Termes clés
- lithotrophique : Obtient des électrons pour la respiration à partir de substrats inorganiques.
- organotrophes : Obtient des électrons pour la respiration à partir de substrats organiques.
La réduction des sulfates est un type de respiration anaérobie qui utilise le sulfate comme accepteur terminal d’électrons dans la chaîne de transport des électrons. Comparé à la respiration aérobie, la réduction du sulfate est un processus relativement pauvre en énergie, bien qu’il s’agisse d’un mécanisme vital pour les bactéries et les archées vivant dans des environnements riches en sulfate et appauvris en oxygène.
De nombreux réducteurs de sulfate sont organotrophes, utilisant des composés carbonés, tels que le lactate et le pyruvate (parmi beaucoup d’autres) comme donneurs d’électrons, tandis que d’autres sont lithotrophes et utilisent l’hydrogène gazeux (H2) comme donneur d’électrons. Certaines bactéries sulfato-réductrices autotrophes inhabituelles (par exemple, Desulfotignum phosphitoxidans) peuvent utiliser le phosphite (HPO3-) comme donneur d’électrons, tandis que d’autres (par exemple, Desulfovibrio sulfodismutans, Desulfocapsa thiozymogenes, et Desulfocapsa sulfoexigens) sont capables de disproportionner le soufre (scinder un composé en deux composés différents, dans ce cas un donneur et un accepteur d’électrons) en utilisant le soufre élémentaire (S0), le sulfite (SO32-), et le thiosulfate (S2O32-) pour produire à la fois du sulfure d’hydrogène (H2S) et du sulfate (SO42-).
Avant que le sulfate puisse être utilisé comme accepteur d’électrons, il doit être activé. Ceci est fait par l’enzyme ATP-sulfurylase, qui utilise l’ATP et le sulfate pour créer l’adénosine 5′-phosphosulfate (APS). L’APS est ensuite réduit en sulfite et en AMP. Le sulfite est ensuite réduit à nouveau en sulfure, tandis que l’AMP est transformé en ADP à l’aide d’une autre molécule d’ATP. Le processus global, implique donc un investissement de deux molécules du transporteur d’énergie ATP, qui doit être récupéré à partir de la réduction.
Tous les organismes sulfato-réducteurs sont des anaérobies stricts. Le sulfate étant énergétiquement stable, il doit être activé par adénylation pour former de l’APS (adénosine 5′-phosphosulfate) pour former de l’APS avant de pouvoir être métabolisé, consommant ainsi de l’ATP. L’APS est ensuite réduit par l’enzyme APS réductase pour former du sulfite (SO32-) et de l’AMP. Chez les organismes qui utilisent des composés carbonés comme donneurs d’électrons, l’ATP consommé est compensé par la fermentation du substrat carboné. L’hydrogène produit pendant la fermentation est en fait ce qui entraîne la respiration pendant la réduction des sulfates.
Les bactéries sulfato-réductrices peuvent être retracées jusqu’à il y a 3,5 milliards d’années et sont considérées comme faisant partie des plus anciennes formes de micro-organismes, ayant contribué au cycle du soufre peu après l’apparition de la vie sur Terre. Les bactéries sulfato-réductrices sont courantes dans les environnements anaérobies (tels que l’eau de mer, les sédiments et les eaux riches en matières organiques en décomposition) où elles contribuent à la dégradation des matières organiques. Dans ces environnements anaérobies, les bactéries de fermentation extraient l’énergie des grandes molécules organiques ; les composés plus petits qui en résultent (tels que les acides organiques et les alcools) sont ensuite oxydés par les acétogènes, les méthanogènes et les bactéries sulfato-réductrices concurrentes.
De nombreuses bactéries réduisent de petites quantités de sulfates afin de synthétiser des composants cellulaires contenant du soufre ; ce phénomène est connu sous le nom de réduction assimilatoire des sulfates. En revanche, les bactéries sulfato-réductrices réduisent les sulfates en grandes quantités pour obtenir de l’énergie et expulser le sulfure résultant comme déchet ; on parle alors de » réduction dissimilatoire des sulfates « . « La plupart des bactéries sulfato-réductrices peuvent également réduire d’autres composés inorganiques oxydés du soufre, comme le sulfite, le thiosulfate ou le soufre élémentaire (qui est réduit en sulfure sous forme de sulfure d’hydrogène).
Le sulfure d’hydrogène toxique est l’un des déchets des bactéries sulfato-réductrices ; son odeur d’œuf pourri est souvent un marqueur de la présence de bactéries sulfato-réductrices dans la nature. Les bactéries sulfato-réductrices sont responsables des odeurs sulfureuses des marais salants et des vasières. Une grande partie du sulfure d’hydrogène réagit avec les ions métalliques présents dans l’eau pour produire des sulfures métalliques. Ces sulfures métalliques, comme le sulfure ferreux (FeS), sont insolubles et souvent noirs ou bruns, d’où la couleur sombre des boues. Ainsi, la couleur noire des boues sur un étang est due aux sulfures métalliques qui résultent de l’action des bactéries sulfato-réductrices.
Certaines bactéries sulfato-réductrices jouent un rôle dans l’oxydation anaérobie du méthane (CH4+ SO42- → HCO3- + HS- + H2O). Une fraction importante du méthane formé par les méthanogènes sous le fond marin est oxydée par les bactéries sulfato-réductrices dans la zone de transition séparant la méthanogénèse de l’activité de réduction des sulfates dans les sédiments.Ce processus est également considéré comme un puits majeur pour le sulfate dans les sédiments marins. Dans les fluides d’hydrofracturation utilisés pour fracturer les formations de schiste afin de récupérer le méthane (gaz de schiste), des composés biocides sont souvent ajoutés à l’eau pour inhiber l’activité microbienne des bactéries sulfato-réductrices afin d’éviter l’oxydation anaérobie du méthane et de minimiser la perte potentielle de production.
Les bactéries sulfato-réductrices créent souvent des problèmes lorsque les structures métalliques sont exposées à de l’eau contenant du sulfate. L’interaction de l’eau et du métal crée une couche d’hydrogène moléculaire sur la surface du métal. Les bactéries sulfato-réductrices oxydent cet hydrogène, créant du sulfure d’hydrogène, qui contribue à la corrosion. Le sulfure d’hydrogène provenant des bactéries sulfato-réductrices joue également un rôle dans la corrosion par sulfure biogénique du béton, et aigrit le pétrole brut.
Les bactéries sulfato-réductrices peuvent être utilisées pour nettoyer les sols contaminés ; certaines espèces sont capables de réduire les hydrocarbures, tels que le benzène, le toluène, l’éthylbenzène et le xylène. Les bactéries sulfato-réductrices peuvent également être un moyen de traiter les eaux minières acides.