Maaperän mikro-organismit ovat maaperän kaikista eliölajeista runsaslukuisimpia, ja ne edistävät ravinteiden ja orgaanisen aineksen kiertokulkua, maaperän hedelmällisyyttä, maaperän kunnostusta, kasvien terveyttä ja ekosysteemien alkutuotantoa. Hyödyllisiä mikro-organismeja ovat muun muassa ne, jotka luovat symbioottisia assosiaatioita kasvien juurien kanssa (ritsobiat, mykorritsasienet, aktinomykeetit, diatsotrofiset bakteerit), edistävät ravinteiden mineralisoitumista ja saatavuutta, tuottavat kasvien kasvuhormoneja ja ovat kasvien tuholaisten, loisten tai tautien vastavaikuttajia (biotorjunta-aineet). Monet näistä organismeista esiintyvät jo luonnostaan maaperässä, vaikka joissakin tilanteissa voi olla hyödyllistä lisätä niiden populaatioita joko inokuloimalla tai soveltamalla erilaisia viljelytekniikoita, jotka lisäävät niiden runsautta ja aktiivisuutta.
Takaisin tapaustutkimuksiin
a) Mykorritsat. Yli 90 % maailman kasveista on mykorritsoja, ja niiden riippuvuus ja tästä yhteydestä saatava hyöty vaihtelevat. Tunnetuimpiin ja ehkä yleisimpiin mykorritsasymbiooseihin kuuluvat arbuskulaariset mykorritsat (monet viljelykasvilajit) ja ektomykorritsat (vain puuvartiset lajit; enimmäkseen puu- ja pensaslajit), vaikka useita muitakin tyyppejä (esim. Ericaceous-, Orchidaceous-, Ectendo-mycorrhizae) on myös olemassa (Allen ym., 1995). Mykorritsojen myönteinen rooli kasvintuotannossa on hyvin dokumentoitu, ja monissa tapauksissa kasvu ja sato ovat parantuneet, erityisesti erittäin riippuvaisilla, herkillä kasveilla. Kasvien reaktio voi johtua monista eri syistä, mutta useimmissa tapauksissa se johtuu veden ja ravinteiden imeytymisen kannalta tehokkaan juuripinta-alan lisääntymisestä, koska mykorritsan hyfaverkosto toimii kasvin juuriston luonnollisena jatkeena. Kasvi luovuttaa C:tä mykorritsalle vastineeksi paremmasta kyvystä käyttää maaperän alkuperäisiä resursseja. Muita mykorritsayhteyden hyötyjä ovat parempi suoja taudinaiheuttajia vastaan, parempi sietokyky epäpuhtauksia vastaan ja parempi vastustuskyky vesistressiä, korkeaa maaperän lämpötilaa, epäsuotuisaa maaperän pH-arvoa ja istutussokkia vastaan. Mykorritsan inokulanttien laajamittaista käyttöä maatalousekosysteemeissä on kuitenkin haitannut vaikeus viljellä arbuskulaarisia mykorritsoja ja tuottaa riittävästi inokulantteja kohtuulliseen hintaan. Näyttää siltä, että mykorritsan käytännöllisimmät nykyiset käyttötarkoitukset liittyvät maan ennallistamiseen ja kunnostamiseen sekä puiden ja viljelykasvien taimien istuttamiseen arbuskulaarisesti ja ektomykorritsalla taimitarhoilla. Luonnossa esiintyvien mykorritsapopulaatioiden lisääminen maatalouspelloilla (ja niiden mahdolliset hyödyt kasvaville viljelykasveille) on kuitenkin mahdollista, ja merkittäviä hyötyjä voidaan saavuttaa ottamalla käyttöön erilaisia hoitokäytäntöjä, jotka parantavat mykorritsapopulaatioita ja mykorritsan toimintaa, kuten vähentynyt maanmuokkaus, viljelykierto ja vähäisemmät typpi- ja fosforihappojen käyttömäärät (Abbott ja Robson, 1994).
Tapaustutkimus B1. Viljelyjaksojen hallinta ja arbuskulaarisen mykorritsan inokuloinnin ”in situ”-tuotanto (Thompson, 1991, Montanez, 2000)
Kaikkien arbuskulaarisen mykorritsasienipopulaation hallinnan käytännön menetelmien tavoitteena on optimoida symbioosi paremman sadontuotannon aikaansaamiseksi. On ratkaisevan tärkeää pohtia, miten tietyssä viljelyjärjestelmässä lisääntyvät AMF:t voivat vaikuttaa sadontuotantoon. Sopivan isäntäkasvin käyttö maaperän infektiivisyyden lisäämiseksi ennen pääkasvin kylvöä on mahdollinen hoitokäytäntö, joka voisi olla vaihtoehto inokulaatiolle.
