Yleisesti maapallon rekonstruktiot noin 150 miljoonan vuoden takaisiin aikoihin saadaan luotettavasti tutkimalla merenpohjan magneettisten anomalioiden mallia yhdessä maanosien paleomagneettisten tietojen kanssa. Yritykset rekonstruoida maapallo ennen 150 miljoonan vuoden takaista aikaa edellyttävät paleomagnetismin lisäksi erityyppisten tietojen yhdistämistä, jotta paleogeografisia karttoja voidaan luotettavasti tuottaa. Seuraavissa jaksoissa osoitan, miten paleogeografia on vaikuttanut evoluutiomuutoksia koskevaan ajatteluun ja päinvastoin valituilla aikajaksoilla fanerotsooisella kaudella. Tarkastelen lyhyesti paleogeografiaa/biogeografiaa liitukauden lopussa (85 miljoonaa vuotta sitten), paleotsooisen kauden lopussa (~260 miljoonaa vuotta sitten) ja ediacaran-kambrian siirtymävaiheessa (~570-530 miljoonaa vuotta sitten) esimerkkeinä evoluutiohistorian ja paleogeografian välisestä vuorovaikutuksesta.
Keskimmäinen liitukausi – 85 miljoonaa vuotta sitten
Keskimmäinen liitukausi (noin 120-100 miljoonaa vuotta sitten) oli ajanjakso, jolloin ilmakehän kemiassa tapahtui suuria muutoksia, merenpohjan leviämisvauhti oli kova, magneettikenttä oli vakaassa normaalipolariteettisessa ”superkronissa” ja maapallon keskilämpötilat olivat nousussa. Liitukauden loppupuolella maapallo oli jäästä vapaa, ja kasvihuoneilmasto johti merenpinnan kohoamiseen ja jakautuvien mantereiden eristymiseen entisestään.
Kuvassa 3 on esitetty rekonstruktio maapallosta 85 miljoonaa vuotta sitten. 85 miljoonaa vuotta sitten keskimmäisen liitukauden aikana tapahtuneet dramaattiset muutokset olivat hiipumassa. Maapallon magneettikenttä, joka oli ollut yhtä normaalia napaisuutta edelliset 40 miljoonaa vuotta, alkoi kääntyä. 85 miljoonaa vuotta sitten Etelä-Amerikan ja Afrikan välinen Atlantin valtameri ja laaja Keski-Atlantti olivat avoinna. Atlantin ja Intian valtamerien muodostuminen erotti aikoinaan sisämaahan kuuluneen Gondwanan mantereen, johon kuuluivat Intia, Madagaskar, Etelämanner, Australia, Afrikka ja Etelä-Amerikka (ks. kuva 4). Monien paleogeografisten mallien mukaan merkittävät yhteydet Afrikan eläimistön ja muiden Gondwanan maamassojen välillä (kuva 3) vähenivät huomattavasti Etelä-Atlantin ja Intian valtameren avautumisen ja merenpinnan kohoamisen vuoksi (Hedges et al., ). 1996, 2001; Gheerbrant ja Rage 2006).
Viimeisen liitukauden paleogeografia (~85 miljoonaa vuotta sitten). Keltaisella ääriviivalla tummennetut mantereet edustavat Gondwanan entisiä maamassoja ja oranssilla tummennetut Laurasian entisiä maamassoja. Laurasia ja Gondwana yhdistyivät Pangean superkontinenteiksi (ks. kuva 4). Punaisella X:llä on merkitty oletetut fyysiset esteet, jotka estivät eläimistön siirtymisen Gondwanan maamassojen yli. Nuolet kuvaavat fossiilirekisterissä näkyviä eläimistön kulkureittejä
Superkontinentti Pangea myöhäispaleotsooisella kaudella (~260 miljoonaa vuotta sitten). Superkontinentti koostui kahdesta suuresta puolikkaasta (Gondwana etelässä ja Laurasia pohjoisessa). ”Pac-manin” muotoinen Paleotethyan valtameri sijaitsi superkontin itäpuolella, ja sen erotti suuremmasta Panthalassan-merestä Pohjois-Kiinan (NCB) ja Etelä-Kiinan (SCB) lohkot. Kuvassa esitetään myös voimakkaiden vyöhykkeellisten ilmastovyöhykkeiden likimääräiset sijainnit. Appalakkien, Kaledonian ja Uralin vuorten sijainnit on esitetty Laurasiassa. AI = Armorica, Avalonia ja Iberia. Viitteeksi on esitetty myös hieman nuorempien Siperian ansojen sijainti
Sen sijaan useat biogeografiset analyysilinjat viittaavat siihen, että Gondwanan mantereiden välillä oli reittejä faunien siirtymiselle jopa paleoseeniin asti (Vences ym. 2003; Sereno ym. 2004; Van Bocxlaer ym. 2006; Bossuyt ym. 2006). Vaikka eristyneisyydellä ja merenpinnan nousulla oli suuri merkitys biologisten yhteyksien esteiden luomisessa, on täytynyt säilyä joitain reittejä merkittäville eläinvaihdoille (Jacobs ym. 2011). Jacobs ym. (2011) keskustelevat erityisesti mahdollisuuksista ”Nooan arkkeihin”, ”rantautuneisiin viikinkien hautajaislaivoihin” ja Gondwanan maamassojen poikki kulkeviin ”maa-alueisiin” McKennan (1973) alkuperäisen työn jälkeen. ”Nooan arkit” ovat mantereiden kuoren osia, jotka repeytyvät irti suuremmista maamassoistaan ja kuljettavat mukanaan niiden eliöstöä. ”Arkit” johtavat eliöiden alustavaan eristymiseen, mutta ne voivat myös ”telakoitua” uuteen maa-alueeseen ja tuoda lajinsa uudelle alueelle.
