Los microorganismos del suelo son los más abundantes de toda la biota del suelo y los responsables de impulsar el ciclo de los nutrientes y la materia orgánica, la fertilidad del suelo, la restauración del suelo, la salud de las plantas y la producción primaria del ecosistema. Entre los microorganismos beneficiosos se encuentran los que crean asociaciones simbióticas con las raíces de las plantas (rizobios, hongos micorrícicos, actinomicetos, bacterias diazotróficas), promueven la mineralización y disponibilidad de nutrientes, producen hormonas de crecimiento para las plantas y son antagonistas de plagas, parásitos o enfermedades de las plantas (agentes de biocontrol). Muchos de estos organismos ya están presentes de forma natural en el suelo, aunque en algunas situaciones puede ser beneficioso aumentar sus poblaciones mediante la inoculación o la aplicación de diversas técnicas de gestión agrícola que aumenten su abundancia y actividad.
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a) Micorrizas. Más del 90% de las plantas del mundo son micorrizas, con diferentes grados de dependencia y beneficios derivados de esta asociación. Las simbiosis micorrícicas más conocidas y quizá las más comunes son las micorrizas arbusculares (muchas especies de cultivos) y las ectomicorrizas (sólo especies leñosas; sobre todo, especies arbóreas y arbustos), aunque también existen otros tipos (por ejemplo, micorrizas ericáceas, orquidáceas y ectomicorrizas) (Allen et al., 1995). El papel positivo de las micorrizas en la producción de las plantas está bien documentado, con muchos casos de mejora del crecimiento y del rendimiento, especialmente en plantas muy dependientes y susceptibles. La respuesta de la planta puede deberse a varias razones, aunque en la mayoría de los casos se debe a un aumento de la superficie radicular efectiva para la extracción de agua y nutrientes, ya que la red de hifas de las micorrizas funciona como una extensión natural del sistema radicular de la planta. La planta dona C a las micorrizas a cambio de una mayor capacidad para utilizar los recursos nativos del suelo. Otros beneficios de la asociación de micorrizas son una mayor protección contra los patógenos, una mayor tolerancia a los contaminantes y una mayor resistencia al estrés hídrico, a las altas temperaturas del suelo, al pH adverso del suelo y al «shock» del trasplante. Sin embargo, el uso generalizado de inoculantes de micorrizas en los agroecosistemas se ha visto obstaculizado por la dificultad de cultivar micorrizas arbusculares y producir suficientes inóculos a precios asequibles. Parece que los usos actuales más prácticos de las micorrizas son la restauración y recuperación de tierras y la inoculación arbuscular y ecto-micorrícica de plántulas de árboles y cultivos en viveros. No obstante, la mejora de las poblaciones de micorrizas naturales en los campos agrícolas (y sus beneficios potenciales para los cultivos en crecimiento) es factible y pueden obtenerse importantes beneficios mediante la adopción de diversas prácticas de gestión que mejoren las poblaciones y la actividad de las micorrizas, como la reducción del laboreo, la rotación de cultivos y la reducción de las aplicaciones de N y P (Abbott y Robson, 1994).
Estudio de caso B1. Manejo de la secuencia de cultivo y producción «in situ» de inoculo de micorrizas arbusculares (Thompson, 1991, Montanez, 2000)
El objetivo de todos los métodos prácticos para el manejo de la población de hongos de micorrizas arbusculares es optimizar la simbiosis para una mejor producción del cultivo. Existen dos conceptos principales para gestionar las poblaciones de HMA:
- La inoculación del cultivo con HMA eficaces seleccionados
- Las especies de cultivo se seleccionan para la población de HMA existente, haciendo un uso eficiente de la misma.
Debido a que el huésped de la planta puede ser selectivo en la reproducción de ciertas especies de HMA, la secuencia de cultivo puede influir en la composición de especies de las comunidades de HMA. Es crítico considerar cómo los HMA que proliferan dentro de un sistema de cultivo particular, podrían afectar a la producción de los cultivos. El uso de un huésped adecuado para aumentar la infectividad del suelo, antes de la siembra del cultivo principal, es una práctica de gestión potencial, que podría ser una alternativa a la inoculación.
