades funcionales del sistema visual del recién nacido inmaduro y se aplican de la misma manera a los estímulos faciales y no faciales. De hecho, son relevantes para el dominio porque permiten a los recién nacidos detectar e identificar con éxito las caras cuando están incrustadas entre otros estímulos no faciales (Simion et al., 2001). Este punto de vista es coherente con la noción de que el sistema visual de los recién nacidos es inmaduro y es sensible no sólo a un cierto rango de frecuencia espacial, como describe la función de sensibilidad al contraste (CSF; véase Acerra et al., 2002 para un modelo computacional), sino también a otras propiedades estructurales de nivel superior similares a la Gestalt, como demuestra la preferencia de los recién nacidos por las rayas horizontales frente a las verticales (Farroni et al., 2000). Desde este punto de vista, las caras serían preferidas porque son un conjunto de propiedades estructurales perceptivas que atraen la atención de los recién nacidos. En efecto, las caras son simétricas a lo largo del eje vertical, contienen zonas de alto contraste (por ejemplo, los ojos) y tienen más elementos en su parte superior desplazados de forma congruente con el contorno exterior. Además, las caras son tridimensionales, se mueven y, lo que es más importante, manifiestan un comportamiento que depende de las actividades del bebé. Todas estas características están presentes simultáneamente en las caras y las convierten probablemente en el estímulo más interesante que experimentan los recién nacidos.

Los datos de nuestro laboratorio mostraron que al menos dos propiedades estructurales no específicas pueden provocar la preferencia de los recién nacidos tanto por las caras (Turati et al., 2002; Macchi Cassia et al., 2004) como por las configuraciones geométricas (Macchi Cassia et al., 2002, 2008; Simion et al., 2002). Una primera propiedad, denominada asimetría arriba-abajo (o pesadez superior), «se define por la presencia de una mayor densidad de estímulos en la parte superior que en la inferior de la configuración» (Simion et al., 2002; Turati et al., 2002; Macchi Cassia et al., 2004). En efecto, los recién nacidos preferían los estímulos geométricos con más elementos en la parte superior cuando se contrastaban con la versión invertida de los mismos (Simion et al., 2002, véase la figura 1A). Los mismos resultados se reprodujeron con estímulos parecidos a caras (Turati et al., 2002, véase la Figura 1B) y con caras reales (Macchi Cassia et al., 2004, véase la Figura 1C) en las que la geometría de la cara estaba alterada. Estos datos sugieren que esta asimetría arriba-abajo, si se compara con la geometría de la cara o la estructura de la misma, es el factor crítico para provocar la preferencia de los recién nacidos. Esta preferencia visual por configuraciones con más elementos en la parte superior puede tener su origen en una ventaja del campo superior en la sensibilidad visual que hace que esas configuraciones sean más fácilmente detectables (Simion et al., 2002). Esta sensibilidad se atribuye al hecho de que el colículo superior desempeña un papel importante en la exploración visual del campo visual superior (Sprague et al., 1973), que se cree que afecta preeminentemente al comportamiento visual de los recién nacidos (Atkinson et al., 1992).

La segunda propiedad no específica es la congruencia – «es decir, la presencia de una relación congruente o correspondiente entre la forma y la orientación del contorno y la disposición espacial de los rasgos internos» (Macchi Cassia et al., 2008). Las caras son congruentes porque muestran un mayor número de rasgos (los ojos) en la parte superior y más ancha del contorno de la cara y sólo un rasgo (la boca) en la parte más estrecha (véase la figura 1D). Las pruebas revelan que cuando se comparan configuraciones geométricas no faciales congruentes y no congruentes (utilizando tanto triángulos como trapecios, véanse las figuras 1E,F), los recién nacidos miran más tiempo el patrón congruente (Macchi Cassia et al., 2008). Hay varias razones por las que los recién nacidos prefieren las configuraciones congruentes en comparación con las no congruentes. En primer lugar, de acuerdo con algunos principios de la Gestalt, los estímulos visuales congruentes son fácilmente procesados por el sistema visual desde el nacimiento porque se ajustan bien a los criterios de simplicidad y regularidad de la figura (Palmer, 1991). En segundo lugar, los recién nacidos perciben y detectan la información configuracional incrustada en los estímulos jerárquicos mejor que la información figurativa (Macchi Cassia et al., 2002; Simion y Leo, 2010).

