Frontières en Psychologie

Introduction

La capacité de détecter et de discriminer les êtres sociaux des objets inanimés est d’une importance capitale pour survivre. Parmi les autres indices sociaux présents dans l’environnement, les visages sont probablement les plus importants pour nous en tant qu’humains, car ils transmettent des informations sociales pertinentes, telles que l’identité, l’âge, le sexe, les émotions. Les humains sont experts dans le traitement des visages, et des études comportementales, de lésions cérébrales et de neuro-imagerie suggèrent que, chez les adultes, le traitement des visages implique des stratégies spécifiques de traitement des visages (c’est-à-dire une spécialisation fonctionnelle, Farah et al., 2000) réalisées par des zones cérébrales dédiées (c’est-à-dire une spécialisation structurelle ou neuronale, Allison et al., 2000 ; Kanwisher, 2000, 2010). Ensemble, ces résultats soutiennent l’hypothèse selon laquelle le cerveau adulte est équipé d’un circuit neuronal spécialisé dans le traitement préférentiel des visages (Haxby et al., 2002 ; Haxby et Gobbini, 2011).

En ce qui concerne la spécialisation neuronale, selon les modèles proposés par Haxby (Haxby et al., 2000 ; Haxby et Gobbini, 2011), le traitement des visages chez les humains recrute un système neuronal complexe et distribué composé de plusieurs régions. Ce système est formé d’un « système central » et d’un « système étendu » qui fonctionnent de concert. Le système central comprend trois régions fonctionnellement distinctes du cortex extrastrié dans les deux hémisphères : la région occipitale inférieure, qui contribue au stade précoce de la perception des visages, fournit des données au gyrus fusiforme latéral (y compris la zone fusiforme du visage, FFA) pour le traitement des caractéristiques invariables des visages, et au sillon temporal supérieur (STS) pour le traitement des aspects changeants. Les auteurs ont suggéré que, pour analyser toutes les informations contenues dans un visage, il est nécessaire de postuler des interconnexions réciproques entre le système central et le système étendu, qui comprend des structures cérébrales responsables d’autres fonctions cognitives (c’est-à-dire les champs oculaires frontaux, le sillon intra-pariétal, l’amygdale). Ce réseau neuronal distribué reproduit, à un niveau fonctionnel, le modèle cognitif du traitement des visages proposé par Bruce et Young (1986). Ce modèle suggère que le traitement des visages est divisé en deux processus différents : la détection des visages, qui implique la capacité de percevoir qu’un certain stimulus visuel est un visage, et la reconnaissance des visages, c’est-à-dire la capacité de reconnaître si un visage est familier (par ex, En ce qui concerne la spécialisation fonctionnelle, les études sur les adultes ont montré que les visages sont spéciaux et sont traités d’une manière plus holistique ou configurale que les objets (Tanaka et Farah, 1993 ; Farah et al., 1998 ; mais voir aussi Robbins et McKone, 2007). Pour reconnaître les visages, nous employons différentes stratégies qui requièrent le traitement de différentes informations : la forme des caractéristiques faciales individuelles (c’est-à-dire les informations featurales), l’espace entre les caractéristiques faciales internes (c’est-à-dire les informations configurales de second ordre) et la structure globale du visage (c’est-à-dire les informations holistiques ; Maurer et al., 2002 ; Piepers et Robbins, 2012). L’effet d’inversion, l’effet de visage composite et l’effet partie-entière corroborent la notion de stratégies spécifiques dans le traitement du visage par rapport aux stratégies adoptées pour traiter d’autres objets.

L’effet d’inversion du visage (FIE) fait référence à des déficiences dans le traitement de l’information configurale à partir de visages inversés par rapport à d’autres classes d’objets (Rossion et Gauthier, 2002, pour une revue, Yin, 1969). Cet effet a été considéré comme le marqueur le plus critique du traitement configural des visages chez l’adulte, même si certains auteurs font l’hypothèse que l’effet d’inversion est un marqueur de la capacité de l’adulte à traiter et à reconnaître à la fois les informations configurales et fétichistes contenues dans les visages. En effet, certaines preuves ont été fondées sur le fait que l’inversion d’un visage affecte la capacité à traiter les informations fétichistes ainsi que les informations configurales (Rhodes et al., 1993 ; Malcolm et al., 2004 ; Riesenhuber et al., 2004 ; Yovel et Kanwisher, 2004).

L’effet de visage composite désigne le phénomène par lequel la reconnaissance des deux moitiés de visages différents est plus difficile lorsqu’ils sont alignés horizontalement par rapport à ceux qui sont désalignés. Dans la condition alignée uniquement, les deux moitiés créent l’illusion d’un nouveau visage et les adultes le traitent donc de manière holistique. Pour cette raison, cet effet est considéré comme un marqueur du traitement holistique des visages (Young et al., 1987 ; Hole, 1994 ; Rossion, 2013), ainsi que  » l’effet partie-entière  » où les sujets démontrent être plus précis dans la reconnaissance de l’identité d’une caractéristique du visage lorsqu’elle est intégrée dans le visage entier (Maurer et al., 2002).

À première vue, l’existence de zones cérébrales spécifiques et de stratégies spécifiques pour le traitement des visages correspond bien à l’idée qu’elles sont des produits de la sélection naturelle en raison de leur valeur de survie. Pour cette raison, on suppose qu’elles sont spécifiques à un domaine et probablement innées (McKone et al., 2006 ; Wilmer et al., 2010 ; Zhu et al., 2010). Alternativement, comme le suggère l’hypothèse de l’expérience dépendante, l’existence de régions spécialisées dans le traitement des visages pourrait être le résultat de l’expérience extensive avec cette catégorie de stimuli visuels au cours de la vie (Gauthier et al., 1999 ; Tarr et Gauthier, 2000 ; Bukach et al., 2006). Dans ce débat ouvert, une approche développementale devient critique pour répondre à la question de l’origine de la spécialisation des visages et si la spécialisation fonctionnelle et structurelle pour le traitement des visages, trouvée chez les adultes, est présente dès la naissance ou est le produit d’une spécialisation progressive attribuable à l’expérience visuelle.