”Rantautuneet viikinkien hautajaislaivat” ovat samankaltaisia siinä mielessä, että ne ovat myös yhdestä alueesta repeytyneitä maankuoren osia, mutta nämäkin voivat myöhemmin törmätä toisiinsa ja liittyä uusiin manneralueisiin, joissa hautajaislaivalla kuljettanut (sukupuuttoon kuollut) eliölajisto on nyt löydettävissä uudelta maamassalta. Sekä ”Nooan kaarnat”, ”telakoituneet Nooan kaarnat” että ”rantautuneet viikinkien hautalaivat” ovat odotettavissa olevia tapahtumia mantereiden repeytymisen ja myöhemmän yhteentörmäyksen aikana (Jacobs et al. 2011).
Intian ja Madagaskarin väitetään olevan hyviä esimerkkejä ”Nooan kaarnoista”, jotka muodostuivat Gondwanan repeytymisen aikana. Intia ja Madagaskar eristettiin Afrikasta ja Australo-Antarktiksesta ja lopulta toisistaan liitukauden ja kainozooisen aikana. Jacobs et al. (2011) osoittavat, että Intia ja Madagaskar jakoivat saman ”Nooan arkin” dinosaurusfaunan, kunnes ne erosivat toisistaan myöhäisliitukaudella. Intian väitettiin myös olevan hyvä esimerkki ”rantautuneesta viikinkien hautalaivasta” sen vuoksi, että sen vanhemmat selkärankaisten fossiilit sijaitsevat nyt Aasian mantereella.
Viimeiseksi Jacobs et al. (2011) ehdottavat myös mahdollista sarjaa Gondwanan mantereiden välisiä ”maaväyliä”, jotka ovat saattaneet sallia eliöstön siirtymisen eri maaelementtien välillä, ennen kuin jatkuva ajelehtiminen, Intian, Atlantin ja eteläisen valtameren avautuminen ja merenpinnan lasku saivat aikaan merkittävän eron. Pitkän matkansa vuoksi pohjoiseen Aasiaan on mahdollista, että Intia oli vuorovaikutuksessa saarikaarien tai muiden mantereiden kanssa ennen lopullista telakoitumista, mikä johti kosmopoliittisempaan liitukauden eläimistöön (Chatterjee ja Scotese 1999; Briggs 2003; Chatterjee et al. 2009).
Paleotsooisen kauden loppu/varhainen mesotsooinen kausi-260 miljoonaa vuotta
Vaikka liitukausi oli suurten maamassojen hajoamisen aikaa, paleotsooisen kauden lopulla muodostui superkontinentti Pangea (kuva 4). Pangean biogeografiaan vaikuttivat geodispersaalisuus, vikarianssi ja voimakas ilmastollinen vyöhykejako. Lajeja eristivät suurten vuoristoketjujen kohoaminen Pangean suturaatiovyöhykkeillä ja permikauden ilmastomuutoksiin liittyvä merenpinnan aleneminen, mutta oli myös lukuisia mahdollisuuksia eliöstön leviämiseen suuren maamassan ja sitä ympäröivien Panthalassin ja PaleoTethysin valtamerten yli (Ross ja Ross 1985; Perez-Huerta 2007).