En general, dado que el comportamiento visual de los recién nacidos se vio afectado por la disposición arriba-abajo de los rasgos internos y por la congruencia, independientemente de que dicha disposición fuera o no facial, estos hallazgos apoyan la hipótesis de la existencia de sesgos atencionales generales no específicos de la cara hacia las propiedades estructurales de los estímulos. Su presencia en el momento del nacimiento parece ser suficiente para que el rostro humano sea un foco frecuente de la atención visual de los recién nacidos, lo que permite el desarrollo gradual de una representación de la cara y de un sistema de procesamiento de la misma.

Intrigantemente, la altura de la parte superior y la congruencia son dos importantes propiedades estructurales que desempeñan un papel en la configuración de la respuesta de las áreas sensibles a la cara de los adultos, lo que pone de relieve los hallazgos obtenidos con los recién nacidos. Un estudio de IRMf mostró que las áreas corticales faciales de los adultos (por ejemploFFA) están sintonizados para patrones con más elementos en la parte superior, incluso si estos patrones no fueron percibidos como estímulos parecidos a una cara (Caldara et al., 2006). Este resultado corrobora la idea de que la asimetría arriba-abajo es crucial para provocar la preferencia por las caras no sólo al nacer, sino también en la edad adulta. Además, las mismas propiedades estructurales (es decir, la altura superior y la congruencia) modulan la latencia y la amplitud de los componentes tempranos de la ERP sensibles a la cara en los adultos (por ejemplo, P1 y N170). De manera crucial, la violación de estas dos propiedades estructurales modula los componentes del ERP más que la violación de cada propiedad por separado, demostrando que producen un efecto aditivo en la preferencia por la cara (Macchi Cassia et al, 2006).

La existencia de sesgos atencionales generales hacia las propiedades perceptivas y estructurales para explicar la preferencia por las caras está en consonancia con un reciente modelo teórico de correlación binocular (i.e., BCM) que propone explicar el sesgo neonatal por las caras como resultado de un mecanismo de filtrado visual, relacionado con la limitada integración binocular que poseen los recién nacidos (Wilkinson et al., 2014). En otras palabras, los estímulos parecidos a las caras y los que no lo son se presentaron en el centro del campo visual de un robot y se registró el valor de saliencia. Se comparó un modelo binocular con un modelo monocular. Los resultados obtenidos con el modelo binocular se asemejaron a la preferencia por las caras de los recién nacidos. Aunque el BCM fue capaz de generar una preferencia facial, los autores sugieren que «no se basa en una representación interna innata de la estructura facial. Se basa en un circuito binocular genérico, no en un módulo especializado» (Wilkinson et al., 2014). Además, el mismo modelo puede explicar tanto la preferencia por las caras al nacer como otras preferencias visuales que no tienen nada que ver con las caras. Por ejemplo, el modelo BCM sugiere que se prefieren los patrones orientados horizontalmente porque generan más correlación binocular que los verticales. La misma hipótesis es válida para los estímulos con más elementos en la parte superior. Aunque se necesitan más estudios empíricos para confirmar estas hipótesis, parece que el modelo BCM es un modelo computacional prometedor para investigar los mecanismos que subyacen a la preferencia por las caras al nacer.

La hipótesis de la existencia de sesgos generales para explicar la preferencia por las caras al nacer ha sido socavada por un estudio que puso de manifiesto cómo la polaridad de contraste de los estímulos es determinante para inducir dicha preferencia (Farroni et al., 2005). El razonamiento era que, si la asimetría arriba-abajo es crucial para determinar la preferencia por la cara, entonces la polaridad de contraste de los elementos no debería interferir (es decir, la visión sensible a la cara, ver Johnson et al., 2015, para una discusión). Los resultados demuestran que en la condición de polaridad negativa desaparece la preferencia por los estímulos faciales verticales (véase Rosa Salva et al., 2012), para un resultado similar en polluelos recién nacidos. En consonancia con ello, los autores propusieron que el sistema visual de los recién nacidos ha sido moldeado, por selección natural, para preferir los rostros del entorno en condiciones de iluminación natural, que son desde arriba y no desde abajo.