Figura 1. El peso seco de la semilla de lino varió con el cultivo anterior y se relacionó con las densidades de esporas de HMA en el suelo (modificado de Thompson, 1991).
El potencial de inóculo de HMA en el suelo se incrementó casi dos veces después de la plantación de soja y se redujo a cero después de la plantación de colza en un experimento de microcosmos realizado en la Universidad de Reading (Montanez, 2000). Aunque, en los ensayos de campo con linaza (Thompson, 1991) el precultivo con leguminosas o girasoles generó las mayores densidades de esporas residuales de AMF y dio lugar a los mayores pesos secos de la linaza (Figura 1).
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b) Rizobios. El papel de los seis géneros de la familia de bacterias Rhizobiaceae en la producción agrícola también ha sido bien documentado, con muchos casos de aumentos de rendimiento con la inoculación (Tabla).
Los rizobios infectan las raíces de las plantas, creando nódulos donde se fija el N2, proporcionando a la planta la mayor parte del N que necesita para su desarrollo. Las plantas bien noduladas con una simbiosis eficiente pueden fijar hasta varios cientos de ha-1 de N año-1. Parte de este N se añade al suelo durante el crecimiento de la planta por las raíces «agujereadas», aunque la mayor parte permanece en los tejidos de la planta y se libera durante la descomposición, en beneficio de los siguientes cultivos o del intercultivo.
La colonización previa de las raíces de las leguminosas por parte de las micorrizas puede mejorar en gran medida la nodulación por parte de los rizobios, aumentando en última instancia los beneficios potenciales para el crecimiento. Sin embargo, a pesar de los evidentes beneficios de la inoculación o el manejo de los rizobios, hay varios factores que siguen limitando el uso generalizado de esta técnica para mejorar los rendimientos de las leguminosas: el uso de fertilizantes N, la falta de incentivos para cultivar leguminosas, las limitaciones ambientales (particularmente edáficas; p. ej, bajo nivel de P), dificultad en la producción de inóculos y su consecuente baja disponibilidad, baja compatibilidad genética de la leguminosa huésped con la bacteria (baja efectividad), y falta de incentivos políticos y económicos apropiados e infra estructura (Giller et al., 1994; Hungria et al., 1999).
Estudio de caso B2. Visión general y estudios de caso sobre la fijación biológica del nitrógeno: perspectivas y limitaciones. (Montañez A., 2000)
Hay varios métodos disponibles para mejorar la fijación de nitrógeno:
- Selección de plantas hospederas (crianza de leguminosas para mejorar la fijación de nitrógeno)
- Selección de cepas efectivas capaces de fijar más nitrógeno
- Uso de diferentes métodos agronómicos que mejoren las condiciones del suelo para la planta y el simbionte microbiano
- Métodos de inoculación
Ningún enfoque es mejor que los otros, se debe buscar combinar la experiencia de varias disciplinas en programas de investigación interdisciplinarios.
En este estudio de caso se ilustran varios ejemplos que muestran cómo pueden tener éxito diferentes estrategias, dependiendo de las condiciones ambientales, sociales y económicas.
