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Estructura y Función

Sistema Nervioso Simpático

Las neuronas simpáticas tienen cuerpos celulares situados en las columnas intermediolaterales, o cuernos laterales, de la médula espinal. Las fibras presinápticas salen de la médula espinal a través de las raíces anteriores y entran en las ramas anteriores de los nervios espinales T1-L2 y en los troncos simpáticos a través de las ramas blancas comunicantes. Desde aquí, las fibras pueden ascender o descender por el tronco simpático hasta un ganglio paravertebral superior o inferior, respectivamente, pasar a las ramas anteriores de los nervios espinales adyacentes a través de las ramas comunicantes grises, o atravesar el tronco sin sinapsar y continuar a través de un nervio esplácnico abdominopélvico para alcanzar los ganglios prevertebrales. Debido a la localización central de los ganglios simpáticos, las fibras presinápticas tienden a ser más cortas que sus homólogas postsinápticas.

Los ganglios paravertebrales existen como nódulos a lo largo del tronco simpático, adyacentes a la columna vertebral, donde sinapsan las neuronas pre y postganglionares. Aunque el número puede variar según el individuo, en general, hay tres ganglios cervicales, 12 torácicos, cuatro lumbares y cinco sacros. De ellos, sólo los cervicales tienen nombres de ganglios cervicales superiores, medios e inferiores. El ganglio cervical inferior puede fusionarse con el primer ganglio torácico para formar el ganglio estrellado.

Todos los nervios distales a los ganglios paravertebrales son nervios esplácnicos. Estos transportan fibras aferentes y eferentes entre el SNC y las vísceras. Los nervios esplácnicos cardiopulmonares transportan las fibras postsinápticas destinadas a la cavidad torácica.

Los nervios que van a inervar las vísceras abdominales y pélvicas pasan a través de los paravertebrales sin sinapsis, convirtiéndose en nervios esplácnicos abdominopélvicos. Estos nervios incluyen los nervios esplácnicos mayor, menor y lumbar. Los nervios presinápticos finalmente hacen sinapsis en los ganglios prevertebrales que están más cerca de su órgano objetivo. Los ganglios prevertebrales forman parte de los plexos nerviosos que rodean las ramas de la aorta. Entre ellos se encuentran los ganglios celíacos, aorticorrenales y mesentéricos superiores e inferiores. El ganglio celíaco recibe información del nervio esplácnico mayor, el aorticorenal de los nervios esplácnicos menor y menor, y el mesentérico superior e inferior de los nervios esplácnicos menor y lumbar. El ganglio celíaco inerva los órganos derivados del intestino anterior: esófago distal, estómago, duodeno proximal, páncreas, hígado, sistema biliar, bazo y glándulas suprarrenales. El ganglio mesentérico superior inerva los derivados del intestino medio: duodeno distal, yeyuno, íleon, ciego, apéndice, colon ascendente y colon transverso proximal. Por último, el ganglio mesentérico inferior proporciona inervación simpática a las estructuras desarrolladas a partir del intestino posterior: colon transverso distal, descendente y sigmoide; recto y canal anal superior; así como la vejiga, los genitales externos y las gónadas. Para más información, véase el artículo pertinente de StatPearls, en esta referencia.

La regla general de dos neuronas para los circuitos del SNS y PNS tiene varias excepciones notables. Las neuronas postganglionares simpáticas y parasimpáticas que hacen sinapsis en el SNS son funcionalmente parte de una cadena de tres o más neuronas. Las fibras simpáticas presinápticas destinadas a la médula suprarrenal pasan por los ganglios celíacos y sinapsan directamente en las células cromafines. Estas células únicas funcionan como fibras postganglionares que secretan epinefrina directamente en el sistema venoso.

Las neuronas simpáticas postganglionares liberan NE que actúa sobre los receptores adrenérgicos en el tejido diana. El subtipo de receptor, alfa-1, alfa-2, beta-1, beta-2 o beta-3, y los tejidos en los que se expresan influyen en la afinidad de la NE por el receptor. Para más información, consulte los artículos de StatPearls relacionados con los receptores adrenérgicos, en las siguientes referencias.

Como se ha dicho, el SNS permite al cuerpo manejar los factores de estrés a través de la respuesta de «lucha o huida». Esta reacción regula principalmente los vasos sanguíneos. Los vasos están inervados tónicamente y, en la mayoría de los casos, un aumento de las señales simpáticas conduce a la vasoconstricción y lo contrario a la vasodilatación. Las excepciones son los vasos coronarios y los que irrigan los músculos esqueléticos y los genitales externos, en los que se produce la reacción contraria. Este efecto contradictorio está mediado por el equilibrio de la actividad de los receptores alfa y beta. En un estado fisiológico, la estimulación de los receptores beta aumenta la dilatación de los vasos coronarios, pero este efecto se ve atenuado por la vasoconstricción mediada por los receptores alfa. En un estado patológico, como el de la enfermedad arterial coronaria, la actividad de los receptores alfa aumenta, y la actividad beta queda silenciada. Por lo tanto, las arterias coronarias pueden contraerse a través de la estimulación simpática. La activación simpática aumenta la frecuencia cardíaca y la fuerza contráctil, lo que, sin embargo, incrementa la demanda metabólica y, por tanto, es perjudicial para la función cardíaca en individuos comprometidos.