Desgraciadamente, la ausencia de resultados significativos (es decir, resultados nulos) en la condición de polaridad negativa entre los patrones de rostros verticales e invertidos no puede considerarse concluyente, porque son posibles explicaciones alternativas. En primer lugar, un gran número de variables de estímulo, como proponía la hipótesis sensorial, pueden afectar a las preferencias de los recién nacidos. En particular, al nacer, el atractivo de un patrón se ve afectado por el espectro de amplitud (es decir, el contraste, la luminosidad y la frecuencia espacial), así como por el espectro de fase (es decir, las propiedades estructurales; Slater et al., 1985). La inversión de la polaridad del contraste puede describirse, en el dominio de las frecuencias espaciales, como desplazamientos de 180° en los ángulos de fase de todas las frecuencias espaciales y este desplazamiento podría interferir en las preferencias de los recién nacidos por las caras (Mondloch et al., 1999) y tanto por las caras como por los objetos en bebés de 6 semanas (Dannemiller y Stephens, 1988). En segundo lugar, los espectros de fase de ciertos patrones no pueden desplazarse arbitrariamente sin destruir la discriminabilidad del patrón (Kemp et al., 1996), ya que un cambio en la polaridad podría afectar al proceso de segregación figura-fondo: las regiones negras se perciben más a menudo como figuras. Para comprobar el papel de la polaridad de contraste en la determinación de las preferencias de los recién nacidos se requieren futuros estudios que verifiquen si el efecto de la polaridad de contraste se limita a los patrones parecidos a las caras o si el cambio de polaridad disminuye la discriminabilidad de los estímulos que no son caras. Por último, un mecanismo subyacente a la preferencia por las caras que esté más relacionado con ellas de lo que se suponía, no puede explicar los datos que demuestran que un estímulo vertical con tres manchas situadas aleatoriamente en la parte superior es siempre preferido a un patrón similar a una cara (Turati et al., 2002) y que una cara revuelta con más elementos en la parte superior es siempre preferida a una cara real (Macchi Cassia et al., 2004, véase la figura 1G).

En consecuencia, si se tienen en cuenta todas estas consideraciones, parece claramente que todavía estamos con dos posibles interpretaciones de las preferencias por las caras al nacer y que estamos lejos de una respuesta concluyente a la pregunta sobre los sesgos atencionales relevantes para el dominio general o un detector de caras LSF específico para explicar la preferencia por las caras al nacer. Lo que sabemos, con seguridad, es que estos sesgos atencionales no pueden explicar las preferencias por las caras más tarde durante el desarrollo, porque los bebés de 3 meses prefieren mirar las caras incluso cuando se les contrastan configuraciones de caras revueltas con más elementos en la parte superior (Turati et al., 2002), corroborando la idea de que 3 meses de experiencia visual son suficientes para cambiar y afinar la representación de las caras.

Cambios en el desarrollo de la representación de las caras

La evidencia conductual apoya la idea de que la representación de las caras cambia a lo largo del desarrollo y que la experiencia permite a los bebés construir una representación específica de las caras experimentadas y categorizar las caras dentro de un espacio facial (Valentine, 1991; Valentine et al, 2015).

El espacio facial se «define como un espacio multidimensional, en el que cada cara individual se codifica como un punto en un continuo en el que la cara promedio se encuentra en el centro del espacio» (Valentine, 1991). Este espacio de rostros se reduce con el tiempo en función de la experiencia, de modo que los bebés se vuelven expertos en el procesamiento de los rostros más experimentados, tal como propone la visión de estrechamiento perceptivo (Nelson, 2001, 2003). Según este punto de vista, los bebés comienzan su vida con mecanismos generales dedicados a procesar caras, así como otros estímulos, y posteriormente se «sintonizan» con las caras humanas experimentadas, como consecuencia directa de la exposición a este tipo de estímulos visuales presentes en el entorno específico de la especie durante los primeros meses (Scott et al., 2007).

Los datos de bebés humanos y no humanos corroboran la hipótesis de la existencia de un sistema amplio de percepción de caras al nacer. Una gran parte de la literatura sobre la percepción de las caras al nacer, tanto en los no humanos (Sugita, 2008) como en los humanos (Kelly et al., 2005; Quinn et al., 2008), revela una clara evidencia de un sistema de percepción de las caras básico y poco afinado, tanto en los primates como en los humanos, que se va afinando con las caras experimentadas. Por ejemplo, los recién nacidos no muestran ninguna preferencia visual por las caras de su propio grupo étnico o de otros grupos (Kelly et al., 2005), en cambio este efecto está presente pocos meses después (Kelly et al., 2005; Anzures et al., 2013). En la misma línea, los recién nacidos no responden diferencialmente al género de las caras (Quinn et al., 2008), pero 3 meses de experiencia son suficientes para provocarlo (Quinn et al., 2002). Además, los recién nacidos no prefieren un rostro humano cuando se contrasta con un rostro de mono no humano equiparado para todas las propiedades perceptivas de bajo nivel (es decir, áreas de alto contraste o frecuencias espaciales; Di Giorgio et al., 2012; pero véase Heron-Delaney et al., 2011). Esta preferencia aparece 3 meses después (Heron-Delaney et al., 2011; Di Giorgio et al., 2013; Dupierrix et al., 2014).