Estudio de caso completo (PDF, 77KB)
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c) Otra biota simbiótica fijadora de N2. Otras relaciones simbióticas de fijación de N2 de las plantas con los microbios incluyen las relaciones de actinomicetos (Frankia) con la mayoría de los árboles y arbustos (y también con algunos cultivos como el sorgo), y la simbiosis entre bacterias endofíticas diazotróficas (por ejemplo, Azotobacter, Azospirillum, Acetobacter, Azoarcus, Burkholderia, Herbaspirillum) y las hierbas (Baldani et al., 1999). La simbiosis Frankia se explota generalmente en los esfuerzos de recuperación y restauración de tierras utilizando principalmente árboles Casuarinales para mantener el suelo (por ejemplo, dunas de arena) en su lugar, pero su potencial está todavía infrautilizado y se necesitan más esfuerzos en su desarrollo y aplicaciones. Por otro lado, la investigación y el uso de bacterias endofíticas se han desarrollado mucho en las regiones tropicales, especialmente en Brasil y México. Estas bacterias no sólo fijan el N2 sino que también modifican la forma y aumentan el número de pelos radiculares, ayudando a las plantas a adquirir más nutrientes. La aplicación de estos organismos en inoculantes sigue realizándose a gran escala (sobre todo en el maíz, algunos en el arroz, el trigo, la caña de azúcar y el arroz), y se han producido aumentos de rendimiento que van desde insignificantes hasta casi el 100%, dependiendo del cultivo y de las bacterias utilizadas (Baldani et al., 1999).
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d) Otras bacterias promotoras del crecimiento de las plantas. Se han utilizado otros organismos beneficiosos de la rizosfera denominados bacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPB), principalmente como inoculantes de semillas. Las PGPB afectan al crecimiento de las plantas mediante la promoción directa del crecimiento (efectos hormonales), la resistencia sistémica inducida, la mineralización, la competencia por el sustrato, la exclusión del nicho, la desintoxicación del suelo circundante y la producción de antibióticos, quitinasas, cianuro y sideróforos (Mahaffee y Kloepper, 1994). Se han utilizado varias especies y géneros bacterianos como promotores del crecimiento de las plantas, incluyendo pseudomonas (por ejemplo, Pseudomonas fluorescens, P. putida, P. gladioli), bacilos (por ejemplo, Bacilus subtilis, B. cereus, B. circulans) y otros (por ejemplo, Serratia marcescens, Flavobacterium spp., Alcaligenes sp., Agrobacterium radiobacter) (Mahaffee y Kloepper, 1994). De estos, probablemente los más exitosos han sido Agrobacterium radiobacter, utilizado para controlar la agalla de la corona en varias familias de plantas, Bacilus subtilus para suprimir la infección de Rhizoctonia solani (podredumbre de las raíces de los cereales) y varios inoculantes (en su mayoría a base de Bacilus) denominados YIB (bacterias que mejoran el rendimiento), utilizados ampliamente en toda China en los cultivos de hortalizas (Chen et al., 1993). Probablemente la principal limitación para un uso más generalizado de estas técnicas es el escaso conocimiento de las interacciones entre las PGPB y la planta huésped y la microflora autóctona del suelo. Una mejor comprensión de estos fenómenos permitirá una predicción más precisa de los efectos de la inoculación y sus beneficios potenciales.
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e) Hongos de biocontrol. Los agentes fúngicos se han utilizado ampliamente para el biocontrol tanto de las enfermedades fúngicas de las plantas como de las plagas de insectos. Se han utilizado diversas cepas no patógenas (saprofitas) de Rhizoctonia, Fusarium, Trichoderma spp. para reducir los daños (podredumbre de las raíces, marchitez, humedecimiento y parches desnudos) causados por sus «primos» patógenos y otros hongos patógenos (por ejemplo, Pythium, Sclerotium, Verticillium) (Cook, 1994; Miller, 1990). El hongo Metarrhizium anisopliae, se ha utilizado con éxito para matar las larvas de los gusanos de la hierba (escarabajo escarabajo) en los pastos (Rath, 1992), y varios géneros de hongos atrapadores de nematodos o nematófagos (por ejemplo, Arthrobotrys, Nematophthora, Dactylella, Verticillium) han mostrado potencial para el control de nematodos parásitos de las plantas, aunque el nivel de control es mucho menor que el que se obtiene con el uso de nematicidas (Kerry, 1980; Mankau, 1980; Zunke y Perry, 1997).