Pangea ulottui myös monenlaisten ilmastovyöhykkeiden läpi, kun mantereinen maamassan vyöhyke levittäytyi navalta navalle (Kuva 4). Navat olivat kylmässä lauhkeassa ilmastossa, jossa oli talvella jäätä. Suurempien mantereiden (Länsi-Gondwana ja Laurasia) sisäosat olivat aavikoita, ja muualla vallitsi normaali leveyspiirivyöhykejako (ks. kuva 4). Tämä voimakas ilmastollinen vyöhykejako on saattanut vaikuttaa myös maakunnallisuuteen, sillä (esimerkiksi) tietyt tetrapodifossiilit näyttävät rajoittuvan tietyille leveysvyöhykkeille ilman fyysisiä esteitä (Sidor ym. 2004; Whiteside ym. 2011).
On myös mielenkiintoista pohtia suuren ja toisiinsa kytkeytyneen superkontin suhdetta paleotsooisen kauden loppupuolella tapahtuneeseen joukkosukupuutokseen (~251 miljoonaa vuotta sitten; Benton ja Twitchett 2003). Permin ajan sukupuuttoon johtaneet syymekanismit ovat moninaisia, ja ne vaihtelevat Siperian ansojen massiiviseen vulkaaniseen purkautumiseen liittyvistä vaikutuksista, ilmaston lämpenemisestä, maailmanlaajuisesta jäähtymisestä ja valtamerten anoksiasta (Benton ja Twitchett 2003; Becker ym. 2004). Vaikka sukupuuttoon kuolemisen tarkasta syystä kiistelläänkin, Pangean kokoonpanon aiheuttamia muutoksia valtamerenkierrossa ja sitä, että maapallon maanpinta rajoittui suurimmaksi osaksi yhdelle pallonpuoliskolle, ei pidä aliarvioida.
Kambrialainen – 542-525 miljoonaa vuotta sitten
Väli 542-525 miljoonaa vuotta sitten kattaa niin sanotun ”Kambrialainen räjähdys” -jakson. Tuoreessa artikkelissaan Meert ja Lieberman (2008) tekivät yhteenvedon elämän massiivisen säteilyn monista ”laukaisijoista” kambrikauden aikana. Tämän biosfäärin laajenemisen perimmäinen syy on edelleen jonkinlainen mysteeri, vaikka on selvää, että maapallolla tapahtui tänä aikana useita ulkoisia (ei-biologisia) ja sisäisiä (biologisia) muutoksia. Kuvassa 5 (Meert ja Lieberman 2008) on yhteenveto monista näistä muutoksista.
(Meertin ja Liebermanin 2008 mukaan) Gondwanan kokoonpanon ja maapallon historian tärkeimpien ”tapahtumien” aikajana Ediacaran-Kambrian-välin aikana. Sinisellä varjostuksella on merkitty Ediacaran loppupuolelta myöhäiskambrikaudelle esiintyneiden sukujen likimääräinen lukumäärä. Aikajanaan on sidottu eläimistön merkittäviä kehityskulkuja sekä tektonisia, ilmastollisia ja katastrofaalisia tapahtumia. Käytetyt lyhenteet: GRB, gammasäteilypurkaus; T. Pedum, Treptichnus pedum -jälkifossiili; SSF:t, pienet kuorelliset fossiilit; BIF:t, banded iron formation, P 2 O 5 , fosfaattiset horisontit; IITPW, Intertial Interchange true polar wander; LIP, large igneous province
Kambrikauden räjähdyskaareen johtaneet paleogeografiset olosuhteet ovat kiistanalaisia. Hyvin ajoitetut paleomagneettiset pylväät osoittavat toisinaan hyvin erilaisia (tai nopeasti muuttuvia) paleoloatitudeja useille mannerlohkoille. Jyrkässä ristiriidassa nykyaikaisen mannerlaattojen liikkeen nopeuteen (noin kahdesta kahdeksaan senttimetriä vuodessa) nähden joidenkin paleomagneettisten tietojen mukaan leveyssuunnassa tapahtuvan liikkeen nopeus on yli 40 senttimetriä vuodessa. Näiden nopeiden muutosten mannerlaattojen konfiguraatiossa tulkittiin heijastavan dramaattisia (ei-tektonisia) muutoksia paleogeografiassa, jotka johtuvat todellisesta polaarisesta vaelluksesta tai todellisen polaarisen vaelluksen inertiavaihtelusta. Toisin kuin laattatektonisissa liikkeissä, todellisessa polaarisessa vaelluksessa koko litosfääri (+manteli) liikkuu yhtenäisenä lohkona. Todellinen polaarinen vaellus johtuu maapallon