Kuva 1. Maaperän infektiivisyyden lisääminen ennen pääkasvin kylvöä. Pellavansiemenen kuivapaino vaihteli aikaisemman viljelykasvin mukaan ja oli yhteydessä maaperän AMF-itiötiheyteen (muokattu lähteestä Thompson, 1991).
Maaperän AMF-itiöpotentiaali lisääntyi melkein kaksinkertaiseksi soijapavun istutuksen jälkeen ja väheni nollaan rypsin istutuksen jälkeen Readingin yliopistossa tehdyssä mikrokosmoksen kokeessa (Montanez, 2000). Vaikka pellavansiemenellä tehdyissä kenttäkokeissa (Thompson, 1991) esikasvatus palkokasveilla tai auringonkukilla tuotti suurimmat AMF:n jäännösitiheydet ja johti suurimpiin pellavansiemenen kuivapainoihin (kuva 1).
Takaisin tapaustutkimuksiin
b) Rhizobia. Rhizobiaceae-bakteeriperheen kuuden suvun merkitys maataloustuotannossa on myös hyvin dokumentoitu, ja monissa tapauksissa sato on kasvanut inokulaation ansiosta (taulukko).
Rhizobiat infektoivat kasvien juuria ja muodostavat kyhmyjä, joihin N2 sitoutuu, jolloin kasvi saa suurimman osan kasvin kehitykseen tarvitsemasta N:stä. Hyvin noduloidut kasvit, joilla on tehokas symbioosi, voivat sitoa jopa useita satoja hehtaarikertoja N:ää vuodessa-1. Osa tästä N:stä lisätään maaperään kasvin kasvun aikana ”vuotavien” juurien kautta, mutta suurin osa jää kasvin kudoksiin ja vapautuu hajotessaan, mistä hyötyvät seuraavat viljelykasvit tai välikasvit.
Palkokasvien juurten aiempi asuttaminen mykorritsoilla voi parantaa huomattavasti rhizobioiden nodulaatiota, mikä viime kädessä lisää mahdollisia kasvuhyötyjä. Riisobiobien inokulaation tai hallinnan ilmeisistä eduista huolimatta on kuitenkin useita tekijöitä, jotka edelleen rajoittavat tämän tekniikan laajaa käyttöä palkokasvien satojen lisäämiseksi: N-lannoitteiden käyttö, palkokasvien viljelyn kannustimien puute, ympäristörajoitteet (erityisesti edafiset; esim, alhainen P-tilanne), inokulaatin tuottamisen vaikeus ja siitä johtuva vähäinen saatavuus, isäntäpalkokasvien ja bakteerien heikko geneettinen yhteensopivuus (alhainen tehokkuus) sekä asianmukaisten poliittisten ja taloudellisten kannustimien ja infrastruktuurin puute (Giller et al., 1994; Hungria et al., 1999).
Tapaustutkimus B2. Yleiskatsaus ja tapaustutkimuksia biologisesta typensidonnasta: näkökulmat ja rajoitukset. (Montañez A, 2000)
Typen sidonnan tehostamiseksi on käytettävissä useita menetelmiä:
- isäntäkasvien valinta (palkokasvien jalostus tehostettua typensidontaa varten)
- tehokkaiden kantojen valinta, jotka kykenevät sitomaan enemmän typpeä
- erilaisten agronomisten menetelmien käyttö, jotka parantavat maaperän olosuhteita kasvien ja mikrobisymbionttien kannalta
- inokulaatiomenetelmät
Kään lähestymistapa ei ole parempi kuin muut, vaan eri tieteenalojen kokemusten yhdistämistä tieteiden välisissä tutkimusohjelmissa tulisi jatkaa.
Tässä tapaustutkimuksessa havainnollistetaan useita esimerkkejä, jotka osoittavat, miten erilaiset strategiat voivat onnistua ympäristöllisistä, sosiaalisista ja taloudellisista olosuhteista riippuen.
