Acide 1,3-bisphosphoglycérique

Le 1,3-bisphosphoglycérate est la base conjuguée de l’acide 1,3-bisphosphoglycérique. Il est phosphorylé au niveau des carbones numéro 1 et 3. Le résultat de cette phosphorylation confère au 1,3BPG des propriétés biologiques importantes comme la capacité de phosphoryler l’ADP pour former la molécule de stockage d’énergie, l’ATP.

Dans la glycolyseEdit

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D-glycéraldéhyde 3-phosphate	glycéraldéhyde phosphate déshydrogénase		1,3-bisphospho-D-glycérate	3-phosphoglycérate kinase		3-phospho-D-glycérate
	NAD+ + Pi	NADH + H+		ADP	ATP
	NAD+ + Pi	NADH + H+		ADP	ATP
	glyceraldehyde phosphate déshydrogénase			3-phosphoglycérate kinase

Composé C00118 dans la base de données KEGG Pathway. Enzyme 1.2.1.12 dans la base de données KEGG sur les voies d’accès. Composé C00236 dans la base de données KEGG Pathway. Enzyme 2.7.2.3 dans la base de données des voies d’accès de KEGG. Composé C00197 dans la base de données KEGG Pathway.

Comme mentionné précédemment, le 1,3BPG est un intermédiaire métabolique de la voie glycolytique. Il est créé par l’oxydation exergonique de l’aldéhyde dans le G3P. Le résultat de cette oxydation est la conversion du groupe aldéhyde en un groupe acide carboxylique qui entraîne la formation d’une liaison acylphosphate. C’est d’ailleurs la seule étape de la voie glycolytique au cours de laquelle le NAD+ est converti en NADH. La réaction de formation du 1,3BPG nécessite la présence d’une enzyme appelée glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase.

La liaison acyl phosphate à haute énergie du 1,3BPG est importante dans la respiration car elle contribue à la formation d’ATP. La molécule d’ATP créée lors de la réaction suivante est la première molécule produite lors de la respiration. La réaction se déroule comme suit :

1,3-bisphosphoglycérate + ADP ⇌ 3-phosphoglycérate + ATP

Le transfert d’un phosphate inorganique du groupe carboxyle du 1,3BPG vers l’ADP pour former l’ATP est réversible en raison d’un faible ΔG. Cela résulte du fait qu’une liaison acylphosphate est clivée tandis qu’une autre est créée. Cette réaction n’est pas naturellement spontanée et nécessite la présence d’un catalyseur. Ce rôle est joué par l’enzyme phosphoglycérate kinase. Au cours de la réaction, la phosphoglycérate kinase subit un changement de conformation induit par le substrat, similaire à une autre enzyme métabolique appelée hexokinase.

Parce que deux molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate sont formées au cours de la glycolyse à partir d’une molécule de glucose, on peut dire que le 1,3BPG est responsable de deux des dix molécules d’ATP produites au cours de l’ensemble du processus. La glycolyse utilise également deux molécules d’ATP dans ses phases initiales, en tant qu’étape engagée et irréversible. Pour cette raison, la glycolyse n’est pas réversible et produit deux molécules d’ATP et deux de NADH. Les deux molécules de NADH vont elles-mêmes produire environ 3 molécules d’ATP chacune.

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Dans le cycle de CalvinEdit

La 1,3-BPG a un rôle très similaire dans le cycle de Calvin à son rôle dans la voie glycolytique. Pour cette raison, les deux réactions sont dites analogues. Cependant, la voie de réaction est effectivement inversée. La seule autre différence majeure entre les deux réactions est que le NADPH est utilisé comme donneur d’électrons dans le cycle de Calvin alors que le NAD+ est utilisé comme accepteur d’électrons dans la glycolyse. Dans ce cycle réactionnel, le 1,3BPG provient du 3-phosphoglycérate et est transformé en glycéraldéhyde 3-phosphate par l’action d’enzymes spécifiques.

Contrairement aux réactions similaires de la voie glycolytique, le 1,3BPG dans le cycle calvin ne produit pas d’ATP mais l’utilise. Pour cette raison, elle peut être considérée comme une étape irréversible et engagée du cycle. Le résultat de cette section du cycle est qu’un phosphate inorganique est retiré du 1,3BPG sous forme d’ion hydrogène et que deux électrons sont ajoutés au composé+.

En complète inversion de la réaction de la voie glycolytique, l’enzyme phosphoglycérate kinase catalyse la réduction du groupe carboxyle du 1,3BPG pour former un aldéhyde à la place. Cette réaction libère également une molécule de phosphate inorganique qui est ensuite utilisée comme énergie pour le don d’électrons provenant de la conversion du NADPH en NADP+. La supervision de cette dernière étape de la réaction est assurée par l’enzyme glycéraldéhyde-phosphate déshydrogénase.

Dans le transfert d’oxygèneEdit

Pendant le métabolisme normal chez l’homme, environ 20% du 1,3BPG produit ne va pas plus loin dans la voie glycolytique. Il est au contraire dévié par une voie alternative impliquant la réduction de l’ATP dans les érythrocytes. Au cours de cette voie alternative, il est transformé en une molécule similaire appelée acide 2,3-bisphosphoglycérique (2,3BPG). Le 2,3BPG est utilisé comme mécanisme pour superviser la libération efficace de l’oxygène de l’hémoglobine. Les niveaux de ce 1,3BPG augmentent dans le sang des patients lorsque les niveaux d’oxygène sont faibles, car c’est l’un des mécanismes d’acclimatation. Les faibles niveaux d’oxygène déclenchent une augmentation des niveaux de 1,3BPG qui, à son tour, augmente le niveau de 2,3BPG qui modifie l’efficacité de la dissociation de l’oxygène de l’hémoglobine.