Interesantemente, Di Giorgio et al. (2012) ponen en duda también el papel de los ojos en la activación de la atención de los recién nacidos hacia las caras, ya que el contraste entre la esclerótica y el iris, que está presente en los ojos humanos pero no en los no humanos, no determina ninguna preferencia. Recientemente, Dupierrix et al. (2014) confirmaron este resultado. Los recién nacidos a los que se les presentó simultáneamente un par de caras de primates no humanos que se diferenciaban únicamente por los ojos no manifiestan ninguna preferencia entre una cara con los ojos originales de primates no humanos y la misma cara en la que los ojos fueron sustituidos por ojos humanos. Estos resultados parecen contradecir la idea de que la preferencia por las caras refleja una atracción hacia los ojos humanos (Baron-Cohen, 1994; Farroni et al., 2005) y parecen contrastar con estudios anteriores que mostraban que los recién nacidos preferían mirar las caras con los ojos abiertos y con una mirada directa (Batki et al., 2000; Farroni et al., 2002, 2006). Sin embargo, todos estos datos deben interpretarse con precaución porque los estímulos nunca se emparejaron en cuanto a las variables de bajo nivel. En consecuencia, todas estas preferencias podrían atribuirse a una diferencia en las variables de bajo nivel, como la diferencia en los componentes de las frecuencias espaciales.

Una explicación alternativa podría estar relacionada con el procesamiento de la configuración general de la cara. Posiblemente, el procesamiento de los ojos podría ser limitado, ya que los recién nacidos podrían prestar más atención a las partes externas de las caras (Pascalis et al., 1995), especialmente cuando los ojos están incrustados en una cara de primate no humano con un contorno externo saliente enfatizado por el pelaje. Sin embargo, esta explicación es poco probable porque los recién nacidos atienden por igual a los rasgos internos y externos de las caras (Turati et al., 2006).

Una explicación más convincente sería que los recién nacidos procesan las caras de forma holística y la sensibilidad para los ojos humanos per se no es innata, sino que surge más tarde debido a la amplia experiencia con congéneres. Esta idea se ve respaldada por recientes estudios de rastreo ocular en los que los bebés de 3 meses miran durante más tiempo los ojos de la cara humana en contraste con la cara de un mono (Di Giorgio et al., 2013; Dupierrix et al., 2014). Así, parece que 3 meses de exposición a los ojos humanos es suficiente para dirigir la atención de los bebés hacia los ojos humanos más experimentados (Dupierrix et al., 2014).

En general, los datos están en línea con la hipótesis de que el sistema de percepción de rostros se sintoniza con los rostros y los ojos humanos durante el desarrollo en función de la experiencia visual (Nelson, 2001; Pascalis et al., 2002; Pascalis y Kelly, 2009; Di Giorgio et al., 2013; Dupierrix et al., 2014).

La presencia del proceso de estrechamiento perceptivo con las caras más experimentadas está respaldada por estudios de rastreo ocular que mostraron diferentes patrones de exploración para diferentes categorías de caras (Liu et al., 2011; Di Giorgio et al., 2013). Por ejemplo, las trayectorias de exploración visual de los bebés asiáticos de 4 a 9 meses a los que se les presentan caras de la misma raza y de otra raza son diferentes en función de la naturaleza del estímulo, lo que demuestra cambios en el desarrollo de las estrategias de procesamiento de las caras. Por ejemplo, con la edad, los bebés tienden a mirar durante más tiempo los rasgos internos incrustados en la cara de la misma raza, pero no en las caras de otra raza (Liu et al., 2011).

Todos estos datos corroboran, una vez más, la idea de que la atención visual de los recién nacidos se desencadena principalmente por las propiedades perceptivas de bajo nivel de los estímulos visuales, mientras que, a partir de los 3 meses de vida, las preferencias visuales se vuelven específicas para las caras y, específicamente, con las caras más experimentadas, como las caras humanas o las caras que pertenecen al grupo étnico de los bebés.