Certaines données semblent contredire l’hypothèse d’une spécialisation tardive et progressive pour le traitement des visages, car les preuves disponibles, provenant à la fois des humains et des non-humains, démontrent des prédispositions précoces à s’orienter vers les visages et rendent l’hypothèse d’une spécialisation tardive incertaine. En effet, les nouveau-nés de 2 jours, malgré leur manque d’expérience, s’orientent préférentiellement vers les visages ou les configurations ressemblant à des visages plutôt que vers d’autres stimuli non-visuels tout aussi complexes (Goren et al., 1975 ; Morton et Johnson, 1991 ; Valenza et al., 1996 ; Macchi Cassia et al., 2004). Les poussins nouvellement éclos observent des motifs similaires à la région de la tête de leurs soignants (Rosa Salva et al., 2011). De même, les singes nouveau-nés, sans aucune expérience visuelle avec les visages, manifestent une préférence pour les visages par rapport aux objets (Sugita, 2008).

À la lumière des preuves ci-dessus, dans le présent article, les résultats empiriques seront examinés sur les mécanismes qui sous-tendent la préférence pour les visages (c’est-à-dire, détection des visages) et la reconnaissance des visages à la naissance et sur la spécialisation structurelle et fonctionnelle progressive du système aux visages au cours du développement.

Mécanismes généraux ou spécifiques sous-tendant la préférence pour les visages à la naissance ?

Différentes interprétations ont été proposées pour rendre compte de la préférence pour les visages des nouveau-nés humains, en termes de mécanismes spécifiques au domaine ou de mécanismes généraux au domaine qui la sous-tendent.

Johnson et Morton (1991) ont proposé un modèle à deux processus du traitement des visages, plus récemment mis à jour (Johnson, 2005 ; Johnson et al, 2015), qui émet l’hypothèse que les nouveau-nés possèdent un premier mécanisme sous-cortical spécifique aux visages, nommé Conspec, pour détecter les visages, accordé sélectivement à la géométrie d’un visage, et un second mécanisme cortical pertinent au domaine, nommé Conlearn, qui vient se spécialiser dans la reconnaissance des visages. Le mécanisme sous-cortical guide le mécanisme cortical pour acquérir des informations sur les visages. Dans ce modèle, la détection des visages à la naissance est due à Conspec, le mécanisme sensible aux visages adapté à la perception des congénères (Johnson et Morton, 1991), défini plus tard comme un détecteur sous-cortical à basse fréquence spatiale (LSF) spécifique aux visages, fourni par une pression évolutive active tout au long de la vie (Tomalski et al., 2009). Ce détecteur sous-cortical guiderait les aires corticales qui, plus tard au cours du développement, constitueront le réseau des visages. La spécialisation des circuits corticaux du visage émergerait de l’interaction entre le mécanisme sous-cortical qui oriente l’attention visuelle des nourrissons vers les visages et l’expérience des visages. Il est important de noter qu’une récente étude de neuro-imagerie sur des nouveau-nés a corroboré l’idée que le cortex visuel contribue également en partie au développement du système de traitement des visages dès la naissance (Farroni et al., 2013), soutenant l’hypothèse selon laquelle les mécanismes sous-corticaux et corticaux sont présents à la naissance (Acerra et al., 2002) et interagissent (Nakano et Nakatani, 2014). Selon ce modèle, le mécanisme spécifique au domaine soutenant la détection des visages permet aux nouveau-nés de s’orienter vers les visages et, en même temps, biaise les circuits corticaux qui, progressivement deviendront spécialisés pour le traitement des visages.

L’existence d’un mécanisme spécifiquement consacré à la détection des visages dans l’environnement a été remise en question par une vision alternative (Simion et al, 2001, 2003, 2006 ; Turati, 2004) qui a proposé d’expliquer les préférences des nouveau-nés comme étant dues à des biais attentionnels généraux au domaine vers certaines propriétés structurelles présentes dans un visage ainsi que dans d’autres objets non similaires au visage. Selon cette hypothèse, ces biais attentionnels généraux ne sont pas spécifiquement adaptés à la détection des visages, mais découlent probablement des propriétés fonctionnelles du système visuel immature du nouveau-né et sont appliqués de la même manière aux visages et aux autres stimuli. En effet, elles sont pertinentes pour le domaine car elles permettent aux nouveau-nés de détecter et d’identifier avec succès les visages lorsqu’ils sont intégrés à d’autres stimuli non-visageux (Simion et al., 2001). Ce point de vue est cohérent avec l’idée que le système visuel des nouveau-nés est immature et qu’il est sensible non seulement à une certaine gamme de fréquences spatiales, comme le décrit la fonction de sensibilité au contraste (CSF ; voir Acerra et al., 2002 pour un modèle computationnel), mais aussi à d’autres propriétés structurelles de plus haut niveau de type Gestalt, comme le montre la préférence des nouveau-nés pour les bandes horizontales par rapport aux bandes verticales (Farroni et al., 2000). De ce point de vue, les visages seraient préférés parce qu’ils constituent un ensemble de propriétés structurelles perceptives qui attirent l’attention des nouveau-nés. En effet, les visages sont symétriques le long de l’axe vertical, contiennent des zones de haut contraste (i.e., les yeux) et ont plus d’éléments dans leur partie supérieure déplacés de façon congruente avec le contour externe. En outre, les visages sont tridimensionnels, ils bougent et, surtout, ils manifestent un comportement dépendant des activités du bébé. Toutes ces caractéristiques sont présentes simultanément dans les visages et les rendent probablement le stimulus le plus intéressant expérimenté par les nouveau-nés.

