La (paléo)géographie de l’évolution : Making Sense of Changing Biology and Changing Continents

En général, les reconstitutions du globe jusqu’à il y a environ 150 millions d’années peuvent être obtenues de manière fiable en étudiant le schéma des anomalies magnétiques du plancher océanique ainsi que les données paléomagnétiques des continents. Les tentatives de reconstitution du globe avant 150 millions d’années nécessitent l’intégration de divers types de données en plus du paléomagnétisme afin de produire de manière fiable des cartes paléogéographiques. Dans les sections suivantes, je montre comment la paléogéographie a influencé la réflexion sur les changements évolutifs et vice-versa pour certaines tranches de temps du Phanérozoïque. L’article examine brièvement la paléogéographie/biogéographie à la fin du Crétacé (il y a 85 millions d’années), à la fin du Paléozoïque (~260 millions d’années) et à la transition Édiacarien-Cambrien (~570-530 millions d’années) comme exemples des interactions entre l’histoire de l’évolution et la paléogéographie.

Crétacé tardif-85 millions d’années

Le Crétacé moyen (d’il y a environ 120-100 millions d’années) a été un intervalle de changements majeurs dans la chimie atmosphérique, le rythme de l’expansion du plancher océanique était élevé, le champ magnétique était dans un « superchron » stable de polarité normale, et les températures moyennes mondiales étaient en hausse. À la fin du Crétacé, le globe était libre de glace et un climat à effet de serre a entraîné une élévation du niveau des mers et un isolement supplémentaire des continents qui se séparaient.

Une reconstitution du globe à 85 millions d’années est présentée sur la figure 3. Il y a 85 millions d’années, les changements spectaculaires qui se sont produits pendant le Crétacé moyen s’estompaient. Le champ magnétique de la Terre, qui avait été d’une seule polarité normale pendant les 40 millions d’années précédentes, a commencé à s’inverser. Il y a 85 millions d’années, l’océan Atlantique entre l’Amérique du Sud et l’Afrique était ouvert, ainsi qu’un large Atlantique central. La formation des océans Atlantique et Indien a séparé le continent Gondwana, autrefois enclavé, qui comprenait l’Inde, Madagascar, l’Antarctique, l’Australie, l’Afrique et l’Amérique du Sud (voir figure 4). Selon de nombreux modèles paléogéographiques, les connexions significatives entre la faune africaine et les autres masses continentales du Gondwana (Fig. 3) ont été fortement réduites en raison de l’ouverture des océans Atlantique Sud et Indien et de l’élévation du niveau des mers (Hedges et al. 1996, 2001 ; Gheerbrant et Rage 2006).

Fig. 3
figure3

Paléogéographie du Crétacé supérieur (il y a ~85 millions d’années). Les continents dont le contour est ombré en jaune représentent les anciennes masses continentales du Gondwana et ceux qui sont ombrés en orange représentent les anciennes masses continentales de la Laurasie. Laurasia + Gondwana étaient réunis dans le supercontinent Pangean (voir Fig. 4). Les X rouges indiquent les barrières physiques présumées à la migration de la faune à travers les masses terrestres du Gondwana. Les flèches indiquent les voies fauniques évidentes dans les archives fossiles

Fig. 4
figure4

Le supercontinent Pangea pendant le Paléozoïque supérieur (il y a ~260 millions d’années). Le supercontinent était composé de deux grandes moitiés (le Gondwana au sud et la Laurasie au nord). L’océan paléotéthysien, en forme de « pacman », était situé à l’est du supercontinent et séparé du grand océan panthalassien par les blocs de Chine du Nord (NCB) et de Chine du Sud (SCB). Les emplacements approximatifs des fortes zones climatiques zonales sont également indiqués sur la figure. Les emplacements des Appalaches, de la Calédonie et de l’Oural sont indiqués à l’intérieur de la Laurasie. AI = Armorique, Avalonie et Ibérie. L’emplacement des pièges sibériens légèrement plus jeunes est également indiqué à titre de référence

En revanche, plusieurs lignes d’analyse biogéographique suggèrent qu’il existait des voies de transfert de la faune entre les continents du Gondwana, même au Paléocène (Vences et al. 2003 ; Sereno et al. 2004 ; Van Bocxlaer et al. 2006 ; Bossuyt et al. 2006). Si l’isolement et l’élévation du niveau de la mer ont joué un rôle important dans la création d’obstacles aux connexions biologiques, il a dû rester des voies permettant des échanges faunistiques importants (Jacobs et al. 2011). En particulier, Jacobs et al. (2011) discutent des possibilités d' » arches de Noé « , de  » navires funéraires vikings échoués  » et de  » landspans  » à travers les masses continentales du Gondwana, suite aux travaux initiaux de McKenna (1973). Les « arches de Noé » sont des segments de la croûte continentale qui se détachent de leurs masses continentales plus importantes et emportent avec eux leur biote. Les « arches » entraînent un isolement initial des organismes, mais elles peuvent aussi « s’amarrer » à une nouvelle masse continentale et introduire leur espèce dans une nouvelle région.

Les « navires funéraires vikings échoués » sont similaires en ce sens qu’il s’agit aussi de segments de croûte continentale rifiés à partir d’une région, mais ceux-ci peuvent aussi entrer en collision plus tard et rejoindre de nouvelles régions continentales où le biote (éteint) transporté sur le navire funéraire se trouve maintenant sur une nouvelle masse continentale. Les deux « arches de Noé », « arches de Noé amarrées » et « navires funéraires vikings échoués » sont des occurrences attendues lors du rifting continental et de la collision ultérieure (Jacobs et al. 2011).

