La vision est le sens particulier de la vue qui repose sur la transduction des stimuli lumineux reçus par les yeux. Les yeux sont situés dans l’une ou l’autre des orbites du crâne. Les orbites osseuses entourent les globes oculaires, les protégeant et ancrant les tissus mous de l’œil (figure 1). Les paupières, dont le bord antérieur est constitué de cils, contribuent à protéger l’œil contre les abrasions en bloquant les particules qui peuvent se poser sur la surface de l’œil. La surface interne de chaque paupière est une fine membrane appelée conjonctive palpébrale. La conjonctive s’étend sur les zones blanches de l’œil (la sclérotique), reliant les paupières au globe oculaire. Les larmes sont produites par la glande lacrymale, située sous les bords latéraux du nez. Les larmes produites par cette glande s’écoulent par le canal lacrymal jusqu’au coin médial de l’œil, où les larmes coulent sur la conjonctive, lavant les particules étrangères.
Figure 1. L’œil dans l’orbite L’œil est situé dans l’orbite et entouré de tissus mous qui protègent et soutiennent sa fonction. L’orbite est entourée par les os crâniens du crâne.
Le mouvement de l’œil dans l’orbite est accompli par la contraction de six muscles extraoculaires qui proviennent des os de l’orbite et s’insèrent dans la surface du globe oculaire (figure 2). Quatre de ces muscles sont disposés aux points cardinaux autour de l’œil et portent le nom de ces endroits. Il s’agit du muscle droit supérieur, du muscle droit médial, du muscle droit inférieur et du muscle droit latéral. Lorsque chacun de ces muscles se contracte, l’œil se déplace vers le muscle qui se contracte. Par exemple, lorsque le droit supérieur se contracte, l’œil pivote pour regarder vers le haut.
Figure 2. Muscles extraoculaires Les muscles extraoculaires déplacent l’œil dans l’orbite.
L’oblique supérieur prend naissance au niveau de l’orbite postérieure, près de l’origine des quatre muscles droits. Cependant, le tendon des muscles obliques s’enfile dans une pièce de cartilage en forme de poulie appelée trochlée. Le tendon s’insère obliquement dans la surface supérieure de l’œil. L’angle du tendon à travers la trochlée signifie que la contraction de l’oblique supérieur fait tourner l’œil médialement.
Le muscle oblique inférieur naît du plancher de l’orbite et s’insère dans la surface inféro-latérale de l’œil. Lorsqu’il se contracte, il fait tourner l’œil latéralement, en opposition avec l’oblique supérieur. La rotation de l’œil par les deux muscles obliques est nécessaire car l’œil n’est pas parfaitement aligné sur le plan sagittal.
Lorsque l’œil regarde vers le haut ou vers le bas, il doit également pivoter légèrement pour compenser le fait que le droit supérieur tire à un angle d’environ 20 degrés, plutôt que directement vers le haut. Il en va de même pour le muscle droit inférieur, qui est compensé par la contraction de l’oblique inférieur. Un septième muscle de l’orbite est le levator palpebrae superioris, qui est responsable de l’élévation et de la rétraction de la paupière supérieure, un mouvement qui se produit généralement de concert avec l’élévation de l’œil par le muscle droit supérieur (voir figure 1). Les muscles extra-oculaires sont innervés par trois nerfs crâniens. Le muscle droit latéral, qui provoque l’abduction de l’œil, est innervé par le nerf abducens. L’oblique supérieur est innervé par le nerf trochléaire. Tous les autres muscles sont innervés par le nerf oculomoteur, de même que le levator palpebrae superioris. Les noyaux moteurs de ces nerfs crâniens se connectent au tronc cérébral, qui coordonne les mouvements des yeux.
L’œil lui-même est une sphère creuse composée de trois couches de tissus. La couche la plus externe est la tunique fibreuse, qui comprend la sclérotique blanche et la cornée claire. La sclérotique représente cinq sixièmes de la surface de l’œil, dont la plus grande partie n’est pas visible, bien que les humains soient uniques par rapport à de nombreuses autres espèces en ce qu’ils ont une si grande partie du « blanc de l’œil » visible (figure 3). La cornée transparente recouvre l’extrémité antérieure de l’œil et permet à la lumière de pénétrer dans l’œil.