Les données de notre laboratoire ont montré qu’au moins deux propriétés structurelles non spécifiques peuvent susciter la préférence des nouveau-nés à la fois pour les visages (Turati et al., 2002 ; Macchi Cassia et al., 2004) et pour les configurations géométriques (Macchi Cassia et al., 2002, 2008 ; Simion et al., 2002). Une première propriété, appelée asymétrie haut-bas (ou top-heaviness), « est définie par la présence d’une densité de stimulus plus élevée dans la partie supérieure que dans la partie inférieure de la configuration » (Simion et al., 2002 ; Turati et al., 2002 ; Macchi Cassia et al., 2004). En effet, les nouveau-nés préfèrent les stimuli géométriques comportant plus d’éléments dans la partie supérieure par rapport à leur version inversée (Simion et al., 2002 ; voir figure 1A). Les mêmes résultats ont été reproduits avec des stimuli de type visage (Turati et al., 2002, voir figure 1B) et avec des visages réels (Macchi Cassia et al., 2004, voir figure 1C) dans lesquels la géométrie du visage était perturbée. Ces données suggèrent que cette asymétrie haut-bas, si elle est comparée à la géométrie du visage ou à sa structure, est le facteur critique pour susciter la préférence des nouveau-nés. Cette préférence visuelle pour les configurations comportant plus d’éléments dans la partie supérieure peut provenir d’un avantage de sensibilité visuelle dans le champ supérieur qui rend ces configurations plus facilement détectables (Simion et al., 2002). Cette sensibilité est attribuée au fait qu’un rôle majeur dans l’exploration visuelle du champ visuel supérieur est joué par le colliculus supérieur (Sprague et al., 1973), qui affecterait de manière prééminente le comportement visuel des nouveau-nés (Atkinson et al., 1992).

La deuxième propriété non spécifique est la congruence – « c’est-à-dire la présence d’une relation congruente ou correspondante entre la forme et l’orientation du contour et la disposition spatiale des caractéristiques intérieures » (Macchi Cassia et al., 2008). Les visages sont congruents parce qu’ils présentent un plus grand nombre d’éléments (les yeux) dans la partie supérieure, plus large, du contour du visage et un seul élément (la bouche) dans la partie plus étroite (voir figure 1D). Il a été démontré que lorsque des configurations géométriques non faciales congruentes et non congruentes étaient comparées (à l’aide de triangles et de trapèzes, voir les figures 1E et F), les nouveau-nés regardaient plus longtemps le motif congruent (Macchi Cassia et al., 2008). Plusieurs raisons expliquent pourquoi les nouveau-nés préfèrent les configurations congruentes aux configurations non congruentes. Premièrement, conformément à certains principes de type Gestalt, les stimuli visuels congruents sont facilement traités par le système visuel dès la naissance, car ils répondent bien aux critères de simplicité et de régularité des figures (Palmer, 1991). Deuxièmement, les nouveau-nés perçoivent et détectent les informations configurales intégrées dans les stimuli hiérarchiques mieux que les informations featurales (Macchi Cassia et al., 2002 ; Simion et Leo, 2010).

Dans l’ensemble, puisque le comportement visuel des nouveau-nés était affecté par l’arrangement haut-bas des caractéristiques internes et par la congruence, indépendamment du fait que cet arrangement était ou non semblable à un visage, ces résultats soutiennent l’hypothèse de l’existence de biais attentionnels généraux non spécifiques au visage vers les propriétés structurelles des stimuli. Leur présence à la naissance semble suffisante pour que le visage humain soit un foyer fréquent de l’attention visuelle des nouveau-nés, permettant le développement progressif d’une représentation du visage et d’un système de traitement du visage.

Intriguant, la lourdeur du sommet et la congruence sont deux propriétés structurelles importantes qui jouent un rôle dans le façonnement de la réponse des zones sensibles du visage des adultes, mettant en évidence les résultats obtenus avec les nouveau-nés. Une étude par IRMf a montré que les zones corticales du visage des adultes (par ex.(FFA) sont accordés pour des modèles avec plus d’éléments dans la partie supérieure, même si ces modèles n’ont pas été perçus comme des stimuli ressemblant à des visages (Caldara et al., 2006). Ce résultat corrobore l’idée que l’asymétrie haut-bas est cruciale dans l’élicitation de la préférence pour les visages non seulement à la naissance, mais aussi à l’âge adulte. En outre, les mêmes propriétés structurelles (c.-à-d. la hauteur du sommet et la congruence) modulent la latence et l’amplitude des premières composantes ERP sensibles aux visages chez les adultes (par exemple, P1 et N170). De manière cruciale, la violation de ces deux propriétés structurelles module davantage les composantes ERP que la violation de chaque propriété seule, ce qui démontre qu’elles produisent un effet additif dans la préférence pour les visages (Macchi Cassia et al…, 2006).

L’existence de biais attentionnels généraux vers les propriétés perceptives et structurelles pour expliquer la préférence pour les visages est en accord avec un récent modèle théorique de corrélation binoculaire (i.e., BCM) qui propose d’expliquer le biais néonatal pour les visages comme le résultat d’un mécanisme de filtrage visuel, lié à l’intégration binoculaire limitée que possèdent les nouveau-nés (Wilkinson et al., 2014). En d’autres termes, des stimuli ressemblant ou non à un visage ont été présentés au centre du champ visuel d’un robot et la valeur de saillance a été enregistrée. Un modèle binoculaire a été comparé à un modèle monoculaire. Les résultats obtenus avec le modèle binoculaire ressemblent à la préférence pour les visages observée chez les nouveau-nés. Bien que le BCM ait été capable de générer une préférence pour les visages, les auteurs suggèrent que  » cette préférence n’est pas basée sur une représentation interne innée de la structure faciale. Elle s’appuie sur des circuits binoculaires génériques, et non sur un module spécialisé  » (Wilkinson et al., 2014). En outre, le même modèle peut expliquer à la fois la préférence pour les visages à la naissance et d’autres préférences visuelles qui n’ont rien à voir avec les visages. Par exemple, le modèle BCM suggère que les motifs orientés horizontalement sont préférés car ils génèrent plus de corrélation binoculaire que les motifs verticaux. La même hypothèse est vraie pour les stimuli comportant plus d’éléments dans la partie supérieure. Bien que d’autres études empiriques soient nécessaires pour confirmer ces hypothèses, il semble que le modèle BCM soit un modèle computationnel prometteur pour étudier les mécanismes qui sous-tendent la préférence pour les visages à la naissance.

