En general, las reconstrucciones del globo hasta hace unos 150 millones de años pueden obtenerse de forma fiable estudiando el patrón de las anomalías magnéticas del fondo oceánico junto con los datos paleomagnéticos de los continentes. Los intentos de reconstruir el globo terráqueo antes de hace 150 millones de años requieren la integración de varios tipos de datos, además del paleomagnetismo, para poder elaborar mapas paleogeográficos fiables. En las siguientes secciones, muestro cómo la paleogeografía ha influido en el pensamiento sobre los cambios evolutivos y viceversa para determinados segmentos temporales del Fanerozoico. El artículo examina brevemente la paleogeografía/biogeografía del final del Cretácico (hace 85 millones de años), del final del Paleozoico (hace ~260 millones de años) y de la transición Ediacarán-Cámbrico (hace ~570-530 millones de años) como ejemplos de las interacciones entre la historia evolutiva y la paleogeografía.
Cretácico tardío-Hace 85 millones de años
El Cretácico medio (desde hace unos 120-100 millones de años) fue un intervalo de grandes cambios en la química atmosférica, el ritmo de expansión del fondo marino era elevado, el campo magnético se encontraba en una «supercronización» estable de polaridad normal y las temperaturas medias globales estaban en aumento. A finales del Cretácico, el globo no tenía hielo y un clima de efecto invernadero dio lugar a un elevado nivel del mar y a un mayor aislamiento de los continentes que se estaban separando.
En la Fig. 3 se muestra una reconstrucción del globo de hace 85 millones de años. Hace 85 millones de años, los cambios dramáticos que se produjeron durante el Cretácico Medio estaban disminuyendo. El campo magnético de la Tierra, que había tenido una única polaridad normal durante los 40 millones de años anteriores, comenzó a invertirse. Hace 85 millones de años, el océano Atlántico entre Sudamérica y África estaba abierto junto con un amplio Atlántico Central. La formación de los océanos Atlántico e Índico separó el continente Gondwana, antes sin salida al mar, formado por la India, Madagascar, la Antártida, Australia, África y Sudamérica (véase la Fig. 4). Según muchos modelos paleogeográficos, las conexiones significativas entre la fauna africana y las otras masas terrestres de Gondwana (Fig. 3) disminuyeron gravemente debido a la apertura de los océanos Atlántico e Índico meridionales junto con la elevación del nivel del mar (Hedges et al. 1996, 2001; Gheerbrant y Rage 2006).
Paleogeografía del Cretácico Superior (hace ~85 millones de años). Los continentes sombreados en amarillo representan las antiguas masas terrestres de Gondwana y los sombreados en naranja representan las antiguas masas terrestres de Laurasia. Laurasia y Gondwana se unieron en el supercontinente Pangea (véase la Fig. 4). Las X rojas indican presuntas barreras físicas para la migración de la fauna a través de las masas terrestres de Gondwana. Las flechas indican las rutas faunísticas evidentes en el registro fósil
El supercontinente Pangea durante el Paleozoico tardío (hace ~260 millones de años). El supercontinente estaba compuesto por dos grandes mitades (Gondwana en el sur y Laurasia en el norte). El océano Paleotethyan, con forma de «pac-man», estaba situado al este del supercontinente y separado del océano Panthalassan, de mayor tamaño, por los bloques de China del Norte (NCB) y China del Sur (SCB). En la figura también se muestran las ubicaciones aproximadas de las zonas climáticas zonales fuertes. Las ubicaciones de los Montes Apalaches, Caledonianos y Urales se muestran dentro de Laurasia. AI = Armórica, Avalonia e Iberia. La ubicación de las trampas siberianas, ligeramente más jóvenes, también se muestra como referencia
En cambio, varias líneas de análisis biogeográfico sugieren que hubo vías de transferencia de fauna entre los continentes de Gondwana incluso en el Paleoceno (Vences et al. 2003; Sereno et al. 2004; Van Bocxlaer et al. 2006; Bossuyt et al. 2006). Aunque el aislamiento y el aumento del nivel del mar desempeñaron un papel importante en la creación de barreras para las conexiones biológicas, deben haber quedado algunas vías para los intercambios de fauna significativos (Jacobs et al. 2011). En particular, Jacobs et al. (2011) discuten las posibilidades del «Arca de Noé», los «barcos funerarios vikingos varados» y los «landspans» a través de las masas terrestres de Gondwana siguiendo el trabajo inicial de McKenna (1973). Las «arcas de Noé» son segmentos de corteza continental que se desprenden de sus masas terrestres mayores y arrastran con ellas su biota. Las «arcas» dan lugar a un aislamiento inicial de los organismos, pero también pueden «acoplarse» a una nueva masa de tierra e introducir sus especies en una nueva zona.