La couche intermédiaire de l’œil est la tunique vasculaire, qui est principalement composée de la choroïde, du corps ciliaire et de l’iris. La choroïde est une couche de tissu conjonctif hautement vascularisé qui assure l’approvisionnement en sang du globe oculaire. La choroïde est postérieure au corps ciliaire, une structure musculaire qui est attachée au cristallin par des fibres zonulaires. Ces deux structures courbent le cristallin, lui permettant de focaliser la lumière sur l’arrière de l’œil. L’iris, la partie colorée de l’œil, recouvre le corps ciliaire et est visible dans l’œil antérieur. L’iris est un muscle lisse qui ouvre ou ferme la pupille, c’est-à-dire le trou au centre de l’œil qui permet à la lumière de pénétrer. L’iris resserre la pupille en réponse à une lumière vive et la dilate en réponse à une lumière faible.
La couche la plus interne de l’œil est la tunique neurale, ou rétine, qui contient le tissu nerveux responsable de la photoréception. L’œil est également divisé en deux cavités : la cavité antérieure et la cavité postérieure. La cavité antérieure est l’espace situé entre la cornée et le cristallin, y compris l’iris et le corps ciliaire. Elle est remplie d’un liquide aqueux appelé humeur aqueuse. La cavité postérieure est l’espace situé derrière le cristallin qui s’étend jusqu’à la face postérieure du globe oculaire intérieur, où se trouve la rétine. La cavité postérieure est remplie d’un liquide plus visqueux, l’humeur vitrée. La rétine est composée de plusieurs couches et contient des cellules spécialisées dans le traitement initial des stimuli visuels. Les photorécepteurs (bâtonnets et cônes) modifient leur potentiel de membrane lorsqu’ils sont stimulés par l’énergie lumineuse. Ce changement de potentiel de membrane modifie la quantité de neurotransmetteur que les cellules photoréceptrices libèrent sur les cellules bipolaires de la couche synaptique externe. C’est la cellule bipolaire de la rétine qui relie un photorécepteur à une cellule ganglionnaire rétinienne (CGR) dans la couche synaptique interne. Là, les cellules amacrines contribuent en outre au traitement de la rétine avant qu’un potentiel d’action ne soit produit par la cellule ganglionnaire. Les axones des cellules ganglionnaires de la rétine, qui se trouvent dans la couche la plus interne de la rétine, se rassemblent au niveau du disque optique et quittent l’œil sous la forme du nerf optique (voir figure 3). Comme ces axones traversent la rétine, il n’y a pas de photorécepteurs à l’arrière de l’œil, là où commence le nerf optique. Cela crée un « point aveugle » dans la rétine, et un point aveugle correspondant dans notre champ visuel.
Notez que les photorécepteurs de la rétine (bâtonnets et cônes) sont situés derrière les axones, les CGR, les cellules bipolaires et les vaisseaux sanguins rétiniens. Une quantité importante de lumière est absorbée par ces structures avant que la lumière n’atteigne les cellules photoréceptrices. Cependant, au centre exact de la rétine se trouve une petite zone appelée fovéa. Au niveau de la fovéa, la rétine est dépourvue des cellules de soutien et des vaisseaux sanguins, et ne contient que des photorécepteurs. Par conséquent, l’acuité visuelle, c’est-à-dire la netteté de la vision, est maximale au niveau de la fovéa. Cela est dû au fait que la fovéa est l’endroit où la moindre quantité de lumière entrante est absorbée par les autres structures rétiniennes (voir la figure 3).
Figure 3. Structure de l’œil La sphère de l’œil peut être divisée en chambres antérieure et postérieure. La paroi de l’œil est composée de trois couches : la tunique fibreuse, la tunique vasculaire et la tunique neurale. À l’intérieur de la tunique neurale se trouve la rétine, avec trois couches de cellules et deux couches synaptiques entre les deux. Le centre de la rétine présente une petite indentation connue sous le nom de fovéa.