L’hypothèse de l’existence de biais généraux pour expliquer la préférence pour les visages à la naissance a été mise à mal par une étude qui a souligné comment la polarité du contraste des stimuli est déterminante pour induire une telle préférence (Farroni et al., 2005). Le raisonnement était que, si l’asymétrie haut-bas est cruciale pour déterminer la préférence pour les visages, alors la polarité de contraste des éléments ne devrait pas interférer (c’est-à-dire la vision sensible aux visages, voir Johnson et al., 2015, pour une discussion). Les résultats démontrent que dans la condition de polarité négative, la préférence pour les stimuli de type visage vertical disparaît (voir Rosa Salva et al., 2012), pour un résultat similaire chez les poussins nouvellement éclos. Conformément à cela, les auteurs ont proposé que le système visuel des nouveau-nés a été façonné, par sélection naturelle, pour préférer les visages dans l’environnement dans des conditions d’éclairage naturel, qui sont par le haut plutôt que par le bas.

Malheureusement, l’absence de résultats significatifs (c’est-à-dire des résultats nuls) dans la condition de polarité négative entre les motifs ressemblant à des visages droits et inversés ne peut pas être considérée comme concluante, car des explications alternatives sont possibles. Premièrement, un grand nombre de variables de stimulus, comme le proposait l’hypothèse sensorielle, peuvent affecter les préférences des nouveau-nés. En particulier, à la naissance, l’attrait d’un motif est affecté par les spectres d’amplitude (c’est-à-dire le contraste, la luminosité, la fréquence spatiale) ainsi que par les spectres de phase (c’est-à-dire les propriétés structurelles ; Slater et al., 1985). L’inversion de la polarité du contraste peut être décrite, dans le domaine des fréquences spatiales, comme un décalage de 180° des angles de phase de toutes les fréquences spatiales et ce décalage pourrait interférer avec les préférences des nouveau-nés pour les visages (Mondloch et al., 1999) et pour les visages et les objets chez les nourrissons de 6 semaines (Dannemiller et Stephens, 1988). Deuxièmement, les spectres de phase de certains motifs ne peuvent pas être arbitrairement décalés sans détruire la capacité de discrimination du motif (Kemp et al., 1996), car un changement de polarité pourrait affecter le processus de ségrégation figure-fond : les régions noires sont plus souvent perçues comme des figures. Des études futures, qui vérifient si l’effet de polarité de contraste est limité aux motifs ressemblant à des visages ou si le changement de polarité diminue la discriminabilité des stimuli autres que les visages, sont nécessaires pour tester le rôle de la polarité de contraste dans la détermination des préférences des nouveau-nés. Enfin, un mécanisme sous-jacent à la préférence pour les visages, qui serait plus lié aux visages qu’on ne le pensait jusqu’à présent, ne peut pas expliquer les données démontrant qu’un stimulus vertical avec trois taches situées au hasard dans la partie supérieure est toujours préféré à un motif ressemblant à un visage (Turati et al., 2002) et qu’un visage brouillé avec plus d’éléments dans la partie supérieure est toujours préféré à un vrai visage (Macchi Cassia et al., 2004, voir figure 1G), 2004, voir figure 1G).

En conséquence, si l’on prend en compte toutes ces considérations, il apparaît clairement que nous sommes toujours avec deux interprétations possibles des préférences de visage à la naissance et que nous sommes loin d’une réponse concluante à la question des biais attentionnels généraux pertinents au domaine ou d’un détecteur de visage spécifique de la LSF pour expliquer la préférence de visage à la naissance. Ce dont nous sommes sûrs, c’est que ces biais attentionnels ne peuvent pas expliquer les préférences pour les visages plus tard au cours du développement, car les nourrissons de 3 mois préfèrent regarder les visages même lorsqu’ils sont confrontés à des configurations de visages brouillés avec plus d’éléments dans la partie supérieure (Turati et al… 2002), 2002), corroborant l’idée que 3 mois d’expérience visuelle sont suffisants pour changer et accorder la représentation des visages.

Changements développementaux dans la représentation des visages

Les preuves comportementales soutiennent l’idée que la représentation des visages change au cours du développement et que l’expérience permet aux nourrissons de construire une représentation spécifique des visages expérimentés et de catégoriser les visages dans un espace de visages (Valentine, 1991 ; Valentine et al, 2015).

L’espace des visages est  » défini comme un espace multidimensionnel, dans lequel chaque visage individuel est codé comme un point dans un continuum où le visage moyen se trouve au centre de l’espace  » (Valentine, 1991). Cet espace de visages se rétrécit avec le temps en fonction de l’expérience, de sorte que les nourrissons deviennent experts dans le traitement des visages les plus expérimentés, comme le propose le point de vue du rétrécissement perceptif (Nelson, 2001, 2003). Selon ce point de vue, les nourrissons commencent leur vie avec des mécanismes généraux dédiés au traitement des visages ainsi que d’autres stimuli et deviennent par la suite  » accordés  » aux visages humains expérimentés, conséquence directe de l’exposition à ce type de stimuli visuels présents dans l’environnement spécifique de l’espèce au cours des premiers mois (Scott et al., 2007).