Sin embargo, aunque algunos de estos antagonistas muestran un excelente potencial para un uso más amplio (particularmente Trichoderma), siguen siendo muy infrautilizados, principalmente debido a las estrictas regulaciones sobre su uso y a las dificultades técnicas asociadas a la introducción y mantenimiento de una cepa específica de hongos en el suelo. Algunos de los problemas técnicos que hay que superar son: la identificación de los factores que afectan a sus tasas de supervivencia en los suelos, la mejor cepa para cada cultivo y las condiciones del campo, los mejores métodos de aplicación en el campo, la mejor formulación para el suministro, las prácticas de gestión agrícola más apropiadas para mejorar el biocontrol, y la educación de los agricultores en el uso de la tecnología (Cook, 1994). Además del método directo de inoculación, los métodos indirectos de control de enfermedades y plagas que utilizan diversas prácticas agrícolas preventivas o antagonistas de los organismos (por ejemplo la solarización del suelo, la rotación de cultivos, el uso de variedades genéticamente resistentes, la aplicación de materia orgánica y fertilizantes, el laboreo reducido o nulo, los plaguicidas naturales y el control profiláctico o la prevención de la introducción de enfermedades) también tienen éxito, y pueden aplicarse más fácilmente para promover una gestión integrada de la salud del suelo (Rovira et al., 1990; Cook, 1989; Neate, 1994).
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f) Nematodos de biocontrol. Los nematodos entomopatógenos de los géneros Deladenus, Neoaplectana, Tetradonema, Steinernema y Heterorhabditis se han utilizado con éxito para controlar una amplia gama de plagas de insectos que causan daños en la horticultura, los cultivos alimentarios, los bosques naturales y las plantaciones: gusanos blancos (larvas de escarabajos), gorgojos (escarabajos curculiónidos), termitas, hormigas, grillos topo, gusanos del ejército, moscas de la fruta, moscas esciáridas, escarabajos de la patata, del pepino y de la pulga, langostas, polillas del nabo, avispas de la madera y gusanos de la raíz (Webster, 1980; Klein, 1990). El éxito de estos nematodos radica en el hecho de que la mayoría (hasta el >90%) de las plagas de insectos pasan al menos una parte de su ciclo de vida en contacto con el suelo, donde también se encontrarán con los nematodos de biocontrol, que no sólo están presentes de forma natural, sino que también tienen un amplio rango de huéspedes y la capacidad de buscar a su huésped y matarlo rápidamente. Además, pueden producirse fácilmente en masa y son seguros para el medio ambiente. En cuanto al papel de los nematodos que se alimentan de hongos en el control de los hongos patógenos de las plantas, sabemos muy poco, pero podemos deducir que pueden ser potencialmente importantes. Sólo se han realizado algunos ensayos de introducción masiva en el invernadero, pero los resultados parecen prometedores, con un control eficaz de varios hongos que infectan las raíces, como Rhizoctonia, Pythium, Armillaria y Fusarium (Curl y Harper, 1990). Se necesitan más trabajos, especialmente en el campo, para confirmar estos resultados y este medio potencial de biocontrol de enfermedades.
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g) Suelos supresores. Los suelos o zonas del campo y del agroecosistema que muestran una mayor resistencia relativa a la expresión de la enfermedad en las plantas (a pesar de la presencia del patógeno, de la planta huésped susceptible y de las condiciones climáticas favorables) se han denominado «suelos supresores» (Alabouvette, 1999). Todos los suelos tienen un potencial de supresión de enfermedades y, además, las prácticas de gestión agrícola pueden mejorarse para promover las actividades supresoras de enfermedades que se producen de forma natural. La mayoría de los suelos supresores parecen tener valores de pH neutros a alcalinos (pH>7), y el encalado de los suelos ácidos, propensos a las enfermedades, puede reducir eficazmente la gravedad de algunos hongos patógenos como la marchitez (Alabouvette, 1999). La otra estrategia para aumentar la supresión en el suelo implica el proceso de aislamiento y selección de microorganismos antagonistas eficientes para la inoculación en el campo.
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