A mesure que l’on se déplace dans l’une ou l’autre direction à partir de ce point central de la rétine, l’acuité visuelle diminue considérablement. En outre, chaque cellule photoréceptrice de la fovéa est connectée à un seul RGC. Par conséquent, ce RGC n’a pas à intégrer les entrées de plusieurs photorécepteurs, ce qui réduit la précision de la transduction visuelle. Vers les bords de la rétine, plusieurs photorécepteurs convergent vers les CGR (par l’intermédiaire des cellules bipolaires) jusqu’à un rapport de 50 à 1.
La différence d’acuité visuelle entre la fovéa et la rétine périphérique est facilement mise en évidence en regardant directement un mot au milieu de ce paragraphe. Le stimulus visuel au milieu du champ de vision tombe sur la fovéa et est dans le foyer le plus net. Sans quitter ce mot des yeux, remarquez que les mots situés au début ou à la fin du paragraphe ne sont pas mis au point. Les images de votre vision périphérique sont focalisées par la rétine périphérique, et présentent des bords vagues et flous et des mots qui ne sont pas aussi clairement identifiés. Par conséquent, une grande partie de la fonction neurale des yeux consiste à déplacer les yeux et la tête de manière à ce que les stimuli visuels importants soient centrés sur la fovéa. La lumière qui tombe sur la rétine provoque des modifications chimiques des molécules de pigment dans les photorécepteurs, ce qui entraîne finalement une modification de l’activité des CGR.
Les cellules photoréceptrices ont deux parties, le segment interne et le segment externe (figure 4). Le segment interne contient le noyau et les autres organites communs d’une cellule, tandis que le segment externe est une région spécialisée dans laquelle la photoréception a lieu. Il existe deux types de photorécepteurs, les bâtonnets et les cônes, qui diffèrent par la forme de leur segment externe. Les segments externes en forme de bâtonnets des photorécepteurs à bâtonnets contiennent une pile de disques liés à la membrane qui contiennent la rhodopsine, un pigment photosensible. Les segments externes en forme de cône des photorécepteurs coniques contiennent leurs pigments photosensibles dans des replis de la membrane cellulaire. Il existe trois photopigments coniques, appelés opsines, qui sont chacun sensibles à une longueur d’onde particulière de la lumière. La longueur d’onde de la lumière visible détermine sa couleur. Les pigments des yeux humains sont spécialisés dans la perception de trois couleurs primaires différentes : le rouge, le vert et le bleu.
Figure 4. Photorécepteur (a) Tous les photorécepteurs ont des segments internes contenant le noyau et d’autres organites importants et des segments externes avec des réseaux de membranes contenant les molécules d’opsine photosensibles. Les segments externes des bâtonnets sont de longues colonnes avec des empilements de disques membranaires qui contiennent le pigment rhodopsine. Les segments externes des cônes sont des formes courtes et effilées avec des plis de membrane à la place des disques des bâtonnets. (b) Le tissu de la rétine montre une couche dense de noyaux des bâtonnets et des cônes. LM × 800. (Micrographie fournie par les Régents de l’école de médecine de l’université du Michigan © 2012)
Au niveau moléculaire, les stimuli visuels provoquent des modifications de la molécule de photopigment qui entraînent des modifications du potentiel membranaire de la cellule photoréceptrice. Une seule unité de lumière est appelée photon, qui est décrit en physique comme un paquet d’énergie ayant les propriétés d’une particule et d’une onde. L’énergie d’un photon est représentée par sa longueur d’onde, chaque longueur d’onde de la lumière visible correspondant à une couleur particulière. La lumière visible est un rayonnement électromagnétique dont la longueur d’onde est comprise entre 380 et 720 nm. Les longueurs d’onde plus longues, inférieures à 380 nm, se situent dans le domaine de l’infrarouge, tandis que les longueurs d’onde plus courtes, supérieures à 720 nm, se situent dans le domaine de l’ultraviolet. La lumière d’une longueur d’onde de 380 nm est bleue, tandis que celle d’une longueur d’onde de 720 nm est rouge foncé. Toutes les autres couleurs se situent entre le rouge et le bleu à divers points de l’échelle des longueurs d’onde.
