Flagellés : Protistes hétérotrophes à flagelles

Les flagellés constituent un grade d’organisation. Traditionnellement, il s’agit des protozoaires qui passent la majeure partie de leur existence à se déplacer ou à se nourrir avec un petit nombre de flagelles. Ce type d’organisation est le plus répandu chez les protistes. Sur les 60 lignées de protistes identifiées parmi les eucaryotes, 27 remplissent la condition d’être un protozoaire flagellé. En outre, les alvéoles et les straménopiles comprennent des flagellés hétérotrophes, tout comme plusieurs groupes souvent considérés comme des algues (dinoflagellés, euglènes et cryptomonades). Certaines des amibes reviennent à des formes flagellées pour une partie de leur histoire de vie ou ont des flagelles non fonctionnels attachés à leur corps.

De nombreux parasites qui affectent la santé ou l’économie humaine sont des flagellés. Ils comprennent le Giardia, relativement bénin, et les trypanosomes et leishmaniases, plus dommageables. Les flagellés sont les principaux consommateurs de la production primaire et secondaire dans les écosystèmes aquatiques – consommant des bactéries et d’autres protistes et assurant le recyclage des nutriments limitants.

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flagellés marins

Une variété de flagellés marins des genres (de gauche à droite) Cryptaulax, Abollifer, Bodo, Rhynchomonas, Kittoksia, Allas, et Metromonas.
Dessins de Naja Voers.

Les flagelles sont apparues tôt dans l’évolution des eucaryotes, et nous ne sommes pas en mesure d’identifier des groupes de protistes qui sont primitivement sans flagelles.

Les flagelles eucaryotes ne sont pas les mêmes que les flagelles des bactéries. Ils ont une structure interne composée de neuf doublets de microtubules formant un cylindre autour d’une paire centrale de microtubules. Les doublets périphériques sont reliés entre eux par des protéines. Ces protéines comprennent la dynéine, un moteur moléculaire qui peut faire plier les flagelles et propulser la cellule par rapport à son environnement, ou propulser l’eau ou le mucus par rapport à la cellule. De nombreux protistes possèdent des embellissements à l’intérieur ou sur la surface extérieure du flagelle (voir les micrographies électroniques ci-dessous). Il peut y avoir un, deux ou plusieurs flagelles. On dit que les flagelles en rangs sont présents dans les cinétiques. Les cils des ciliés et des métazoaires sont un type particulier de flagelle, organisé de telle sorte que de nombreux flagelles en cinéties (= cils) peuvent travailler en synchronie.

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Ploeotia

Ploeotia (Euglenozoa, Euglenida, un euglénide hétérotrophe commun dans les sédiments marins, montrant les flagelles antérieurs (à gauche) et postérieurs. Les flagelles des euglènes sont plus épais que chez de nombreux autres eucaryotes en raison de la présence d’une tige supplémentaire à l’intérieur du flagelle (la structure cristalline à l’intérieur du flagelle à droite ci-dessous), et parce qu’il y a un revêtement épais de poils fins à l’extérieur.

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Micrographies électroniques de Chilomastix cuspidata (excavés, rétortamonades) et d’Entosiphon sulcatum (Euglenozoaires, Euglenida). L’axonème « 9+2 » et la membrane qui l’entoure sont visibles sur les deux micrographies, le flagelle de Chilomastix a deux ailettes, et celui d’Entosiphon a une structure cristalline située à côté de l’axonème.

La forme de corps flagellée est la plus largement exploitée parmi les eucaryotes. Les tableaux ci-dessous résument la diversité des flagellés HETEROTROPHES, et d’autres taxons flagellés sont rencontrés dans certains des groupes d’algues

