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Structure et fonction

Système nerveux sympathique

Les neurones sympathiques ont des corps cellulaires situés dans les colonnes intermédiolatérales, ou cornes latérales, de la moelle épinière. Les fibres présynaptiques sortent de la moelle épinière par les racines antérieures et pénètrent dans les rami antérieurs des nerfs spinaux T1-L2 et sur les troncs sympathiques via les rami communicantes blanches. À partir de là, les fibres peuvent monter ou descendre le tronc sympathique jusqu’à un ganglion paravertébral supérieur ou inférieur, respectivement, passer aux branches antérieures adjacentes des nerfs spinaux via les ramifications communicantes grises, ou traverser le tronc sans faire de synapses et continuer par un nerf splanchnique abdominopelvien pour atteindre les ganglions prévertébraux. En raison de la localisation centrale des ganglions sympathiques, les fibres présynaptiques ont tendance à être plus courtes que leurs homologues postsynaptiques.

Les ganglions prévertébraux existent sous forme de nodules tout au long du tronc sympathique, adjacents à la colonne vertébrale, où les neurones pré- et postganglionnaires font synapse. Bien que leur nombre puisse varier d’un individu à l’autre, on compte généralement trois ganglions cervicaux, douze ganglions thoraciques, quatre ganglions lombaires et cinq ganglions sacrés. Parmi ceux-ci, seuls les cervicaux portent les noms de ganglions cervicaux supérieur, moyen et inférieur. Le ganglion cervical inférieur peut fusionner avec le premier ganglion thoracique pour former le ganglion stellaire.

Tous les nerfs distaux aux ganglions paravertébraux sont des nerfs splanchniques. Ceux-ci véhiculent des fibres afférentes et efférentes entre le SNC et les viscères. Les nerfs splanchniques cardiopulmonaires transportent les fibres postsynaptiques destinées à la cavité thoracique.

Les nerfs qui innerveront les viscères abdominaux et pelviens traversent les paravertébraux sans faire de synapses, devenant ainsi des nerfs splanchniques abdominopelviens. Ces nerfs comprennent les nerfs splanchniques grand, petit, petit et lombaire. Les nerfs présynaptiques font finalement synapse dans les ganglions prévertébraux qui sont plus proches de leur organe cible. Les ganglions prévertébraux font partie des plexus nerveux qui entourent les branches de l’aorte. Il s’agit des ganglions cœliaque, aorticorénal, et mésentérique supérieur et inférieur. Le ganglion cœliaque est alimenté par le nerf splanchnique supérieur, le ganglion aorticorénal par les nerfs splanchniques inférieur et inférieur, et les ganglions mésentériques supérieur et inférieur par les nerfs splanchniques inférieur et lombaire. Le ganglion cœliaque innerve les organes dérivés de l’intestin antérieur : œsophage distal, estomac, duodénum proximal, pancréas, foie, système biliaire, rate et glandes surrénales. Le ganglion mésentérique supérieur innerve les dérivés de l’intestin moyen : duodénum distal, jéjunum, iléon, cæcum, appendice, côlon ascendant et côlon transverse proximal. Enfin, le ganglion mésentérique inférieur assure l’innervation sympathique des structures développées à partir de l’intestin postérieur : côlon transverse distal, descendant et sigmoïde ; rectum et canal anal supérieur ; ainsi que la vessie, les organes génitaux externes et les gonades. Pour plus d’informations, voir l’article StatPearls correspondant, à cette référence.

La règle générale des deux neurones pour les circuits SNS et PNS comporte plusieurs exceptions notables. Les neurones postganglionnaires sympathiques et parasympathiques qui font synapse sur l’ENS font fonctionnellement partie d’une chaîne de trois neurones ou plus. Les fibres sympathiques présynaptiques qui sont destinées à la médullosurrénale passent par les ganglions cœliaques et font directement synapse sur les cellules chromaffines. Ces cellules uniques fonctionnent comme des fibres postganglionnaires qui sécrètent de l’épinéphrine directement dans le système veineux.

Les neurones sympathiques postganglionnaires libèrent de l’EN qui agit sur les récepteurs adrénergiques dans le tissu cible. Le sous-type du récepteur, alpha-1, alpha-2, bêta-1, bêta-2 ou bêta-3, et les tissus dans lesquels ils s’expriment influencent l’affinité de la NE pour le récepteur. Pour plus d’informations, voir les articles de StatPearls relatifs aux récepteurs adrénergiques, aux références suivantes.