Les pigments d’opsine sont en fait des protéines transmembranaires qui contiennent un cofacteur appelé rétinal. Le rétinal est une molécule d’hydrocarbure apparentée à la vitamine A. Lorsqu’un photon frappe le rétinal, la longue chaîne d’hydrocarbure de la molécule est biochimiquement altérée. Plus précisément, les photons font passer certains des carbones à double liaison de la chaîne d’une conformation cis à une conformation trans. Ce processus est appelé photoisomérisation. Avant d’interagir avec un photon, les carbones flexibles à double liaison du rétinal sont dans la conformation cis. Cette molécule est appelée 11-cis-rétinal. Un photon interagissant avec la molécule fait passer les carbones flexibles à double liaison à la conformation trans, formant le rétinal tout-trans, qui a une chaîne hydrocarbonée droite (figure 5).
Figure 5. Isomères du rétinal La molécule de rétinal a deux isomères, (a) un avant qu’un photon interagisse avec elle et (b) un qui est modifié par photoisomérisation.
Le changement de forme du rétinal dans les photorécepteurs initie la transduction visuelle dans la rétine. L’activation du rétinal et des protéines opsines entraîne l’activation d’une protéine G. La protéine G modifie le potentiel de membrane de la cellule photoréceptrice, qui libère alors moins de neurotransmetteur dans la couche synaptique externe de la rétine. Tant que la molécule de rétinal n’a pas repris la forme du 11-cis-rétinal, l’opsine ne peut pas répondre à l’énergie lumineuse, ce que l’on appelle le blanchiment. Lorsqu’un grand groupe de photopigments est blanchi, la rétine envoie des informations comme si des informations visuelles opposées étaient perçues. Après un flash lumineux, on observe généralement des images rémanentes en négatif. La photoisomérisation est inversée par une série de changements enzymatiques afin que la rétine réponde à plus d’énergie lumineuse.
Figure 6. Comparaison de la sensibilité aux couleurs des photopigments La comparaison de la sensibilité maximale et des spectres d’absorbance des quatre photopigments suggère qu’ils sont plus sensibles à des longueurs d’onde particulières.
Les opsines sont sensibles à des longueurs d’onde limitées de la lumière. La rhodopsine, le photopigment des bâtonnets, est la plus sensible à la lumière à une longueur d’onde de 498 nm. Les trois opsines de couleur ont des sensibilités maximales de 564 nm, 534 nm et 420 nm, ce qui correspond à peu près aux couleurs primaires rouge, vert et bleu (figure 6). L’absorbance de la rhodopsine dans les bâtonnets est beaucoup plus sensible que dans les opsines des cônes ; plus précisément, les bâtonnets sont sensibles à la vision dans des conditions de faible luminosité, et les cônes sont sensibles à des conditions plus claires.
À la lumière normale du soleil, la rhodopsine sera constamment blanchie alors que les cônes sont actifs. Dans une pièce sombre, il n’y a pas assez de lumière pour activer les opsines des cônes, et la vision dépend entièrement des bâtonnets. Les bâtonnets sont si sensibles à la lumière qu’un seul photon peut entraîner un potentiel d’action de la part du RGC correspondant.
Les trois types d’opsines de cônes, étant sensibles à différentes longueurs d’onde de la lumière, nous fournissent la vision des couleurs. En comparant l’activité des trois différents cônes, le cerveau peut extraire des informations de couleur à partir de stimuli visuels. Par exemple, une lumière bleue intense d’une longueur d’onde d’environ 450 nm activerait les cônes « rouges » de façon minimale, les cônes « verts » de façon marginale et les cônes « bleus » de façon prédominante. L’activation relative des trois différents cônes est calculée par le cerveau, qui perçoit la couleur comme bleue. Cependant, les cônes ne peuvent pas réagir à une lumière de faible intensité et les bâtonnets ne perçoivent pas la couleur de la lumière. Par conséquent, notre vision à faible luminosité est essentiellement en niveaux de gris. En d’autres termes, dans une pièce sombre, tout apparaît comme une nuance de gris. Si vous pensez que vous pouvez voir des couleurs dans l’obscurité, c’est très probablement parce que votre cerveau sait de quelle couleur est quelque chose et se fie à cette mémoire.