sisäisestä massatasapainon epätasapainosta, joka pyrkii pitämään pyörimisakselin samana suurimman inertiamomentin kanssa (kuva 6). Erikoistapauksessa, jossa inertiaalinen vaihtelu aiheuttaa todellista polaarista vaellusta (IITPW), inertiaalisen väliakselin suuruus ylittää maksimaalisen inertiaalisen akselin suuruuden ja aiheuttaa koko litosfäärin ja vaipan kaatumisen 90 asteen kulmassa jopa 15 miljoonassa vuodessa, kun maapallon pyörimisakseli asettuu uudelleen vakaaseen asentoon. Äärimmäisimmän, mutta epätodennäköisimmän skenaarion mukaan IITPW-tapahtuma tapahtui välittömästi ennen kambrikauden räjähdystä ja toimi ulkoisena laukaisijana varhaiskambrikauden biologisille muutoksille (Kirschvink et al., ). IITPW:n erikoistapauksessa inertian maksimi- ja väliakselit vaihtuvat keskenään (Iint muuttuu Imax:ksi ja päinvastoin). Tuloksena on, että vaippa + litosfääri pyörivät 90 astetta. Tämän uudelleenjärjestäytymisen kokonaisaika voi olla vain 15 miljoonaa vuotta, ja se voi johtaa jyrkkiin muutoksiin paleogeografiassa lyhyessä ajassa. (ω = rotaatioakseli, Imin = inertian minimiakseli, Iint = inertian väliakseli ja Imax = inertian maksimiakseli)
Paleomagnetistin näkökulmasta kaikkia keskenään ristiriitaisia malleja on vaikea lajitella pelkän magneettisen datan avulla, ja niiden merkityksestä kiistellään runsaasti (Kirschvink et al. 1997; Evans 1998; Meert 1999; Meert et al. 2007). Pyrkiessään ratkaisemaan tämän pulman Meert ja Lieberman (2004) tutkivat trilobiittien fylogeniaa (suhteessa paleogeografiaan) testatakseen paleogeografian herkkyyttä varikarianssille ja geodispersaalille trilobiittien varhaisessa evoluutiossa. Meert ja Lieberman (2004) väittivät, että IITPW-hypoteesin edellyttämät nopeat muutokset eivät tuottaisi trilobiittien vankkaa biogeografista ryhmittelyä, kuten Lieberman (1997, 2002) dokumentoi. Erityisesti Meert ja Lieberman (2004) osoittivat, että Redlichiina- ja Olenellid-maailmat olivat vakiintuneet hyvin varhaiskambrikaudella (~530 miljoonaa vuotta sitten), mikä osoitti, että Eutrilobita-lajin juuret olivat syvemmällä ediacaran-kaudella ja että ne saattoivat olla peräisin Siperiasta (kuva 7; ks. myös Lieberman 2002). Meert ja Lieberman (2008) osoittivat erään erityisen kiistanalaisen paleogeografian avulla, että nämä alueet olivat syntyneet ainakin 565 miljoonaa vuotta sitten (kuva 8). Näin ollen, vaikka IITPW:n ja TPW:n fysiikka osoittaa, että molemmat ovat todennäköisiä maapallolla, varhaiskambrikauden trilobiittien biogeografinen signaali puhuu vahvasti IITPW:n varhaiskambrikaudelle (ja ehkä ediakaraanille) edellyttämien nopeiden paleogeografisten siirtymien vastaan. Tässä esimerkissä evoluutiobiologian todisteet antavat tärkeitä rajoitteita muutoin kiistanalaisen paleogeografian ymmärtämisellemme.
(Meertin ja Liebermanin 2008 jälkeen) Paleogeografinen rekonstruktio Tommotian ajalta. Tommotian/Atdabanian ajan arkeosyyttialueet rajoittuvat kosteaan trooppiseen vyöhykkeeseen. Suurten fosforiittiesiintymien sijainnit on esitetty myös kuvassa
Paleogeografia 565 miljoonaa vuotta sitten Meertin ja Liebermanin (2004, 2008) mukaan. Ediacaran eliöstön syntypaikka oli Mirovian ja Mawsonin valtamerten rajalla. Redlichiidien faunan läheinen yhteys Mawsonin valtameren reuna-alueisiin ja Olenellidien faunan läheinen yhteys Mirovin valtameren reuna-alueisiin viittaa siihen, että eutrilobiitit ovat syntyneet ja monipuolistuneet ennen ~565 miljoonaa vuotta sitten joidenkin nykyisistä eliöistä tehtyjen molekyylikellotutkimusten
mukaisesti.