Desde el punto de vista neuronal, el proceso de estrechamiento perceptivo consiste en una progresiva y gradual especialización y localización de las áreas cerebrales corticales implicadas en el procesamiento de las caras (Johnson, 2000). En efecto, al nacer estos circuitos responden a una amplia gama de estímulos visuales, pero más tarde, durante el desarrollo y gracias a la experiencia visual, estos circuitos corticales se volvieron cada vez más selectivos a sólo algunas categorías de estímulos visuales, como la cara experimentada, provocando una respuesta neural más localizada y especializada. Por ejemplo, los estudios que realizaron tomografías de emisión de positrones (PET) sugirieron que, a los 2-3 meses de edad, existen los primeros signos de especialización cortical para las caras (Tzourio-Mazoyer et al., 2002). Además, los estudios de ERPs demostraron que, a nivel neural, los bebés de 6 meses diferencian las caras de los objetos (de Haan y Nelson, 1999) y, curiosamente, también las caras humanas de las de los monos (de Haan et al., 2003). Además, los estudios espectroscópicos en el infrarrojo cercano (NIRS) han aportado nuevas pruebas de la existencia de regiones corticales en el cerebro infantil ya dedicadas al procesamiento de las caras (véase Otsuka, 2014, para una revisión).

En general, estos hallazgos están en consonancia con la idea de que el sistema de percepción de caras es el producto de una conjunción de herencia evolutiva y de un proceso de aprendizaje dependiente de la experiencia después del nacimiento (de Schonen, 1989; Sai, 2005; Pascalis y Kelly, 2009; Slater et al., 2010) y que el sistema se afina gracias a la experiencia visual en un entorno específico de la especie. Esta especialización se corresponde con una mejora en la discriminación de los estímulos predominantes en el entorno y con una disminución de la discriminación de los estímulos no experimentados con frecuencia en el entorno. Lo que actualmente se entiende menos es la naturaleza de los mecanismos responsables del estrechamiento perceptivo y del mantenimiento o facilitación con la experiencia. Un posible mecanismo neural que guía el estrechamiento perceptivo puede ser el fenómeno de la poda neural (Scott et al., 2007). En efecto, al principio de la vida hay una exuberancia de conexiones sinápticas en el cerebro, que se podan para alcanzar los niveles de los adultos con el tiempo. Por lo tanto, es plausible hipotetizar que la disminución de la capacidad de discriminación de caras para ciertos estímulos coincide con este proceso de poda.

Cómo reconocen las caras los recién nacidos y los bebés

En esta parte del trabajo se discutirá cómo se reconocen las caras y si los cómputos para codificar, almacenar y recuperar la información son especiales para las caras desde el nacimiento. Desde el punto de vista del desarrollo, es importante investigar si los bebés desde el nacimiento tienen la capacidad de extraer y procesar tanto la información caracterial como la configuracional presente en una cara, y cómo las estrategias de procesamiento de las caras cambian y se vuelven específicas para las caras en función de la experiencia visual.

Es un hecho que los recién nacidos, a pesar de su sistema visual inmaduro, son capaces de reconocer caras individuales. Después de la fase de habituación con una imagen de la cara de una desconocida, los recién nacidos miraron durante más tiempo una cara nueva en comparación con la familiar, lo que demuestra su capacidad para aprender una cara individual específica a la que se exponen repetidamente (Pascalis y de Schonen, 1994). Además, la cara de la madre se reconoce y se prefiere a la de una desconocida a las pocas horas de nacer (Bushnell et al., 1989; Pascalis et al., 1995; Bushnell, 2001; Sai, 2005). A pesar de esta capacidad de aprendizaje de los recién nacidos, la naturaleza de las operaciones que se producen en el reconocimiento de caras al nacer y en la primera infancia sigue siendo una cuestión abierta.

Los datos recogidos en nuestro laboratorio empleando caras reales y estímulos geométricos convergen para sugerir que, al menos al nacer, las operaciones implicadas en el procesamiento de caras son las mismas que se producen para procesar cualquier objeto visual. Por ejemplo, los recién nacidos son capaces de discriminar entre matrices que son idénticas con respecto a las características globales (es decir, columnas de elementos rellenos o no rellenos), pero que difieren en cuanto a la forma de los elementos rellenos contenidos en las dos columnas rellenas (es decir, elementos cuadrados frente a elementos de diamante). Este resultado demuestra que los recién nacidos son capaces de discriminar los elementos individuales de un conjunto y pueden organizar dichos elementos en un concepto holístico (Farroni et al., 2000). Los mismos resultados se han obtenido con patrones parecidos a caras, ya que los recién nacidos discriminaron entre esquemas parecidos a caras que diferían exclusivamente por la forma de los elementos locales internos (Simion et al., 2002).