täydellinen tapaustutkimus (PDF, 77KB)
Takaisin tapaustutkimuksiin
c) Muut N2:ta sitovat symbioottiset eliöt. Muita kasvien ja mikrobien symbioottisia N2-sitomissuhteita ovat aktinomykeettisuhteet (Frankia) lähinnä puiden ja pensaiden (ja myös joidenkin viljelykasvien, kuten durran) kanssa sekä endofyyttisten diatsotrofisten bakteerien (esim. Azotobacter, Azospirillum, Acetobacter, Azoarcus, Burkholderia, Herbaspirillum) ja heinäkasvien väliset symbioosit (Baldani et al., 1999). Frankia-symbioosia hyödynnetään yleensä maanparannus- ja ennallistamistoimissa, joissa käytetään pääasiassa Casuarinales-puita pitämään maaperää paikallaan (esim. hiekkadyyneillä), mutta sen potentiaalia ei vielä hyödynnetä riittävästi, ja sen kehittämiseen ja soveltamiseen tarvitaan lisätoimia. Toisaalta endofyyttisten bakteerien tutkimus ja käyttö on kehittynyt hyvin trooppisilla alueilla, erityisesti Brasiliassa ja Meksikossa. Nämä bakteerit eivät ainoastaan sido N2:ta vaan myös muuttavat juurikarvojen muotoa ja lisäävät niiden määrää, mikä auttaa kasveja saamaan enemmän ravinteita. Näitä organismeja käytetään edelleen laajamittaisesti inokulantteina (enimmäkseen maississa, jonkin verran myös riisissä, vehnässä, sokeriruo’osta ja riisissä), ja sadonlisäykset ovat vaihdelleet mitättömistä lähes 100 %:iin riippuen viljelykasveista ja käytetyistä bakteereista (Baldani et al., 1999).
Takaisin tapauskohtaisiin tutkimuksiin
d) Muut kasvien kasvua edistävät bakteerit. Erilaisia muita hyödyllisiä ritsosfäärin organismeja, joiden nimi on kasvien kasvua edistävät bakteerit (PGPB), on käytetty, useimmiten siementen inokulantteina. PGPB:t vaikuttavat kasvien kasvuun suoran kasvun edistämisen (hormonaaliset vaikutukset), indusoidun systeemisen resistenssin, mineralisaation, substraattikilpailun, markkinaraon poissulkemisen, ympäröivän maaperän detoksifioinnin sekä antibioottien, kitinaasien, syanidien ja sideroforien tuotannon kautta (Mahaffee ja Kloepper, 1994). Useita bakteerilajeja ja -sukuja on käytetty kasvien kasvunedistäjinä, mukaan lukien pseudomonadit (esim. Pseudomonas fluorescens, P. putida, P. gladioli), bacilit (esim. Bacilus subtilis, B. cereus, B. circulans) ja muut (esim. Serratia marcescens, Flavobacterium spp., Alcaligenes sp., Agrobacterium radiobacter) (Mahaffee ja Kloepper, 1994). Näistä menestyneimpiä ovat luultavasti olleet Agrobacterium radiobacter, jota käytetään useiden kasviperheiden kruununvihannesten torjuntaan, Bacilus subtilus, jota käytetään Rhizoctonia solani -infektion (viljan juurimätä) tukahduttamiseen, ja erilaiset (enimmäkseen Bacilus-pohjaiset) inokulantit, joita kutsutaan nimellä YIB (satoa parantavat bakteerit) ja joita käytetään laajalti vihanneskasveilla eri puolilla Kiinaa (Chen et al., 1993). Luultavasti suurin este näiden tekniikoiden laajemmalle käytölle on se, että PGPB:n ja isäntäkasvin sekä maaperän alkuperäisen mikroflooran välisiä vuorovaikutuksia ei tunneta riittävästi. Näiden ilmiöiden parempi ymmärtäminen mahdollistaa inokulaation vaikutusten ja sen mahdollisten hyötyjen tarkemman ennustamisen.
Takaisin tapaustutkimuksiin
e) Biotorjuntasienet. Sieniaineita on käytetty laajasti sekä kasvien sienitautien että hyönteistuholaisten biotorjuntaan. Erilaisia Rhizoctonia-, Fusarium- ja Trichoderma spp. -sienien ei-patogeenisiä (saprofyyttisiä) kantoja on käytetty vähentämään niiden patogeenisten ”serkkujen” ja muiden patogeenisten sienien (esim. Pythium, Sclerotium, Verticillium) aiheuttamia vahinkoja (juurten mätänemistä, kuihtumista, kuivumista ja paljaita laikkuja) (Cook, 1994; Miller, 1990). Metarrhizium anisopliae -sientä on käytetty menestyksekkäästi tappamaan heinäkuoriaisen toukkia laitumilla (Rath, 1992), ja useita sukkulamatoja pyydystäviä tai sukkulamatofagisia sienisukuja (esim, Arthrobotrys, Nematophthora, Dactylella, Verticillium) ovat osoittaneet potentiaalia kasvien loisevien sukkulamatodien torjunnassa, vaikkakin torjunnan taso on paljon alhaisempi kuin se, joka saavutetaan käyttämällä nematisidien torjunta-aineita (Kerry, 1980; Mankau, 1980; Zunke ja Perry, 1997).
