1,3-bisfosfoglyseraatti on 1,3-bisfosfoglyseriinihapon konjugaattiemäs. Se on fosforyloitu 1- ja 3-hiilivetyjen kohdalla. Tämän fosforylaation tulos antaa 1,3BPG:lle tärkeitä biologisia ominaisuuksia, kuten kyvyn fosforyloida ADP:tä energiavarastomolekyylin ATP:n muodostamiseksi.
GlykolyysissäEdit
D-glyseraldehydi-3-fosfaatti | glyseraldehydifosfaattidehydrogenaasi | 1,3-bisfosfo-D-glyseraatti | 3-fosfoglyseraattikinaasi | 3-fosfo-D-glyseraatti | ||
NAD+ + Pi |
NADH + H+ H+ |
ADP | ATP | |||
NAD+ + Pi |
NADH + H+ |
ADP | ATP | |||
glyseraldehydifosfaattidehydrogenaasi | 3-fosfoglyseraattikinaasi |
Yhdiste C00118 KEGG Pathway tietokannassa. Entsyymi 1.2.1.12 KEGG Pathway -tietokannassa. Yhdiste C00236 KEGG Pathway Database -tietokannassa. Entsyymi 2.7.2.3 KEGG:n polkutietokannassa. Yhdiste C00197 KEGG Pathway Database -tietokannassa.
Kuten aiemmin mainittiin, 1,3BPG on metabolinen välituote glykolyyttisessä polussa. Se syntyy G3P:n aldehydin eksergonisessa hapettumisessa. Tämän hapettumisen tuloksena aldehydiryhmä muuttuu karboksyylihapporyhmäksi, joka saa aikaan asyylifosfaattisidoksen muodostumisen. Tämä on muuten glykolyyttisen reitin ainoa vaihe, jossa NAD+ muunnetaan NADH:ksi. 1,3BPG:n muodostumisreaktio edellyttää glyseraldehydi-3-fosfaattidehydrogenaasi-nimisen entsyymin läsnäoloa.
1,3BPG:n korkeaenerginen asyylifosfaattisidos on tärkeä hengityksessä, koska se auttaa ATP:n muodostamisessa. Seuraavassa reaktiossa syntyvä ATP-molekyyli on ensimmäinen hengityksen aikana syntyvä molekyyli. Reaktio tapahtuu seuraavasti;
1,3-bisfosfoglyseraatti + ADP ⇌ 3-fosfoglyseraatti + ATP
Epäorgaanisen fosfaatin siirtyminen 1,3BPG:n karboksyyliryhmästä ADP:hen ATP:n muodostamiseksi on käänteistä alhaisen ΔG:n vuoksi. Tämä johtuu siitä, että yksi asyylifosfaattisidos pilkkoutuu samalla, kun toinen syntyy. Tämä reaktio ei tapahdu luonnostaan spontaanisti, ja se edellyttää katalyytin läsnäoloa. Tätä tehtävää hoitaa entsyymi fosfoglyseraattikinaasi. Reaktion aikana fosfoglyseraattikinaasi käy läpi substraatin aiheuttaman konformaatiomuutoksen, joka on samankaltainen kuin toinen aineenvaihduntaentsyymi, heksokinaasi.
Koska glykolyysin aikana yhdestä glukoosimolekyylistä muodostuu kaksi molekyyliä glyseraldehydi-3-fosfaattia, 1,3BPG:n voidaan sanoa vastaavan kahdesta kymmenestä molekyylistä ATP:tä, jotka tuotetaan koko prosessin aikana. Glykolyysi käyttää myös alkuvaiheessa kaksi molekyyliä ATP:tä sitoutuneena ja palautumattomana vaiheena. Tästä syystä glykolyysi ei ole palautuva, ja sen nettotuotanto on kaksi molekyyliä ATP:tä ja kaksi molekyyliä NADH:ta. Nämä kaksi NADH-molekyyliä tuottavat kumpikin noin 3 molekyyliä ATP:tä.
Klikkaa alla olevia geenejä, proteiineja ja aineenvaihduntatuotteita saadaksesi linkin vastaaviin artikkeleihin.
|{{{{bSize}}}px|alt=Glykolyysi ja glukoneogeneesi ”GlycolysisGluconeogenesis_WP534”.
Calvinin syklissä Muokkaa
1,3-BPG:llä on hyvin samankaltainen rooli Calvinin syklissä kuin sen rooli glykolyyttisessä polussa. Tästä syystä molempien reaktioiden sanotaan olevan analogisia. Reaktiopolku on kuitenkin käytännössä päinvastainen. Ainoa muu merkittävä ero näiden kahden reaktion välillä on se, että NADPH:ta käytetään elektronin luovuttajana Calvinin syklissä, kun taas NAD+:ta käytetään elektronin vastaanottajana glykolyysissä. Tässä reaktiosyklissä 1,3BPG saa alkunsa 3-fosfoglyseraatista ja muuttuu glyseraldehydi-3-fosfaatiksi spesifisten entsyymien vaikutuksesta.
Yksityisten entsyymien vaikutuksesta.
Yksityisten entsyymien vaikutuksesta.
Yksityisten entsyymien vaikutuksesta.
Yksityisten entsyymien vaikutuksesta.
Yksityisten entsyymien vaikutuksesta. Tästä syystä sitä voidaan pitää palautumattomana ja sitoutuneena vaiheena syklissä. Tämän syklin jakson tuloksena epäorgaaninen fosfaatti poistuu 1,3BPG:stä vetyionina ja kaksi elektronia lisätään yhdisteeseen+.
Glykolyyttisen reitin reaktion täydellisenä käänteisreaktiona entsyymi fosfoglyseraattikinaasi katalysoi 1,3BPG:n karboksyyliryhmän pelkistymistä muodostaen sen sijaan aldehydin. Tässä reaktiossa vapautuu myös epäorgaaninen fosfaattimolekyyli, jota käytetään myöhemmin energiana elektronien luovuttamiseen NADPH:n muuntamisesta NADP+:ksi. Tätä reaktion jälkimmäistä vaihetta valvoo entsyymi glyseraldehydifosfaattidehydrogenaasi.
HapensiirrossaEdit
Normaalin aineenvaihdunnan aikana ihmisellä noin 20 % tuotetusta 1,3BPG:stä ei kulje glykolyyttistä reittiä eteenpäin. Sen sijaan se ohjataan vaihtoehtoisen reitin kautta, johon kuuluu ATP:n pelkistyminen erytrosyyteissä. Tämän vaihtoehtoisen reitin aikana se muuttuu samankaltaiseksi molekyyliksi nimeltä 2,3-bisfosfoglyseriinihappo (2,3BPG). 2,3BPG:tä käytetään mekanismina, jolla valvotaan hapen tehokasta vapautumista hemoglobiinista. Tämän 1,3BPG:n pitoisuudet nousevat potilaan veressä, kun happipitoisuus on alhainen, sillä tämä on yksi akklimatisaatiomekanismeista. Alhaiset happipitoisuudet aiheuttavat 1,3BPG-tasojen nousun, mikä puolestaan nostaa 2,3BPG:n tasoa, mikä muuttaa hapen dissosioitumisen tehokkuutta hemoglobiinista.