En conjunto, estos datos apoyan la hipótesis de que los recién nacidos poseen un mecanismo general de aprendizaje de patrones visuales que les permite codificar, recuperar y, por lo tanto, reconocer como familiares, los estímulos visuales independientemente de que sean caras o no. El mecanismo de aprendizaje responsable del reconocimiento de caras no es específico para las caras, sino que opera de forma similar para todos los tipos de estímulos visuales (de Schonen y Mancini, 1995; de Schonen et al., 1998; Johnson y de Haan, 2001).

En consonancia con la presencia de este mecanismo general de aprendizaje de patrones visuales, activo tanto para las caras como para los estímulos que no son caras, los bebés son capaces, desde su nacimiento, de percibir y reconocer las características perceptivas invariantes de una amplia gama de estímulos visuales. Por ejemplo, los recién nacidos son capaces de percibir objetos y rostros como invariantes a través de los cambios retinales debidos a modificaciones en la inclinación o la distancia (Slater y Morison, 1985; Slater et al., 1990), tanto cuando hay objetos físicos (es decir, patrones geométricos simples o complejos) como sociales en el entorno. Por ejemplo, se ha demostrado que los recién nacidos son capaces de procesar los rasgos invariables de una cara independientemente de los cambios de inclinación con respecto al observador (Turati et al., 2008).

En general, el mecanismo general de aprendizaje de patrones visuales parece operar en configuraciones no faciales, faciales y caras reales, y se cree que es sensible a aquellas señales visuales gruesas de una cara o a los estímulos no faciales estrictamente dependientes de la LSF que transmiten información configuracional.

De hecho, las pruebas demostraron que la información visual que los recién nacidos utilizan para procesar y reconocer una cara se activa por frecuencias espaciales bajas en lugar de altas (de Heering et al., 2007b). Básicamente, esto se debe a que, la información configuracional, es procesada principalmente por el hemisferio derecho (de Schonen y Mathivet, 1989; Deruelle y de Schonen, 1991, 1998; de Schonen et al., 1993). La privación de la entrada visual temprana al hemisferio derecho, debido a una catarata congénita bilateral, condujo a una alteración del procesamiento configuracional (Le Grand et al., 2003). Dado que el hemisferio derecho madura antes y a un ritmo más rápido que el izquierdo, los recién nacidos y los bebés pequeños son más sensibles a la información configuracional que a los rasgos tanto de las caras como de los no rostros (de Schonen y Mathivet, 1990). En efecto, el mismo rango de LSF es crítico para producir la ventaja global/local encontrada cuando los recién nacidos procesan estímulos jerárquicos (Macchi Cassia et al., 2002). Empleando patrones jerárquicos en los que se construyen figuras más grandes (por ejemplo, una cruz o un rombo) a partir del mismo conjunto de figuras más pequeñas, se ha demostrado que los recién nacidos son capaces de discriminar tanto el nivel local como el global. Sin embargo, el reconocimiento de los rasgos locales se vio perjudicado en la condición en la que la información a nivel global interfería con la identificación de los rasgos locales (Macchi Cassia et al., 2002). Esta interferencia asimétrica podría servir para interpretar el efecto de inversión obtenido en la condición de rasgos internos con caras. Es decir, cuando la cara está en la orientación vertical los recién nacidos codifican ambos niveles (es decir, local y global) con una superioridad del global/configural, lo que permite el reconocimiento de la cara. Por el contrario, cuando la cara está orientada hacia arriba, los recién nacidos están incapacitados para utilizar la información global/configural y, debido a la sensibilidad a la LSF, no pueden confiar en el uso exclusivo de la información caracterial (Turati et al., 2006). En conjunto, los hallazgos presentados aquí demuestran que los recién nacidos son sensibles a la información configuracional tanto para los estímulos faciales como para los no faciales debido a las limitaciones de su sistema visual.