Comme indiqué, le SNS permet à l’organisme de gérer les facteurs de stress via la réaction « combat ou fuite ». Cette réaction régule principalement les vaisseaux sanguins. Les vaisseaux sont innervés toniquement, et dans la plupart des cas, une augmentation des signaux sympathiques entraîne une vasoconstriction et à l’inverse une vasodilatation. Les exceptions sont les vaisseaux coronaires et ceux qui alimentent les muscles squelettiques et les organes génitaux externes, pour lesquels la réaction inverse se produit. Cet effet contradictoire est médié par l’équilibre de l’activité des récepteurs alpha et bêta. Dans un état physiologique, la stimulation des récepteurs bêta augmente la dilatation des vaisseaux coronaires, mais cet effet est atténué par la vasoconstriction médiée par les récepteurs alpha. Dans un état pathologique, comme dans le cas d’une maladie coronarienne, l’activité des récepteurs alpha est accrue et l’activité bêta est inhibée. Ainsi, les artères coronaires peuvent se contracter via une stimulation sympathique. L’activation sympathique augmente la fréquence cardiaque et la force contractile, ce qui, cependant, augmente la demande métabolique et est donc préjudiciable à la fonction cardiaque chez les individus compromis.

Le SNS est constamment actif, même dans des situations non stressantes. En plus de la stimulation tonique des vaisseaux sanguins mentionnée plus haut, le SNS est actif pendant le cycle respiratoire normal. L’activation sympathique complète le SNP en agissant pendant l’inspiration pour dilater les voies respiratoires permettant une entrée d’air appropriée.

En outre, le SNS régule l’immunité par l’innervation des organes immunitaires tels que la rate, le thymus et les ganglions lymphatiques. Cette influence peut réguler l’inflammation à la hausse ou à la baisse. Les cellules du système immunitaire adaptatif expriment principalement des récepteurs bêta-2, tandis que celles du système immunitaire inné expriment ces derniers ainsi que des récepteurs adrénergiques alpha-1 et alpha-2. Les macrophages s’activent par stimulation alpha-2 et sont supprimés par l’activation des récepteurs adrénergiques bêta-2.

La majorité des neurones sympathiques postganglionnaires sont noradrénergiques, et libèrent également un ou plusieurs peptides tels que le neuropeptide Y ou la somatostatine. Les neurones NE/neuropeptide Y innervent les vaisseaux sanguins du cœur, régulant ainsi le flux sanguin, tandis que les neurones NE/somatostatine des ganglions cœliaques et mésentériques supérieurs alimentent les ganglions sous-muqueux de l’intestin et participent au contrôle de la motilité gastro-intestinale. On pense que ces peptides servent à moduler la réponse du neurone postsynaptique au neurotransmetteur primaire.

Les peptides sont également associés aux neurones postganglionnaires sympathiques cholinergiques. Ces neurones se trouvent le plus souvent innervant les glandes sudoripares et les vaisseaux de résistance précapillaires dans les muscles squelettiques et produisent du polypeptide intestinal vasoactif ainsi que de l’ACh. Le peptide lié au gène de la calcitonine, un puissant vasodilatateur, a également été découvert dans les neurones sympathiques paravertébraux.

Système nerveux parasympathique

Les fibres parasympathiques sortent du SNC par les nerfs crâniens (CN) III, VII, IX et X, ainsi que par les racines nerveuses S2-4. Il existe quatre paires de ganglions parasympathiques, et ils sont tous situés dans la tête. Le CN III, via le ganglion ciliaire, innerve l’iris et les muscles ciliaires de l’œil. Le CN VII innerve les glandes lacrymales, nasales, palatines et pharyngiennes via le ganglion ptérygopalatin, ainsi que les glandes sublinguales et submandibulaires via le ganglion submandibulaire. La CN IX innerve les glandes parotides via le ganglion otique. Une fibre parasympathique présynaptique sur deux se synaptise dans un ganglion situé à proximité ou sur la paroi du tissu cible ; les fibres présynaptiques sont donc nettement plus longues que les fibres postsynaptiques. La localisation de ces ganglions donne son nom au SNP : « para- » signifie adjacent à, d’où « parasympathique ».

Le nerf vague, CN X, constitue environ 75% du SNP et fournit une entrée parasympathique à la plupart des viscères thoraciques et abdominaux, les fibres parasympathiques sacrées innervant le côlon descendant et sigmoïde et le rectum. Le nerf vague possède quatre corps cellulaires dans le bulbe rachidien. Il s’agit notamment des suivants :

• Noyau dorsal : fournit une sortie parasympathique aux viscères
• Noyau ambigu : produit des fibres motrices et des neurones préganglionnaires qui innervent le cœur
• Nucleus solitarius : reçoit les afférences de la sensation gustative et celle des viscères, et enfin
• Noyau trigéminal : reçoit les informations du toucher, de la douleur et de la température de l’oreille externe, de la muqueuse du larynx et d’une partie de la dure-mère

De plus, le nerf vague conduit les informations sensorielles des barorécepteurs du sinus carotidien et de l’arc aortique vers la moelle.