Groupes de Flagellés

.vivant

GROUPE CIRCUMSCRIPTION – EXEMPLES HABITAT DES ESPECES LIBRES ALIMENTATION DES ESPECES LIBRES PARASITE ?
Ancyromonas genre de flagellés hétérotrophes marins, d’eau douce et terrestres bactéries vivantes libres
Apusomonades plusieurs genres de flagellés hétérotrophes, Apusomonas, Amastigomonas bactéries marines, d’eau douce et terrestres vivant librement
Cercomonades plusieurs genres de flagellés hétérotrophes, Cercomonas, Heteromita, Massisteria marins, eau douce et terrestre bactéries vivant librement
Collodictyon genre de flagellés hétérotrophes vivant librement .vivant protistes vivants libres
Cryothecomonas genre de flagellés hétérotrophes bactéries marines ? vivant librement
Dimorphides plusieurs genres de flagellés héliozoaires, Dimorpha, Tetradimorpha marins, d’eau douce bactéries vivant librement
Diphylleia genre de flagellés hétérotrophes d’eau douce protistes vivant librement
Discocelis genre de flagellés hétérotrophes marins osmotrophes, bactéries vivant librement
Ebriides plusieurs genres de flagellés hétérotrophes, ebria, Hermesinum marins protistes vivants libres
Excavates flagellés, diplomonades, jakobides, retortamonades, Trimastix, Carpedediemonas, heterolobosea, etc. marine, eau douce, terrestre bactéries vivantes et parasites
Euglenozoa flagellés, euglènes et cinétoplastides, Peranema, Bodo marins, d’eau douce, terrestres bactéries, protistes, détritus vivants libres, quelques parasites
Hamates Caecitellus et psédodendromonades (Pseudodendromonas, Cyathomonas), apparentés aux straménopiles marins, d’eau douce bactéries vivantes libres
Kathablepharides plusieurs genres de flagellés hétérotrophes marins, d’eau douce bactéries, protistes vivants libres
Ministeria genre de flagellés hétérotrophes marins osmotrophes, bactéries vivant librement
Multicilia genre de flagellés hétérotrophes marins et d’eau douce bactéries, protistes vivants libres
Oxymonades plusieurs genres de flagellés hétérotrophes, Oxymonas endobiontes
Parabasalids plusieurs genres de flagellés hétérotrophes parasites, Trichomonas Taxons libres dans les habitats marins, les sols et les eaux douces principalement des endobiontes, mais quelques vivant librement
Pélobiontes plusieurs genres de flagellés amitochondriés marins, eau douce, sols osmotrophes, bactéries, détritus vivant librement, quelques parasites
Phalansterium genre de flagellés hétérotrophes d’eau douce bactéries vivant librement .vivant
Plasmodiophoridés flagellés parasites en eau douce, sols pathogènes
Spironemides plusieurs genres de flagellés hétérotrophes, Spironema, Hemimastix, Stereonema eau douce, sols bactéries vivantes libres
Spongomonades plusieurs genres de flagellés hétérotrophes, Spongomonas, Rhipidodendron eaux douces, sols bactéries vivantes
Stephanopogon genre de flagellés hétérotrophes marins bactéries, détritus, protistes libres-vivant
Telonema genre de flagellés hétérotrophes marins protistes prédateurs
Thaumatomonades plusieurs genres de flagellés hétérotrophes, Thaumatomastix, Protaspis eaux douces, marines, sols bactéries, détritus, protistes vivants libres

On trouve également des flagellés hétérotrophes dans les taxons suivants :

Alvéolates Dinoflagellés hétérotrophes
Colpodella
bactéries d’eau douce et marines , autres protistes libres, parasites et syymbiotiques
Cryptomonades Goniomonas et Chilomonas en eau douce, sols et bactéries marines , osmotrophes vivant librement uniquement
Opisthokonts Choanoflagellés en eau douce, sols, bactéries marines non vivantes
Stramenopiles bicosoecides, proteromonades, opalines, chrysophytes hétérotrophes, pédinellides bactéries d’eau douce et marines , osmotrophes vivantes et parasites
Viridaeplantae Polytoma, Polytomella et quelques autres genres d’eau douce osmotrophes vivants libres

Générations de flagellés pour lesquelles des études ultrastructurales n’ont pas encore été réalisées, et dont l’identité ultrastructurale est donc encore inconnue (d’après Patterson, 1999)

  • Acinetactis
  • Allantion
  • Allas
  • Alphamonas
  • Amphimonas
  • Artodiscus
  • Aulomonas
  • .

  • Bodomorpha
  • Bodopsis
  • Bordnamonas
  • Campanoeca
  • Cladomonas
  • Clautriavia
  • Codonoeca
  • .

  • Cruzella
  • Cyathomonas
  • Cyclomonas
  • Dallingeria
  • Dimastigamoeba
  • Dingensia
  • Dinoasteromonas
  • Dinomonas
  • .

  • Diplocalium
  • Diplomita
  • Diploselmis
  • Errera
  • Fromentella
  • Heliobodo
  • Kamera
  • Kiitoksia
  • Macappella
  • Metopion
  • Metromonas
  • Microcometes
  • Micromonas
  • Monochrysis
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  • Parabodo
  • Paramastix
  • Paramonas
  • Peltomonas
  • Phanerobia
  • Phloxamoeba
  • Phyllomitus
  • Phyllomonas
  • .

  • Platytheca
  • Pleurostomum
  • Quadricilia
  • Proleptomonas
  • Rhizomonas
  • Rigidomastix
  • .

  • Sainouron
  • Salpingorhiza
  • Schewiakoffia
  • Stenocodon
  • Stephanomonas
  • Toshiba
  • Trichonema

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