Los «barcos funerarios vikingos varados» son similares en el sentido de que también son segmentos de corteza continental que se desprenden de una zona, pero también pueden colisionar posteriormente y unirse a nuevas regiones continentales en las que la biota (extinta) que llevaba el barco funerario se encuentra ahora en una nueva masa de tierra. Tanto las «Arcas de Noé», como las «Arcas de Noé atracadas» y los «Barcos funerarios vikingos varados» son acontecimientos esperados durante el rifting continental y la posterior colisión (Jacobs et al. 2011).
Se argumenta que la India y Madagascar son buenos ejemplos de «Arcas de Noé» formadas durante el rifting de Gondwana. La India y Madagascar quedaron aisladas de África y la Antártida y, en última instancia, entre sí durante el Cretácico y el Cenozoico. Jacobs et al. (2011) muestran que India-Madagascar compartieron la misma fauna de dinosaurios del «Arca de Noé» hasta su separación en el Cretácico Superior. También se argumenta que la India es un buen ejemplo de «Barco funerario vikingo varado» debido al hecho de que sus fósiles de vertebrados más antiguos residen ahora en el continente asiático.
Por último, Jacobs et al. (2011) también proponen una posible serie de «landpans» entre los continentes de Gondwana que pueden haber permitido transferencias de biota entre los distintos elementos de tierra antes de que se produjera una separación significativa por la deriva continua; la apertura de los océanos Índico, Atlántico y Sur; y el descenso del nivel del mar. Debido a su largo viaje hacia el norte de Asia, es posible que la India interactuara con arcos insulares u otros continentes antes del acoplamiento final, lo que dio lugar a una fauna cretácica más cosmopolita (Chatterjee y Scotese 1999; Briggs 2003; Chatterjee et al. 2009).
Final del Paleozoico/Comienzos del Mesozoico-260 millones de años
Mientras que el Cretácico fue un periodo de desagregación de grandes masas terrestres, el final del Paleozoico fue testigo de la formación del supercontinente Pangea (Fig. 4). La biogeografía de Pangea se vio influida por la geodispersión, la vicarianza y la fuerte zonificación climática. Las especies quedaron aisladas por el levantamiento de las principales cadenas montañosas a lo largo de las zonas de sutura de Pangea y por el descenso del nivel del mar asociado a los cambios climáticos del Pérmico, pero también hubo numerosas oportunidades para la dispersión de la biota a través de la gran masa terrestre y de los océanos Panthalassic y PaleoTethys circundantes (Ross y Ross 1985; Pérez-Huerta 2007).
Pangea también se extendió a través de una amplia gama de zonas climáticas a medida que la masa terrestre continental se extendía de polo a polo (Fig. 4). Los polos eran templados fríos con hielo invernal. Los interiores de los continentes más grandes (Gondwana occidental y Laurasia) eran desiertos y en el resto de los lugares existía una zonificación latitudinal normal (véase la Fig. 4). Esta fuerte zonificación climática también puede haber influido en la provincialidad ya que (por ejemplo) ciertos fósiles de tetrápodos parecen estar restringidos a zonas latitudinales específicas en ausencia de cualquier barrera física (Sidor et al. 2004; Whiteside et al. 2011).
También es interesante considerar la relación entre el supercontinente grande y conectado y la extinción masiva que ocurrió al final del Paleozoico (hace ~251 millones de años; Benton y Twitchett 2003). Los mecanismos causales de la extinción del Pérmico son diversos y van desde los efectos asociados al desbordamiento volcánico masivo de las trampas siberianas, el calentamiento global, el enfriamiento global y la anoxia oceánica (Benton y Twitchett 2003; Becker et al. 2004). Aunque se discute la causa exacta de la extinción, no hay que subestimar los cambios en la circulación oceánica provocados por el ensamblaje de Pangea y el hecho de que la superficie terrestre de la Tierra quedara confinada en su mayor parte a un solo hemisferio.
Cámbrico-542-525 millones de años
El intervalo de hace 542 a 525 millones de años abarca el de la llamada «Explosión Cámbrica». En un artículo reciente, Meert y Lieberman (2008) resumieron los numerosos «desencadenantes» de la radiación masiva de la vida durante el Cámbrico. La causa fundamental de esta expansión de la biosfera sigue siendo en cierto modo un misterio, aunque está claro que durante esta época se produjeron una serie de cambios externos (no biológicos) e internos (biológicos) en el planeta. La figura 5 (de Meert y Lieberman 2008) resume muchos de estos cambios.