Voyez cette vidéo pour en savoir plus sur une coupe transversale du cerveau qui représente la voie visuelle de l’œil au cortex occipital.
La première moitié de la voie est la projection des CGR à travers le nerf optique vers le noyau géniculé latéral dans le thalamus de chaque côté. Cette première fibre de la voie se synaptise sur une cellule thalamique qui se projette ensuite vers le cortex visuel dans le lobe occipital où la « vision », ou perception visuelle, a lieu. Cette vidéo donne une vue d’ensemble du système visuel en se concentrant sur le trajet entre les yeux et le lobe occipital. La vidéo indique (à 0:45) que « des cellules spécialisées de la rétine appelées cellules ganglionnaires convertissent les rayons lumineux en signaux électriques. » Quel aspect du traitement rétinien est simplifié par cette affirmation ? Expliquez votre réponse.
Nerfs sensoriels
Une fois qu’une cellule sensorielle quelconque transpose un stimulus en une impulsion nerveuse, cette impulsion doit voyager le long des axones pour atteindre le SNC. Dans de nombreux sens spéciaux, les axones qui partent des récepteurs sensoriels ont une disposition topographique, ce qui signifie que l’emplacement du récepteur sensoriel est lié à l’emplacement de l’axone dans le nerf. Par exemple, dans la rétine, les axones des CGR de la fovéa sont situés au centre du nerf optique, où ils sont entourés par les axones des CGR plus périphériques.
Nerfs spinaux
Généralement, les nerfs spinaux contiennent des axones afférents provenant des récepteurs sensoriels de la périphérie, comme ceux de la peau, mélangés à des axones efférents voyageant vers les muscles ou d’autres organes effecteurs. À l’approche de la moelle épinière, le nerf spinal se divise en racines dorsale et ventrale. La racine dorsale ne contient que les axones des neurones sensoriels, tandis que les racines ventrales ne contiennent que les axones des motoneurones. Certaines branches vont faire synapse avec des neurones locaux du ganglion de la racine dorsale, de la corne postérieure (dorsale) ou même de la corne antérieure (ventrale), au niveau de la moelle épinière où elles entrent. D’autres branches vont parcourir une courte distance vers le haut ou vers le bas de la colonne vertébrale pour interagir avec des neurones à d’autres niveaux de la moelle épinière. Une branche peut également se diriger vers la colonne postérieure (dorsale) de la substance blanche pour se connecter au cerveau. Pour des raisons de commodité, nous utiliserons les termes ventral et dorsal pour désigner les structures de la moelle épinière qui font partie de ces voies. Cela permettra de mettre en évidence les relations entre les différents composants. Généralement, les systèmes nerveux spinaux qui se connectent au cerveau sont contralatéraux, c’est-à-dire que le côté droit du corps est connecté au côté gauche du cerveau et le côté gauche du corps au côté droit du cerveau.
Nerfs crâniens
Les nerfs crâniens transmettent des informations sensorielles spécifiques de la tête et du cou directement au cerveau. Pour les sensations situées sous le cou, le côté droit du corps est relié au côté gauche du cerveau et le côté gauche du corps au côté droit du cerveau. Alors que les informations rachidiennes sont controlatérales, les systèmes de nerfs crâniens sont le plus souvent ipsilatéraux, ce qui signifie qu’un nerf crânien situé du côté droit de la tête est connecté au côté droit du cerveau. Certains nerfs crâniens ne contiennent que des axones sensoriels, comme les nerfs olfactif, optique et vestibulocochléaire. D’autres nerfs crâniens contiennent à la fois des axones sensoriels et moteurs, notamment le nerf trijumeau, le nerf facial, le nerf glossopharyngien et le nerf vague (le nerf vague n’est toutefois pas associé au système nerveux somatique). Les sens généraux de la somatosensation du visage passent par le système trigéminal.