El SNS está constantemente activo, incluso en situaciones no estresantes. Además de la mencionada estimulación tónica de los vasos sanguíneos, el SNS está activo durante el ciclo respiratorio normal. La activación simpática complementa al SNP actuando durante la inspiración para dilatar las vías respiratorias permitiendo una entrada adecuada de aire.

Además, el SNS regula la inmunidad a través de la inervación de órganos inmunitarios como el bazo, el timo y los ganglios linfáticos. Esta influencia puede aumentar o disminuir la inflamación. Las células del sistema inmunitario adaptativo expresan principalmente receptores beta-2, mientras que las del sistema inmunitario innato expresan éstos y también receptores adrenérgicos alfa-1 y alfa-2. Los macrófagos se activan por la estimulación alfa-2 y se suprimen por la activación de los receptores adrenérgicos beta-2.

La mayoría de las neuronas simpáticas postganglionares son noradrenérgicas, y también liberan uno o más péptidos como el neuropéptido Y o la somatostatina. Las neuronas NE/neuropéptido Y inervan los vasos sanguíneos del corazón, regulando así el flujo sanguíneo, mientras que las neuronas NE/somatostatina de los ganglios celíacos y mesentéricos superiores abastecen los ganglios submucosos del intestino y participan en el control de la motilidad gastrointestinal. Se piensa que estos péptidos sirven para modular la respuesta de la neurona postsináptica al neurotransmisor primario.

Los péptidos también se asocian con las neuronas colinérgicas simpáticas postganglionares. Estas neuronas se encuentran más comúnmente inervando las glándulas sudoríparas y los vasos de resistencia precapilar en el músculo esquelético y producen polipéptido intestinal vasoactivo junto con ACh. El péptido relacionado con el gen de la calcitonina, un potente vasodilatador, también se ha descubierto en las neuronas simpáticas paravertebrales.

Sistema nervioso parasimpático

Las fibras parasimpáticas salen del SNC a través de los nervios craneales (NC) III, VII, IX y X, así como a través de las raíces nerviosas S2-4. Hay cuatro pares de ganglios parasimpáticos, y todos ellos están situados en la cabeza. El CN III, a través del ganglio ciliar, inerva el iris y los músculos ciliares del ojo. El CN VII inerva las glándulas lagrimales, nasales, palatinas y faríngeas a través del ganglio pterigopalatino, así como las glándulas sublinguales y submandibulares a través del ganglio submandibular. El CN IX inerva las glándulas parótidas a través del ganglio ótico. Todas las demás fibras parasimpáticas presinápticas hacen sinapsis en un ganglio cercano o en la pared del tejido diana; esto hace que las fibras presinápticas sean significativamente más largas que las postsinápticas. La ubicación de estos ganglios da al SNP su nombre: «para-» significa adyacente a, por lo tanto, «parasimpático».

El nervio vago, CN X, constituye aproximadamente el 75% del SNP y proporciona una entrada parasimpática a la mayoría de las vísceras torácicas y abdominales, con las fibras parasimpáticas sacras que inervan el colon descendente y sigmoide y el recto. El nervio vago tiene cuatro cuerpos celulares en la médula oblonga. Estos incluyen los siguientes:

• Núcleo dorsal: proporciona la salida parasimpática a las vísceras
• Núcleo ambiguo: produce fibras motoras y neuronas preganglionares que inervan el corazón
• Núcleo solitarius: recibe aferentes de la sensación gustativa y la de las vísceras, y por último
• Núcleo trigeminal espinal: recibe la información del tacto, del dolor y de la temperatura del oído externo, de la mucosa de la laringe y de parte de la duramadre

Además, el nervio vago conduce a la médula la información sensorial de los barorreceptores del seno carotídeo y del arco aórtico.