Sin embargo, dado que en los adultos el procesamiento configuracional es específico para los rostros y se ha atribuido a la amplia experiencia con los rostros durante la vida, desde el punto de vista del desarrollo parece crucial investigar cuándo los rostros empiezan a ser especiales y comienzan a ser procesados de forma diferente a los objetos (véase Hoel y Peykarjou, 2012). Algunos estudios demostraron que los bebés empiezan a procesar de forma diferente las caras verticales e invertidas en los primeros meses de vida, lo que proporciona pruebas de un efecto de inversión temprana de las caras. Por ejemplo, Turati et al. (2004) demostraron que la inversión de la cara afectaba a las capacidades de reconocimiento de caras de los niños de 4 meses. En la misma línea, las rutas de exploración visual de los bebés de 4 meses son diferentes en función de la orientación en la que se presentó la cara (Gallay et al., 2006; véase también Kato y Konishi, 2013). A nivel neural, se ha descubierto que dos componentes de la ERP (es decir, N290 y P400) son indicativos de una capacidad de procesamiento de caras en la primera infancia (de Haan et al., 2002; Halit et al., 2003; Scott y Nelson, 2006; Scott et al., 2006). Los estudios de ERPs realizados con bebés de 6 meses revelaron que la P400, precursora de la N170 adulta, estaba modulada por la inversión ya a esta edad: las caras invertidas mostraban una negatividad de mayor amplitud que las caras verticales (Webb y Nelson, 2001; de Haan et al., 2002). Curiosamente, aunque no hay estudios conductuales que comparen directamente el efecto de inversión para las caras frente a los objetos en los bebés, un reciente estudio NIRS demostró que el efecto de inversión para las caras y los objetos modula de forma diferente la activación cerebral en los bebés de 5 y 8 meses (Otsuka et al., 2007). Otros estudios demostraron que, a partir de la primera infancia, la inversión del estímulo afecta desproporcionadamente a las caras en comparación con los objetos (Picozzi et al., 2009), lo que corrobora resultados anteriores con niños mayores (Carey y Diamond, 1977; Teunisse y de Gelder, 2003).

En cuanto al efecto de cara compuesta, un estudio reciente informó, por primera vez, que los bebés de 3 meses, al igual que los adultos, procesan las caras de forma holística. En concreto, los bebés han demostrado ser más precisos en el reconocimiento de la mitad superior familiar de una cara en la condición desalineada en comparación con la condición alineada (Turati et al., 2010). Curiosamente, aunque tanto los adultos como los niños mostraron el efecto de la cara compuesta, su rendimiento fue diferente en la condición de desalineación. En efecto, los adultos miraron más tiempo la mitad superior novedosa, mientras que los bebés miraron más tiempo la mitad superior familiar. Este resultado demuestra que la sintonía hacia la información configuracional aparece muy pronto en la vida, pero la experiencia refina progresivamente las primeras estrategias configuracionales en el procesamiento de las caras. Empleando el mismo paradigma de caras compuestas y ampliando los hallazgos anteriores (Carey y Diamond, 1994; Mondloch et al., 2007), algunos estudios demostraron que el procesamiento holístico de las caras está completamente maduro a los 4 años de edad (de Heering et al., 2007a) y es selectivo para las caras a los 3,5 años de edad (Macchi Cassia et al., 2009).

Intrigantemente, todos los estudios aquí reportados confirman que la experiencia visual es crítica para el desarrollo típico del procesamiento de las caras. Sin embargo, en la actualidad no se entiende bien cómo la experiencia visual temprana da forma a los mecanismos neurales que subyacen al procesamiento de las caras. A la luz de esto, deberían realizarse futuros estudios para comprender mejor qué tipo de experiencia visual es más eficaz para especializar el sistema de procesamiento de rostros y los períodos sensibles durante el desarrollo (véase Scott et al., 2007). Un estudio más reciente de ERP realizado con bebés de 6 a 9 meses ha intentado responder a esta pregunta.

En este estudio, se encontró una especialización neural indexada por una modulación diferente de P400 para las caras de mono verticales en comparación con las invertidas, en bebés que habían recibido un entrenamiento de 3 meses con caras de mono etiquetadas a nivel individual (es decir, una sola cara de mono asociada a un nombre). Los bebés de este grupo mostraron un efecto de inversión para las caras de mono. En cambio, no se encontraron efectos en los bebés que recibieron un entrenamiento con las mismas caras de mono etiquetadas a nivel categórico (es decir, «mono» como nombre para todas las caras presentadas), lo que demuestra que las diferentes experiencias (es decir, categóricas frente a las experiencias de aprendizaje individual) afectaron de manera diferente al procesamiento de caras y a la especialización neuronal para las caras durante el desarrollo (Scott y Monesson, 2010).