Les données provenant de nourrissons humains et non humains corroborent l’hypothèse de l’existence d’un large système de perception des visages à la naissance. Une grande partie de la littérature sur la perception des visages à la naissance chez les non-humains (Sugita, 2008) et les humains (Kelly et al., 2005 ; Quinn et al., 2008) révèle des preuves claires d’un système de perception des visages de base, grossièrement accordé chez les primates ainsi que chez les humains, qui devient accordé aux visages expérimentés. Par exemple, les nouveau-nés ne montrent aucune préférence visuelle pour les visages de leur propre groupe ethnique ou d’autres groupes ethniques (Kelly et al., 2005), en revanche cet effet est présent quelques mois plus tard (Kelly et al., 2005 ; Anzures et al., 2013). Dans le même ordre d’idée, les nouveau-nés ne répondent pas de manière différentielle au sexe des visages (Quinn et al., 2008), mais 3 mois d’expérience suffisent à l’induire (Quinn et al., 2002). De plus, les nouveau-nés ne préfèrent pas un visage humain lorsqu’il est comparé à un visage de singe non humain équivalent pour toutes les propriétés perceptives de bas niveau (c’est-à-dire les zones de contraste élevé ou les fréquences spatiales ; Di Giorgio et al., 2012 ; mais voir Heron-Delaney et al., 2011). Cette préférence apparaît 3 mois plus tard (Heron-Delaney et al., 2011 ; Di Giorgio et al., 2013 ; Dupierrix et al., 2014).

Intéressant, Di Giorgio et al. (2012) remettent également en question le rôle des yeux dans le déclenchement de l’attention des nouveau-nés vers les visages, puisque le contraste entre la sclérotique et l’iris, qui est présent dans les yeux humains mais pas dans les yeux non humains, ne détermine aucune préférence. Récemment, Dupierrix et al. (2014) ont confirmé ce résultat. Les nouveau-nés à qui on a présenté simultanément une paire de visages de primates non humains ne différant que par les yeux ne manifestent aucune préférence entre un visage avec les yeux originaux de primates non humains et le même visage où les yeux ont été remplacés par des yeux humains. Ces résultats semblent contredire l’idée que la préférence pour les visages reflète une attirance pour les yeux humains (Baron-Cohen, 1994 ; Farroni et al., 2005) et semblent contraster avec des études précédentes montrant que les nouveau-nés préféraient regarder les visages les yeux ouverts et avec un regard direct (Batki et al., 2000 ; Farroni et al., 2002, 2006). Cependant, toutes ces données doivent être interprétées avec prudence car les stimuli n’étaient jamais appariés comme pour les variables de bas niveau. Par conséquent, toutes ces préférences pourraient être attribuées à une différence dans les variables de bas niveau telles que la différence dans les composantes des fréquences spatiales.

Une explication alternative pourrait être liée au traitement de la configuration globale du visage. Il est possible que le traitement des yeux soit limité, puisque les nouveau-nés peuvent prêter plus d’attention aux parties externes des visages (Pascalis et al., 1995), surtout lorsque les yeux sont intégrés dans un visage de primate non humain avec un contour externe saillant souligné par la fourrure. Cependant, cette explication est peu probable car les nouveau-nés assistent de manière égale aux caractéristiques internes et externes des visages (Turati et al., 2006).

Une explication plus convaincante serait que les nouveau-nés traitent les visages de manière holistique et que la sensibilité pour les yeux humains en soi n’est pas innée mais émerge plus tard en raison de l’expérience extensive avec les congénères. Cette idée est soutenue par de récentes études d’eye tracker dans lesquelles des nourrissons de 3 mois regardent plus longtemps les yeux d’un visage humain par rapport à un visage de singe (Di Giorgio et al., 2013 ; Dupierrix et al., 2014). Ainsi, il semble que 3 mois d’exposition à des yeux humains soient suffisants pour conduire l’attention des nourrissons vers les yeux humains plus expérimentés (Dupierrix et al., 2014).

Dans l’ensemble, les données sont en accord avec l’hypothèse selon laquelle le système de perception des visages devient accordé aux visages et aux yeux humains au cours du développement en fonction de l’expérience visuelle (Nelson, 2001 ; Pascalis et al, 2002 ; Pascalis et Kelly, 2009 ; Di Giorgio et al., 2013 ; Dupierrix et al., 2014).

La présence du processus de rétrécissement perceptif avec les visages les plus expérimentés est soutenue par des études d’eye tracker qui ont montré différents modèles d’exploration pour différentes catégories de visages (Liu et al., 2011 ; Di Giorgio et al., 2013). Par exemple, les trajectoires de balayage visuel des nourrissons asiatiques âgés de 4 à 9 mois à qui l’on présente des visages de même race et d’autres races sont différentes en fonction de la nature du stimulus, ce qui démontre des changements développementaux dans les stratégies de traitement des visages. Par exemple, avec l’âge, les nourrissons ont tendance à regarder plus longtemps les caractéristiques internes intégrées dans le visage de même race mais pas dans les visages d’autres races (Liu et al…, 2011).

L’ensemble de ces données corrobore, une fois de plus, l’idée que l’attention visuelle des nouveau-nés est principalement déclenchée par les propriétés perceptives de bas niveau des stimuli visuels, alors qu’à partir de 3 mois de vie, les préférences visuelles deviennent spécifiques pour les visages et, spécifiquement, avec les visages plus expérimentés, tels que les visages humains ou les visages qui appartiennent au groupe ethnique des nourrissons.

D’un point de vue neuronal, le processus de rétrécissement perceptif consiste en une spécialisation et une localisation progressive et graduelle des aires cérébrales corticales impliquées dans le traitement des visages (Johnson, 2000). En effet, à la naissance, ces circuits répondent à un large éventail de stimuli visuels mais par la suite, au cours du développement et grâce à l’expérience visuelle, ces circuits corticaux deviennent de plus en plus sélectifs à certaines catégories de stimuli visuels seulement, comme le visage expérimenté, entraînant une réponse neuronale plus localisée et spécialisée. Par exemple, des études qui ont réalisé des tomographies par émission de positrons (TEP) ont suggéré que, vers l’âge de 2-3 mois, il y a les premiers signes de spécialisation corticale pour les visages (Tzourio-Mazoyer et al., 2002). De plus, des études ERPs ont démontré qu’au niveau neuronal, les nourrissons de 6 mois différencient les visages des objets (de Haan et Nelson, 1999) et, de manière intéressante, les visages humains des visages de singe (de Haan et al., 2003). De plus, des études spectroscopiques dans le proche infrarouge (NIRS) ont fourni de nouvelles preuves de l’existence de régions corticales dans le cerveau du nourrisson déjà consacrées au traitement des visages (voir Otsuka, 2014, pour une revue).