(Según Meert y Lieberman 2008) Cronología del ensamblaje de Gondwana y de los principales «acontecimientos» en la historia de la Tierra durante el intervalo ediacarano-cámbrico. El sombreado azul muestra el número aproximado de géneros presentes desde el Ediacaran tardío hasta el Cámbrico tardío. Los principales desarrollos faunísticos están ligados a la línea de tiempo junto con los eventos tectónicos, climáticos y catastróficos. Abreviaturas utilizadas: GRB, explosión de rayos Gamma; T. Pedum, Treptichnus pedum trace fossil; SSF’s, small shelly fossils; BIF’s, banded iron formation, P 2 O 5 , phosphatic horizons; IITPW, Intertial Interchange true polar wander; LIP, large igneous province
El escenario paleogeográfico que conduce a la explosión del Cámbrico es controvertido. Los polos paleomagnéticos bien datados indican a veces paleoloatitudes muy diferentes (o rápidamente cambiantes) para varios bloques continentales. En marcado contraste con las tasas actuales de movimiento de las placas (aproximadamente de dos a ocho centímetros por año), la tasa de movimiento latitudinal que implican algunos de los datos paleomagnéticos supera los 40 centímetros por año. Estos rápidos cambios en la configuración de las placas se interpretaron como un reflejo de los dramáticos cambios (no tectónicos) en la paleogeografía debidos al verdadero vagabundeo polar o al verdadero vagabundeo polar de intercambio inercial. En contraste con los movimientos de las placas tectónicas, el verdadero desplazamiento polar implica el movimiento de toda la litosfera (+mantel) como un bloque coherente. El verdadero vagabundeo polar se produce debido a los desequilibrios de masa dentro de la Tierra en un esfuerzo por mantener un eje de giro que coincida con el momento inercial máximo (Fig. 6). En el caso especial de la oscilación polar verdadera por intercambio de inercia (o IITPW, por sus siglas en inglés), la magnitud del eje de inercia intermedio excede la magnitud del eje de inercia máximo y hace que toda la litosfera y el manto den un vuelco de 90 grados en tan sólo 15 millones de años mientras el eje de giro de la Tierra se realinea a una configuración estable. En el escenario más extremo, pero improbable, se argumenta que un evento IITPW tuvo lugar inmediatamente antes de la explosión del Cámbrico y sirvió como desencadenante externo de los cambios biológicos en el Cámbrico temprano (Kirschvink et al. 1997).
Carto de intercambio inercial true polar wander según Meert (1999). En el caso especial de IITPW, los ejes de inercia máximo e intermedio se intercambian (Iint se convierte en Imax y viceversa). El resultado es que el manto + la litosfera dan un giro de 90 grados. El tiempo total de esta reorganización puede ser tan corto como 15 millones de años y podría dar lugar a cambios drásticos en la paleogeografía en un corto período de tiempo. (ω = eje de rotación, Imin = eje de inercia mínimo, Iint = eje de inercia intermedio, e Imax = eje de inercia máximo)
Desde la perspectiva del paleomagnetista, es difícil ordenar todos los modelos conflictivos utilizando sólo datos magnéticos, y abundan los argumentos sobre su importancia (Kirschvink et al. 1997; Evans 1998; Meert 1999; Meert et al. 2007). En un esfuerzo por abordar este enigma, Meert y Lieberman (2004) examinaron la filogenia de los trilobites (con respecto a la paleogeografía) para comprobar la sensibilidad de la paleogeografía a la vicarianza y la geodispersión en la evolución temprana de los trilobites. Meert y Lieberman (2004) argumentaron que los rápidos cambios requeridos por la hipótesis del IITPW no producirían una agrupación biogeográfica robusta de los trilobites como la documentada por Lieberman (1997, 2002). En particular, Meert y Lieberman (2004) mostraron que los reinos de Redlichiina y Olenellid estaban bien establecidos en el Cámbrico Temprano (hace ~530 millones de años), lo que indica que los Eutrilobita tenían raíces más profundas en el período ediacarano y pueden haberse originado en Siberia (Fig. 7; véase también Lieberman 2002). Meert y Lieberman (2008) utilizaron una paleogeografía particularmente controvertida para mostrar que estos reinos se establecieron hace al menos 565 millones de años (Fig. 8). Así, mientras que la física de la IITPW y la TPW indican que ambas son probables en la Tierra, la señal biogeográfica de los trilobites del Cámbrico temprano argumenta fuertemente en contra de las transiciones rápidas en la paleogeografía como las requeridas por la IITPW para el Cámbrico temprano (y tal vez el Ediacaran). En este ejemplo, la evidencia de la biología evolutiva proporciona importantes restricciones en nuestra comprensión de una paleogeografía de otra manera polémica.
(Después de Meert y Lieberman 2008) Reconstrucción paleogeográfica del tiempo Tommotiano. Los reinos de arqueocita del tiempo Tommotiano/Atdabaniense están restringidos a la zona tropical húmeda. Las ubicaciones de los principales depósitos de fosforita también se muestran en la figura
Paleogeografía de hace 565 millones de años según Meert y Lieberman (2004, 2008). El lugar de nacimiento de la biota ediacarana se encontraba a lo largo de las fronteras de los océanos Miroviano y Mawson. Una estrecha relación entre la fauna de Redlichiid y los márgenes del océano Mawson y la fauna de Olenellid con los márgenes del océano Miroviano sugiere que los eutrilobites se originaron y diversificaron antes de hace ~565 millones de años, de acuerdo con algunos estudios de reloj molecular de organismos existentes
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