Vaikka joillakin näistä antagonisteista on erinomaiset mahdollisuudet laajempaan käyttöön (erityisesti Trichoderma), niitä ei edelleenkään hyödynnetä riittävästi, mikä johtuu pääasiassa niiden käyttöä koskevista tiukoista määräyksistä ja teknisistä vaikeuksista, jotka liittyvät tietyn sienikannan istuttamiseen ja ylläpitämiseen maaperässä. Joitakin teknisiä ongelmia, jotka on ratkaistava, ovat: niiden tekijöiden tunnistaminen, jotka vaikuttavat niiden eloonjäämisasteeseen maaperässä, paras kanta kullekin viljelykasville ja pelto-olosuhteisiin, parhaat peltolevitysmenetelmät, paras formulaatio levittämistä varten, sopivimmat viljelykäytännöt biotorjunnan tehostamiseksi ja viljelijöiden kouluttaminen tekniikan käytöstä (Cook, 1994). Suoran inokulaatiomenetelmän lisäksi tautien ja tuholaisten epäsuorat torjuntamenetelmät, joissa käytetään erilaisia maatalouskäytäntöjä, jotka ovat ennaltaehkäiseviä tai antagonistisia organismeille (esim, maaperän solarisaatio, viljelykierto, geneettisesti resistenttien lajikkeiden käyttö, orgaanisen aineksen ja lannoitteiden käyttö, kevennetty tai muokkaamaton maanmuokkaus, luonnolliset torjunta-aineet ja ennaltaehkäisevä torjunta tai tautien kulkeutumisen ehkäiseminen) ovat myös menestyksekkäitä, ja niitä voidaan helpommin panna täytäntöön integroidun maaperän terveydenhoidon edistämiseksi (Rovira et al., 1990; Cook, 1989; Neate, 1994).
Takaisin tapaustutkimuksiin
f) Biotorjunta-ankeroiset. Deladenus-, Neoaplectana-, Tetradonema-, Steinernema- ja Heterorhabditis-sukujen entomopatogeenisiä nematodeja on käytetty menestyksekkäästi torjumaan monenlaisia hyönteistuholaisia, jotka aiheuttavat vahinkoa puutarhaviljelyssä, elintarvikeviljelyssä sekä luonnon- ja istutusmetsissä: Muurahaisia, muurahaisia, myyräsirkkoja, panssaritoukkia, hedelmäkärpäsiä, hedelmäkärpäsiä, tieteiskärpäsiä, peruna-, kurkku- ja kirppukuoriaisia, heinäsirkkoja, naurisperhosia, puutiaisia ja juurikääviä (Webster, 1980; Klein, 1990). Näiden sukkulamatodien menestys perustuu siihen, että suurin osa (jopa >90 %) hyönteistuholaisista viettää ainakin osan elinkierrostaan kosketuksissa maaperän kanssa, jossa ne kohtaavat myös biologisia torjunta-ankeroisia, joita on luonnostaan olemassa ja joilla on laaja isäntäalue ja kyky etsiä isäntänsä ja tappaa se nopeasti. Lisäksi niitä voidaan helposti tuottaa massatuotantona, ja ne ovat ympäristön kannalta turvallisia. Sieniä syövien sukkulamatodien roolista kasvipatogeenisten sienten torjunnassa tiedämme hyvin vähän, mutta voimme päätellä, että ne voivat olla mahdollisesti tärkeitä. Kasvihuoneessa on tehty vain muutamia kokeita massaistutuksista, mutta tulokset vaikuttavat lupaavilta, sillä ne ovat torjuneet tehokkaasti useita juuria infektoivia sieniä, kuten Rhizoctoniaa, Pythiumia, Armillariaa ja Fusariumia (Curl ja Harper, 1990). Näiden tulosten ja tämän mahdollisen tautien biotorjuntakeinon vahvistamiseksi tarvitaan lisätyötä erityisesti kentällä.
Takaisin tapaustutkimuksiin
g) Tukahduttava maaperä. Maaperää tai alueita pellolla ja maatalousekosysteemissä, jotka osoittavat suurempaa suhteellista vastustuskykyä taudin ilmentymiselle kasveissa (huolimatta patogeenin läsnäolosta, alttiista isäntäkasvista ja suotuisista ilmasto-olosuhteista), on kutsuttu ”suppressiiviseksi maaperäksi” (Alabouvette, 1999). Jokaisella maaperällä on potentiaalia tautien tukahduttamiseen, ja lisäksi maatalouden hoitokäytäntöjä voidaan tehostaa niin, että ne edistävät luontaisesti esiintyviä tauteja tukahduttavia toimintoja. Useimmilla tukahduttavilla mailla näyttää olevan neutraali tai emäksinen pH-arvo (pH>7), ja happamien, taudeille alttiiden maiden kalkitseminen voi tehokkaasti vähentää joidenkin sienipatogeenien, kuten keltataudin, vakavuutta (Alabouvette, 1999). Toinen strategia maaperän suppressiivisuuden lisäämiseksi käsittää tehokkaiden antagonististen mikro-organismien eristämisen ja valitsemisen pellolle inokulaatiota varten.
Takaisin tapaustutkimuksiin