Dans l’ensemble, ces résultats sont en accord avec l’idée que le système de perception des visages est le produit d’une conjonction d’héritage évolutif et d’un processus d’apprentissage dépendant de l’expérience après la naissance (de Schonen, 1989 ; Sai, 2005 ; Pascalis et Kelly, 2009 ; Slater et al…, 2010) et que le système est finement ajusté par l’expérience visuelle dans un environnement spécifique à l’espèce. Cette spécialisation correspond à une amélioration de la discrimination des stimuli prédominants dans l’environnement et à un déclin de la discrimination des stimuli peu fréquents dans l’environnement. Ce qui est actuellement moins bien compris est la nature des mécanismes responsables du rétrécissement perceptif et de son maintien ou de sa facilitation avec l’expérience. Un mécanisme neuronal possible qui guide le rétrécissement perceptif pourrait être le phénomène d’élagage neuronal (Scott et al., 2007). En effet, au début de la vie, il y a une exubérance de connexions synaptiques dans le cerveau, qui sont élaguées afin d’atteindre les niveaux adultes au fil du temps. Par conséquent, il est plausible d’émettre l’hypothèse que le déclin de la capacité de discrimination des visages pour certains stimuli coïncide avec ce processus d’élagage.

Comment les nouveau-nés et les nourrissons reconnaissent les visages

Cette partie de l’article traitera de la façon dont les visages sont reconnus et si les calculs pour encoder, stocker et récupérer les informations sont spéciaux pour les visages depuis la naissance. D’un point de vue développemental, il est important d’étudier si les nourrissons depuis la naissance ont la capacité d’extraire et de traiter à la fois les informations featurales et configurales présentes dans un visage, et comment les stratégies de traitement des visages changent et deviennent spécifiques aux visages en fonction de l’expérience visuelle.

C’est un fait que les nouveau-nés, malgré leur système visuel immature, sont capables de reconnaître des visages individuels. Après la phase d’habituation avec l’image du visage d’une étrangère, les nouveau-nés regardent plus longtemps le nouveau visage que le visage familier, ce qui démontre leur capacité à apprendre un visage individuel spécifique auquel ils sont exposés de manière répétée (Pascalis et de Schonen, 1994). En outre, le visage de la mère est reconnu et préféré à celui d’une étrangère dans les heures qui suivent la naissance (Bushnell et al., 1989 ; Pascalis et al., 1995 ; Bushnell, 2001 ; Sai, 2005). Malgré cette capacité d’apprentissage des nouveau-nés, quelle est la nature des opérations qui se produisent sur la reconnaissance des visages à la naissance et dans la petite enfance est encore une question ouverte.

Les données recueillies dans notre laboratoire employant des visages similaires, des visages réels et des stimuli géométriques convergent pour suggérer que, au moins à la naissance, les opérations impliquées dans le traitement des visages sont les mêmes qui se produisent pour traiter tout objet visuel. Par exemple, les nouveau-nés sont capables de faire la distinction entre des tableaux qui sont identiques en ce qui concerne les caractéristiques globales (c’est-à-dire des colonnes d’éléments remplis ou non), mais qui diffèrent quant à la forme des éléments remplis contenus dans les deux colonnes remplies (c’est-à-dire des éléments carrés par rapport à des éléments en losange). Ce résultat montre que les nouveau-nés sont capables de distinguer les éléments individuels d’un tableau et d’organiser ces éléments en un percept holistique (Farroni et al., 2000). Les mêmes résultats ont été obtenus avec des motifs ressemblant à des visages puisque les nouveau-nés ont discriminé entre des visages schématiques qui différaient exclusivement pour la forme des éléments locaux internes (Simion et al., 2002).

Ensemble, ces données soutiennent l’hypothèse que les nouveau-nés possèdent un mécanisme général d’apprentissage des motifs visuels qui leur permet d’encoder, de récupérer et donc de reconnaître comme familiers des stimuli visuels indépendamment du fait qu’il s’agisse de visages ou non. Le mécanisme d’apprentissage responsable de la reconnaissance des visages n’est pas spécifique aux visages mais, au contraire, fonctionne de manière similaire pour tous les types de stimuli visuels (de Schonen et Mancini, 1995 ; de Schonen et al., 1998 ; Johnson et de Haan, 2001).

En accord avec la présence de ce mécanisme général d’apprentissage des motifs visuels, actif à la fois pour les visages et les stimuli non-visagés, les nourrissons, dès la naissance, sont capables de percevoir et de reconnaître les caractéristiques perceptives invariantes d’un large éventail de stimuli visuels. Par exemple, les nouveau-nés sont capables de percevoir des objets et des visages comme invariants à travers les changements rétiniens dus aux modifications de l’inclinaison ou de la distance (Slater et Morison, 1985 ; Slater et al., 1990), aussi bien lorsque des objets physiques (c’est-à-dire des motifs géométriques simples ou complexes) que sociaux sont disponibles dans l’environnement. Par exemple, il a été démontré que les nouveau-nés sont capables de traiter les caractéristiques invariantes d’un visage indépendamment des changements d’inclinaison par rapport à l’observateur (Turati et al, Dans l’ensemble, le mécanisme général d’apprentissage des formes visuelles semble fonctionner sur des configurations de type non-visage, de type-visage et sur des visages réels, et on pense qu’il est sensible aux indices visuels grossiers d’un visage ou à des stimuli de type non-visage strictement dépendants de la LSF qui transmettent des informations de configuration.