Como se mencionó en la introducción, el nervio vago es responsable de los procesos de «descanso y digestión». El nervio vago promueve la relajación cardíaca en varios aspectos de la función. Disminuye la contractilidad en las aurículas y en menor medida en los ventrículos. Principalmente, reduce la velocidad de conducción a través del nodo atrioventricular. Es por este mecanismo que el masaje del seno carotídeo actúa para limitar la reentrada en el síndrome de Wolff-Parkinson-White. La otra función clave del SNP se centra en la digestión. Las fibras parasimpáticas que se dirigen a la cabeza favorecen la salivación, mientras que las que hacen sinapsis con el SNE provocan un aumento de la actividad peristáltica y secretora. El nervio vago también tiene un efecto significativo en el ciclo respiratorio. En un estado no patológico, los nervios parasimpáticos se disparan durante la espiración, contrayendo y endureciendo las vías respiratorias para evitar el colapso. Esta función ha implicado al SNP en la aparición del síndrome de dificultad respiratoria aguda postoperatoria.

Debido a la naturaleza expansiva del nervio vago, se ha descrito como un «sistema de alerta temprana» ideal para los invasores extraños, así como para controlar la recuperación del organismo. Hasta el 80% de las fibras vagales son sensoriales e inervan casi todos los órganos principales. Se ha descubierto que los ganglios parasimpáticos expresan receptores para la interleucina-1, una citoquina clave en la respuesta inmunitaria inflamatoria. Esto, a su vez, activa el eje hipotálamo-hipófisis-suprarrenal y el SNS, lo que conduce a la liberación de glucocorticoides y NE, respectivamente. Los estudios han correlacionado la inhibición de la acción vagal mediante vagotomía e inhibidores colinérgicos con la reducción significativa, si no la eliminación, de las respuestas alérgicas, asmáticas e inflamatorias.

Las neuronas parasimpáticas postganglionares liberan ACh que actúa sobre los receptores muscarínicos y nicotínicos, cada uno con varias subunidades: M1, M2 y M3, y N1 y N2, donde «M» y «N» significan muscarina y nicotina, respectivamente. Los receptores postganglionares de ACh y los de la médula suprarrenal son de tipo N, mientras que los efectores parasimpáticos y las glándulas sudoríparas son de tipo M. Al igual que en las neuronas simpáticas, varios péptidos, como el péptido intestinal vasoactivo (VIP), el neuropéptido Y (NPY) y el péptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP) se expresan en las neuronas parasimpáticas y son liberados por ellas. Para más información, véase el artículo de StatPearls sobre los receptores colinérgicos, aquí.

Sistema nervioso entérico (SNE)

El SNE está compuesto por dos plexos ganglionados: el mientérico (Auerbach) y el submucoso (Meissner). El plexo mientérico se sitúa entre el músculo liso longitudinal y circular del tracto gastrointestinal, mientras que el plexo submucoso está presente dentro de la submucosa. El SNE es autónomo y funciona a través de la actividad refleja local, pero a menudo recibe información del SNS y del SNP y los retroalimenta. El SNE puede recibir información de neuronas simpáticas postganglionares o de neuronas parasimpáticas preganglionares.

El plexo submucoso gobierna el movimiento de agua y electrolitos a través de la pared intestinal, mientras que el plexo mientérico coordina la contractilidad de las células musculares circulares y longitudinales del intestino para producir el peristaltismo.

La motilidad se produce en el SNE a través de un circuito reflejo que implica a los músculos circulares y longitudinales. Las sinapsis nicotínicas entre interneuronas median los circuitos reflejos. Cuando el circuito se activa por la presencia de un bolo, las neuronas excitadoras del músculo circular y las inhibidoras del músculo longitudinal se disparan produciendo una sección estrecha del intestino proximal al bolo; esto se conoce como segmento propulsor. Simultáneamente, las neuronas excitadoras del músculo longitudinal y las inhibidoras del músculo circular se disparan produciendo el «segmento receptor» del intestino en el que continuará el bolo. Este proceso se repite con cada sección posterior del intestino.

El SNE mantiene varias similitudes con el SNC. Al igual que en el SNC, las neuronas entéricas pueden ser bipolares, pseudounipolares y multipolares, entre las cuales la neuromodulación a través de la comunicación excitatoria e inhibitoria. Asimismo, las neuronas del SNE utilizan más de 30 neurotransmisores que son similares a los del SNC, siendo los transmisores colinérgicos y nitrérgicos los más comunes.

Aunque gran parte de esta discusión se ha centrado en las funciones eferentes del SNA, las fibras aferentes son responsables de numerosas actividades reflejas que regulan todo, desde la frecuencia cardíaca hasta el sistema inmunitario. La retroalimentación del SNA suele procesarse a nivel subconsciente para producir acciones reflejas en las partes viscerales o somáticas del cuerpo. La sensación consciente de las vísceras suele interpretarse como dolor difuso o calambres que pueden correlacionarse con hambre, saciedad o náuseas. Estas sensaciones suelen ser el resultado de distensiones/contracciones repentinas, irritantes químicos o condiciones patológicas como la isquemia.