Comme mentionné dans l’introduction, le nerf vague est responsable des processus de « repos et de digestion ». Le nerf vague favorise la relaxation cardiaque dans plusieurs aspects de la fonction. Il diminue la contractilité dans les oreillettes et dans une moindre mesure dans les ventricules. Principalement, il réduit la vitesse de conduction à travers le nœud auriculo-ventriculaire. C’est par ce mécanisme que le massage du sinus carotidien agit pour limiter la réentrée dans le syndrome de Wolff-Parkinson-White. L’autre fonction clé du SNP concerne la digestion. Les fibres parasympathiques de la tête favorisent la salivation, tandis que celles qui font synapse sur l’ENS entraînent une augmentation de l’activité péristaltique et sécrétoire. Le nerf vague a également un effet significatif sur le cycle respiratoire. Dans un état non pathologique, les nerfs parasympathiques se déclenchent pendant l’expiration, contractant et raidissant les voies respiratoires pour éviter le collapsus. Cette fonction a impliqué le SNP dans l’apparition du syndrome de détresse respiratoire aiguë postopératoire.

En raison de la nature expansive du nerf vague, il a été décrit comme un « système d’alerte précoce » idéal pour les envahisseurs étrangers ainsi que pour la surveillance du rétablissement de l’organisme. Jusqu’à 80 % des fibres vagales sont sensorielles et innervent presque tous les principaux organes. On a constaté que les ganglions parasympathiques expriment des récepteurs pour l’interleukine-1, une cytokine clé dans la réponse immunitaire inflammatoire. Celle-ci active à son tour l’axe hypothalamo-hypophyso-surrénalien et le SNS, entraînant la libération de glucocorticoïdes et de NE, respectivement. Des études ont corrélé l’inhibition de l’action vagale par la vagotomie et les inhibiteurs cholinergiques avec une réduction significative, voire l’élimination, des réponses allergiques, asthmatiques et inflammatoires.

Les neurones parasympathiques postganglionnaires libèrent de l’AC qui agit sur les récepteurs muscariniques et nicotiniques, chacun ayant diverses sous-unités : M1, M2 et M3, et N1 et N2, « M » et « N » désignant respectivement la muscarine et la nicotine. Les récepteurs postganglionnaires de l’ACh et ceux de la médullosurrénale sont de type N, tandis que les effecteurs parasympathiques et les glandes sudoripares sont de type M. Comme dans les neurones sympathiques, plusieurs peptides, tels que le peptide intestinal vasoactif (VIP), le neuropeptide Y (NPY) et le peptide lié au gène de la calcitonine (CGRP), sont exprimés et libérés par les neurones parasympathiques. Pour plus d’informations, voir l’article de StatPearls sur les récepteurs cholinergiques, ici.

Système nerveux entérique (SNE)

Le SNE est composé de deux plexus ganglionnaires : le myentérique (Auerbach) et le sous-muqueux (Meissner). Le plexus myentérique se situe entre les muscles lisses longitudinaux et circulaires du tube digestif, tandis que le plexus sous-muqueux est présent dans la sous-muqueuse. L’ENS est autonome et fonctionne par le biais d’une activité réflexe locale, mais il reçoit souvent des informations du SNS et du PNS, auxquels il fournit une rétroaction. L’ENS peut recevoir des entrées de neurones sympathiques postganglionnaires ou de neurones parasympathiques préganglionnaires.

Le plexus sous-muqueux régit le mouvement de l’eau et des électrolytes à travers la paroi intestinale, tandis que le plexus myentérique coordonne la contractilité des cellules musculaires circulaires et longitudinales de l’intestin pour produire le péristaltisme.

La motilité est produite dans l’ENS par un circuit réflexe impliquant les muscles circulaires et longitudinaux. Les synapses nicotiniques entre les interneurones assurent la médiation des circuits réflexes. Lorsque le circuit est activé par la présence d’un bolus, les neurones excitateurs du muscle circulaire et les neurones inhibiteurs du muscle longitudinal se déclenchent, produisant une section étroite de l’intestin proximale au bolus ; c’est ce qu’on appelle le segment propulsif. Simultanément, les neurones excitateurs du muscle longitudinal et les neurones inhibiteurs du muscle circulaire se déclenchent pour produire le « segment récepteur » de l’intestin dans lequel le bolus va se poursuivre. Ce processus se répète avec chaque section suivante de l’intestin.

L’ENS présente plusieurs similitudes avec le SNC. Comme dans le SNC, les neurones entériques peuvent être bipolaires, pseudo-nipolaires et multipolaires, entre lesquels la neuromodulation via une communication excitatrice et inhibitrice. De même, les neurones de l’ENS utilisent plus de 30 neurotransmetteurs qui sont similaires à ceux du SNC, les transmetteurs cholinergiques et nitrergiques étant les plus courants.

Bien qu’une grande partie de cette discussion ait porté sur les fonctions efférentes du SNA, les fibres afférentes sont responsables de nombreuses activités réflexes qui régulent tout, de la fréquence cardiaque au système immunitaire. Le feedback du SNA est généralement traité à un niveau subconscient pour produire des actions réflexes dans les parties viscérales ou somatiques du corps. La sensation consciente des viscères est souvent interprétée comme une douleur diffuse ou des crampes qui peuvent être corrélées avec la faim, la satiété ou la nausée. Ces sensations résultent le plus souvent d’une distension/contraction soudaine, d’irritants chimiques ou de conditions pathologiques telles que l’ischémie.