En effet, des preuves ont démontré que les informations visuelles que les nouveau-nés utilisent pour traiter et reconnaître un visage sont déclenchées par des fréquences spatiales basses plutôt que hautes (de Heering et al., 2007b). En principe, cela est dû au fait que les informations configurales sont traitées principalement par l’hémisphère droit (de Schonen et Mathivet, 1989 ; Deruelle et de Schonen, 1991, 1998 ; de Schonen et al., 1993). La privation de l’entrée visuelle précoce dans l’hémisphère droit, due à une cataracte congénitale bilatérale, a entraîné une altération du traitement configural (Le Grand et al., 2003). Étant donné que l’hémisphère droit se développe avant l’hémisphère gauche et à un rythme plus rapide que celui-ci, les nouveau-nés et les jeunes enfants sont plus sensibles aux informations configurales qu’aux caractéristiques des visages et des non-visages (de Schonen et Mathivet, 1990). En effet, la même plage de FSL est essentielle pour produire l’avantage global/local constaté lorsque les nouveau-nés traitent des stimuli hiérarchiques (Macchi Cassia et al., 2002). En utilisant des modèles hiérarchiques dans lesquels des figures plus grandes (croix ou losange) sont construites à partir du même ensemble de figures plus petites, il a été démontré que les nouveau-nés sont capables de distinguer les niveaux local et global. Cependant, la reconnaissance des caractéristiques locales était altérée lorsque l’information au niveau global interférait avec l’identification des caractéristiques locales (Macchi Cassia et al., 2002). Cette interférence asymétrique pourrait être utilisée pour interpréter l’effet d’inversion obtenu dans la condition des caractéristiques internes avec les visages. C’est-à-dire que lorsque le visage est orienté verticalement, les nouveau-nés encodent les deux niveaux (local et global) avec une supériorité du niveau global/configural, ce qui permet la reconnaissance du visage. En revanche, lorsque le visage est tourné à l’envers, les nouveau-nés sont incapables d’utiliser les informations globales/configurales et, en raison de la sensibilité au LSF, ils ne peuvent pas compter sur la seule utilisation des informations fétichistes (Turati et al., 2006). Collectivement, les résultats rapportés ici ont démontré que les nouveau-nés sont sensibles aux informations configurales à la fois pour les visages et les stimuli non-visages en raison des contraintes de leur système visuel.

Cependant, puisque chez les adultes le traitement configural est spécifique aux visages et qu’il a été attribué à l’expérience extensive avec les visages au cours de la vie, d’un point de vue développemental, il semble crucial d’étudier quand les visages commencent à devenir spéciaux et à être traités différemment des objets (voir Hoel et Peykarjou, 2012). Certaines études ont démontré que les nourrissons commencent à traiter différemment les visages droits et inversés dès les premiers mois de leur vie, ce qui prouve l’existence d’un effet précoce d’inversion des visages. Par exemple, Turati et al. (2004) ont montré que l’inversion des visages affectait les capacités de reconnaissance des visages des enfants de 4 mois. Dans la même veine, les chemins de balayage visuel des nourrissons de 4 mois sont différents en fonction de l’orientation dans laquelle le visage a été présenté (Gallay et al., 2006 ; voir aussi Kato et Konishi, 2013). Au niveau neuronal, deux composantes ERP (c’est-à-dire N290 et P400) sont considérées comme indicatives d’une capacité de traitement des visages dans la petite enfance (de Haan et al., 2002 ; Halit et al., 2003 ; Scott et Nelson, 2006 ; Scott et al., 2006). Des études ERPs menées avec des nourrissons de 6 mois ont révélé que la P400, un précurseur de la N170 de l’adulte, était modulée par l’inversion dès cet âge : les visages inversés présentaient une négativité d’amplitude plus importante que les visages droits (Webb et Nelson, 2001 ; de Haan et al., 2002). Il est intéressant de noter que, bien qu’aucune étude comportementale ne compare directement l’effet d’inversion pour les visages et les objets chez les nourrissons, une récente étude NIRS a démontré que l’effet d’inversion pour les visages et les objets module différemment l’activation cérébrale chez les nourrissons de 5 et 8 mois (Otsuka et al., 2007). D’autres études ont démontré que, dès la petite enfance, l’inversion du stimulus affecte de manière disproportionnée les visages par rapport aux objets (Picozzi et al., 2009), corroborant des résultats antérieurs avec des enfants plus âgés (Carey et Diamond, 1977 ; Teunisse et de Gelder, 2003).

En ce qui concerne l’effet composite des visages, une étude récente a rapporté, pour la première fois, que les nourrissons de 3 mois, ainsi que les adultes, traitent les visages de manière holistique. Plus précisément, les nourrissons se sont montrés plus précis dans la reconnaissance de la moitié supérieure familière d’un visage dans la condition désalignée par rapport à la condition alignée (Turati et al., 2010). Il est intéressant de noter que, bien que les adultes et les nourrissons aient montré l’effet composite des visages, leurs performances différaient dans la condition de désalignement. En effet, les adultes ont regardé plus longtemps la nouvelle moitié supérieure, tandis que les nourrissons ont regardé plus longtemps la moitié supérieure familière. Ce résultat démontre que l’accord vers l’information configurale apparaît très tôt dans la vie, mais l’expérience affine progressivement les stratégies configurales précoces dans le traitement des visages. En utilisant le même paradigme de visage composite et en étendant les résultats précédents (Carey et Diamond, 1994 ; Mondloch et al., 2007), certaines études ont démontré que le traitement holistique des visages est pleinement mature à l’âge de 4 ans (de Heering et al., 2007a) et est sélectif pour les visages à l’âge de 3,5 ans (Macchi Cassia et al., 2009).

