4 Smooth Pursuit Adaptation
Los movimientos oculares de persecución suave (SPEM, por sus siglas en inglés) son movimientos oculares de seguimiento utilizados para estabilizar la imagen de un objeto de interés en movimiento en la fóvea. En pocas palabras, los SPEM pueden entenderse como el producto de un circuito de retroalimentación que traduce la información sobre el movimiento del objetivo retiniano en una respuesta de movimiento ocular adecuada, reduciendo el deslizamiento de la imagen retiniana (Rashbass, 1961; Robinson et al., 1986). Sin embargo, los primeros 100-150 ms de los SPEM son impulsados por el movimiento de la imagen retiniana no compensada debido a las largas latencias del procesamiento de la información visual. Como consecuencia de la lentitud de la visión, la respuesta del movimiento ocular evocada por el objetivo en movimiento comienza sólo 100-150 ms después del inicio del movimiento del objetivo (latencia SPEM). En otras palabras, los 100-150 ms de SPEM que siguen al inicio del movimiento ocular son una respuesta de bucle abierto (inicio de SPEM) cuyo tamaño depende únicamente de la señal visual de movimiento del objetivo y de un parámetro de ganancia que especifica la transformación del movimiento del objetivo en una orden de persecución. ¿Cómo se elige el parámetro de ganancia? El estudio de la adaptación al seguimiento suave (SPA) (véase más adelante) sugiere que la ganancia esperada del movimiento ocular que gobierna el comportamiento temprano del bucle cerrado se utiliza como referencia para la ganancia del bucle abierto. Esto parece razonable, ya que la probabilidad de que el movimiento de un objetivo de seguimiento natural cambie sustancialmente en este breve periodo es baja. En consecuencia, hay una buena posibilidad de que ya la SPEM inicial tenga la velocidad correcta, reduciendo así la necesidad de sacadas correctivas que, de otro modo, pondrían en peligro el escrutinio continuo del objetivo en movimiento. SPA se refiere a los cambios a corto plazo en la ganancia de la iniciación de la SPEM provocados por una manipulación experimental que causa una violación del objetivo antes mencionado de minimizar el error de persecución en el momento en que entra en acción el comportamiento de bucle cerrado. Esto se consigue exponiendo al observador a una secuencia de ensayos en los que el objetivo se mueve a una velocidad inicial constante durante unos 100-200 ms y luego pasa a una nueva velocidad predecible, estereotípicamente en el mismo momento. La velocidad de persecución evocada por la velocidad inicial del objetivo se cambia para hacerla más similar a la velocidad del objetivo después del paso de velocidad, minimizando así los errores retinales que prevalecen en el momento de cerrar el bucle (Dash et al., 2010; Fukushima et al., 1996; Kahlon y Lisberger, 1996). Si el objetivo pasa a una velocidad mayor, los sujetos aprenden a aumentar la ganancia de persecución evocada por la velocidad inicial del objetivo (SPA de aumento de ganancia). Por el contrario, si la velocidad del objetivo disminuye después de la rampa inicial del objetivo, los sujetos aprenden gradualmente a regular a la baja su ganancia de persecución inicial (SPA de disminución de ganancia).
De forma similar a la STSA, la SPA también refleja cambios en el tiempo. La principal diferencia entre ambos es que la SPA se basa en el control de la aceleración ocular en lugar de la velocidad ocular como en el caso de la STSA (Fig. 1B). Específicamente, durante la SPA de ganancia-disminución, la velocidad disminuye debido a una disminución de la aceleración máxima no compensada por un aumento de la duración del pulso de aceleración ocular inicial (Dash y Thier, 2013). Por otro lado, durante la SPA de aumento de ganancia, el perfil de aceleración se expande (es decir, los ojos se aceleran durante más tiempo) mientras que la aceleración máxima puede aumentar, disminuir o permanecer sin cambios (Dash y Thier, 2013). En otras palabras, los cambios cinemáticos asociados a la SPA de aumento de ganancia y a la SPA de disminución de ganancia no son simétricos, de forma similar a la asimetría que caracteriza a la STSA de aumento de ganancia y de disminución de ganancia. Otro paralelismo se da en los efectos de la fatiga. Si se pide a los monos rhesus que lleven a cabo largas secuencias de movimientos oculares estereotipados de seguimiento suave en rampa (Dash y Thier, 2013), son capaces de mantener una velocidad máxima de SPEM constante a pesar de que la aceleración máxima de SPEM disminuye constantemente. La disminución de la aceleración máxima se compensa con una expansión del perfil de aceleración (es decir, un aumento de la duración de la aceleración). Estos cambios son análogos a la compensación de la disminución de la velocidad máxima del ojo mediante el aumento de la duración del movimiento en el caso de un experimento de resiliencia sacádica descrito anteriormente. La disminución de la aceleración máxima que se observa durante el SPA de ganancia-decreción puede tomarse como una manifestación de fatiga. Por otra parte, la capacidad de ampliar el pulso de aceleración para realizar la SPA de ganancia-incremento es la misma que se utiliza para compensar la fatiga de la SPEM (Dash y Thier, 2013) (Fig. 1B).