En conjunto, los estudios aquí revisados demostraron que al nacer, debido a la presencia de ciertas restricciones del sistema visual (por ejemplo, la sensibilidad al LSF), los recién nacidos aplican las mismas estrategias para reconocer y procesar tanto las caras como las no caras de manera similar, corroborando la idea de la existencia de un mecanismo general de aprendizaje de patrones visuales. Luego, durante el desarrollo, gracias a la experiencia visual específica con cierto tipo de estímulos, el sistema se especializa para procesar de forma diferente objetos y estímulos sociales.

Conclusión

En general, los estudios realizados con recién nacidos demostraron la presencia, desde el nacimiento, de sesgos atencionales preconcebidos relevantes para el dominio hacia las caras y el papel de la experiencia en la conformación del sistema de procesamiento de caras.

En cuanto a la detección de caras, aquí sugerimos que las caras no son estímulos visuales especiales para los recién nacidos y que no se requiere un mecanismo específico sensible a las caras para explicar la preferencia por las mismas desde el nacimiento. La evidencia revisada habla a favor de la hipótesis de que las caras podrían ser preferidas al nacer porque son un conjunto de propiedades estructurales preferidas (es decir, asimetría arriba-abajo, congruencia, etc.) y configuracionales que otros estímulos también pueden poseer. En consecuencia, el debate sigue abierto y es necesario realizar más estudios para desentrañar la cuestión de los sesgos generales o específicos que subyacen a la preferencia por las caras al nacer. Además, parece relevante investigar si la activación de la ruta subcortical en los recién nacidos y en los adultos, supuestamente activa durante toda la vida (Tomalski et al., 2009), es provocada o no por los mismos estímulos visuales durante el desarrollo y la naturaleza de la interacción entre las rutas cortical y subcortical en el procesamiento de las caras a lo largo de la vida.

Además, se necesitan futuros estudios sobre la naturaleza de la representación de las caras al nacer porque estamos lejos de una respuesta concluyente sobre el mejor estímulo que provoca la preferencia por las caras al nacer. Algunos estudios controvertidos sobre el efecto de la polaridad del contraste (Farroni et al., 2005) y el papel de los ojos en la activación de la preferencia por las caras al nacer (véase Dupierrix et al., 2014) sugieren seguir investigando, tanto con estudios conductuales como de neuroimagen, qué señales visuales de bajo nivel, como la zona de alto contraste de los ojos humanos y la pupila, pueden hacerlas tan importantes en los primeros meses de vida y si su relevancia cambia con el tiempo.

Además, los estudios futuros deberían investigar cuál es la naturaleza de los mecanismos responsables del proceso de estrechamiento perceptivo que se produce durante el desarrollo y, aún más importante, cuál es la experiencia visual que resulta más eficaz para guiar la especialización del sistema para procesar las caras durante los períodos sensibles y/o críticos durante el desarrollo. En particular, se necesitan estudios electrofisiológicos para investigar cómo funciona el cerebro infantil durante el desarrollo en respuesta a las caras.

En la misma línea, cómo y cuándo las caras se convierten en estímulos especiales y comienzan a ser procesadas de forma diferente a los objetos son intrigantes preguntas abiertas. Los estudios futuros deberían comparar directamente las estrategias de procesamiento visual empleadas para las caras y para los objetos utilizando los mismos paradigmas en diferentes momentos del desarrollo con el fin de rastrear una trayectoria de desarrollo de la especialización del procesamiento de las caras.

Uno de los principales propósitos que guían dicha investigación debería ser aumentar el conocimiento sobre las trayectorias de desarrollo típicas con el fin de identificar a los bebés que se desvían de ellas (es decir, los bebés con alto riesgo de autismo) y promover programas de detección e intervención cuando el cerebro es más plástico y receptivo a los cambios.

En general, las pruebas son consistentes en demostrar una progresiva especialización funcional y neural del sistema facial. Los datos revisados aquí hablan a favor de la idea de que, para desarrollarse en su forma experta de adulto, el sistema facial puede no requerir una entrada altamente específica (es decir, un sesgo específico de la cara). Más bien, es plausible hipotetizar que la presencia de algunos sesgos atencionales relevantes para el dominio en el momento del nacimiento es suficiente para establecer e impulsar el sistema hacia la especialización estructural y funcional gradual y progresiva que emerge más tarde durante el desarrollo gracias a la experiencia visual que los bebés tienen en su entorno específico.

Declaración de conflicto de intereses

Los autores declaran que la investigación se llevó a cabo en ausencia de cualquier relación comercial o financiera que pudiera interpretarse como un potencial conflicto de intereses.

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