Intrigante, toutes les études rapportées ici confirment que l’expérience visuelle est critique pour le développement typique du traitement des visages. Cependant, à l’heure actuelle, la façon dont l’expérience visuelle précoce façonne les mécanismes neuronaux qui sous-tendent le traitement des visages n’est pas bien comprise. À la lumière de cela, des études futures devraient être menées pour mieux comprendre quel type d’expérience visuelle est plus efficace pour rendre le système de traitement des visages spécialisé et quelles sont les périodes sensibles pendant le développement (voir Scott et al., 2007). Une étude ERP plus récente menée avec des nourrissons de 6 à 9 mois a tenté de répondre à cette question.

Dans cette étude, une spécialisation neuronale indexée par une modulation différente de P400 pour les visages de singe droits par rapport aux visages de singe inversés, a été trouvée chez les nourrissons qui ont reçu un entraînement de 3 mois avec des visages de singe étiquetés au niveau individuel (c’est-à-dire un seul visage de singe associé à un nom). Les nourrissons de ce groupe ont montré un effet d’inversion pour les visages de singe. En revanche, aucun effet n’a été constaté chez les nourrissons ayant reçu une formation avec les mêmes visages de singe étiquetés au niveau catégoriel (c.-à-d. « singe » comme nom pour tous les visages présentés), ce qui démontre que les différentes expériences (c.-à-d. les expériences d’apprentissage catégoriques par rapport aux expériences individuelles), catégorique vs expériences d’apprentissage individuel) ont affecté de manière différente le traitement des visages et la spécialisation neuronale pour les visages au cours du développement (Scott et Monesson, 2010).

Ensemble, les études examinées ici ont démontré qu’à la naissance, en raison de la présence de certaines contraintes du système visuel (par exemple, la sensibilité à la LSF), les nouveau-nés appliquent les mêmes stratégies pour reconnaître et traiter les visages et les non-faces de manière similaire, corroborant l’idée de l’existence d’un mécanisme général d’apprentissage des motifs visuels. Puis, au cours du développement, grâce à l’expérience visuelle spécifique avec certains types de stimuli, le système se spécialise pour traiter différemment les objets et les stimuli sociaux.

Conclusion

Dans l’ensemble, les études réalisées avec les nouveau-nés ont démontré la présence, depuis la naissance, de biais attentionnels pré-câblés pertinents pour le domaine vers les visages et le rôle de l’expérience dans le façonnement du système de traitement des visages.

En ce qui concerne la détection des visages, nous suggérons ici que les visages ne sont pas des stimuli visuels spéciaux pour les nouveau-nés et qu’un mécanisme spécifique sensible aux visages n’est pas nécessaire pour expliquer la préférence pour les visages depuis la naissance. Les données examinées parlent en faveur de l’hypothèse selon laquelle les visages pourraient être préférés à la naissance parce qu’ils constituent un ensemble de propriétés structurelles (asymétrie haut-bas, congruence, etc.) et configurales préférées que d’autres stimuli peuvent également posséder. Par conséquent, le débat reste ouvert et d’autres études doivent être menées pour démêler la question des biais généraux ou spécifiques qui sous-tendent la préférence pour les visages à la naissance. De plus, il semble pertinent d’étudier si l’activation de la voie sous-corticale chez les nouveau-nés et chez les adultes, supposément active tout au long de la vie (Tomalski et al., 2009), est déclenchée ou non par les mêmes stimuli visuels au cours du développement et la nature de l’interaction entre les voies corticales et sous-corticales dans le traitement des visages tout au long de la vie.

En outre, des études futures sont nécessaires sur la nature de la représentation des visages à la naissance car nous sommes loin d’une réponse concluante sur le meilleur stimulus qui déclenche la préférence pour les visages à la naissance. Certaines études controversées sur l’effet de la polarité du contraste (Farroni et al., 2005) et le rôle des yeux dans le déclenchement de la préférence pour les visages à la naissance (voir Dupierrix et al., 2014) suggèrent d’approfondir, à l’aide d’études comportementales et de neuroimagerie, les indices visuels de bas niveau, tels que la zone de contraste élevé des yeux humains et la pupille, qui peuvent les rendre si importants dans les premiers mois de la vie et si leur pertinence évolue avec le temps.

En outre, les études futures devraient rechercher quelle est la nature des mécanismes responsables du processus de rétrécissement perceptif qui se produit pendant le développement et, plus important encore, quelle est l’expérience visuelle qui est plus efficace pour guider la spécialisation du système pour traiter les visages pendant les périodes sensibles et/ou critiques du développement. En particulier, des études électrophysiologiques sont nécessaires pour étudier comment le cerveau du nourrisson fonctionne pendant le développement en réponse aux visages.

Dans la même veine, comment et quand les visages deviennent des stimuli spéciaux et commencent à être traités différemment des objets sont des questions ouvertes intrigantes. Les études futures devraient comparer directement les stratégies de traitement visuel employées pour les visages et pour les objets en utilisant les mêmes paradigmes à différents moments du développement afin de suivre une trajectoire de développement de la spécialisation du traitement des visages.

Un des principaux objectifs qui guide ces recherches devrait être d’accroître les connaissances sur les trajectoires de développement typiques afin d’identifier les nourrissons qui s’en écartent (c’est-à-dire, Dans l’ensemble, les preuves sont cohérentes et démontrent une spécialisation fonctionnelle et neuronale progressive du système facial. Les données examinées ici plaident en faveur de l’idée que, pour se développer sous sa forme experte de type adulte, le système facial n’a peut-être pas besoin d’une entrée hautement spécifique (c’est-à-dire d’un biais spécifique au visage). Au contraire, il est plausible d’émettre l’hypothèse que la présence de certains biais attentionnels pertinents pour le domaine à la naissance est suffisante pour mettre en place et conduire le système vers la spécialisation structurelle et fonctionnelle graduelle et progressive qui émerge plus tard au cours du développement grâce à l’expérience visuelle que les nourrissons ont dans leur environnement spécifique à leur espèce.

Déclaration de conflit d’intérêt

Les auteurs déclarent que la recherche a été menée en l’absence de toute relation commerciale ou financière qui pourrait être interprétée comme un conflit d’intérêt potentiel.

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