L’Inde et Madagascar sont argumentés pour être de bons exemples d' »arches de Noé » formées lors du rifting du Gondwana. L’Inde et Madagascar ont été isolés de l’Afrique et de l’Australo-Antarctique et finalement les uns des autres au cours du Crétacé et du Cénozoïque. Jacobs et al. (2011) montrent que l’Inde et Madagascar ont partagé la même faune de dinosaures « Arche de Noé » jusqu’à leur séparation au Crétacé supérieur. L’Inde a également été soutenue comme un bon exemple de  » navire funéraire viking échoué  » en raison du fait que ses fossiles de vertébrés les plus anciens résident maintenant sur le continent asiatique.

Enfin, Jacobs et al. (2011) proposent également une série possible de  » landspans  » entre les continents du Gondwana qui ont pu permettre des transferts de biote entre les différents éléments de terre avant qu’une séparation significative ne soit réalisée par la dérive continue ; l’ouverture des océans Indien, Atlantique et Austral ; et la baisse du niveau des mers. En raison de son long voyage vers le nord de l’Asie, il est possible que l’Inde ait interagi avec des arcs insulaires ou d’autres continents avant l’accostage final, ce qui a donné lieu à une faune crétacée plus cosmopolite (Chatterjee et Scotese 1999 ; Briggs 2003 ; Chatterjee et al. 2009).

Fin du Paléozoïque/début du Mésozoïque-260 millions d’années

Alors que le Crétacé a été une période de désagrégation de grandes masses continentales, la fin du Paléozoïque a vu la formation du supercontinent Pangée (Fig. 4). La biogéographie de la Pangée a été influencée par la géodispersion, la vicariance et une forte zonation climatique. Les espèces ont été isolées par le soulèvement des principales chaînes de montagnes le long des zones de suture de la Pangée et par l’abaissement du niveau de la mer associé aux changements climatiques du Permien, mais il y a également eu de nombreuses opportunités de dispersion du biote à travers la grande masse continentale et les océans Panthalassique et PaléoTéthys environnants (Ross et Ross 1985 ; Perez-Huerta 2007).

La Pangée s’est également étendue à travers une large gamme de zones climatiques, la masse continentale s’étendant d’un pôle à l’autre (Fig. 4). Les pôles étaient tempérés froids avec de la glace en hiver. Les intérieurs des plus grands continents (Gondwana occidental et Laurasie) étaient des déserts et une zonation latitudinale normale était présente ailleurs (voir Fig. 4). Cette forte zonation climatique peut également avoir influencé la provincialité car (par exemple) certains fossiles de tétrapodes semblent être limités à des zones latitudinales spécifiques en l’absence de toute barrière physique (Sidor et al. 2004 ; Whiteside et al. 2011).

Il est également intéressant de considérer la relation entre le supercontinent grand et connecté et l’extinction de masse qui s’est produite à la fin du Paléozoïque (~251 millions d’années ; Benton et Twitchett 2003). Les mécanismes de causalité de l’extinction du Permien sont divers et vont des effets associés à l’épanchement volcanique massif des trappes sibériennes au réchauffement et au refroidissement de la planète, en passant par l’anoxie des océans (Benton et Twitchett 2003 ; Becker et al. 2004). Bien que la cause exacte de l’extinction soit débattue, il ne faut pas sous-estimer les changements dans la circulation océanique provoqués par l’assemblage de la Pangée et le fait que la surface terrestre de la Terre était principalement confinée à un seul hémisphère.

Cambrien-542-525 millions d’années

L’intervalle de 542 à 525 millions d’années couvre l’intervalle de ce qu’on appelle « l’explosion cambrienne ». Dans un article récent, Meert et Lieberman (2008) ont résumé les nombreux « déclencheurs » du rayonnement massif de la vie au cours du Cambrien. La cause profonde de cette expansion de la biosphère reste quelque peu mystérieuse, même s’il est clair qu’un certain nombre de changements externes (non biologiques) et internes (biologiques) ont eu lieu sur le globe à cette époque. La figure 5 (d’après Meert et Lieberman 2008) résume nombre de ces changements.

Fig. 5
figure5

(D’après Meert et Lieberman 2008) Chronologie de l’assemblage du Gondwana et des principaux « événements » de l’histoire de la Terre pendant l’intervalle édiacarien-cambrien. L’ombrage bleu indique le nombre approximatif de genres présents de la fin de l’Édiacarien au Cambrien supérieur. Les évolutions majeures de la faune sont liées à la chronologie ainsi qu’aux événements tectoniques, climatiques et catastrophiques. Abréviations utilisées : GRB, Gamma ray burst ; T. Pedum, Treptichnus pedum trace fossile ; SSF’s, small shelly fossils ; BIF’s, banded iron formation, P 2 O 5 , phosphatic horizons ; IITPW, Intertial Interchange true polar wander ; LIP, large igneous province

Le cadre paléogéographique menant à l’explosion cambrienne est controversé. Des pôles paléomagnétiques bien datés indiquent parfois des paléolatitudes très différentes (ou changeant rapidement) pour plusieurs blocs continentaux. En contraste frappant avec les taux actuels de mouvement des plaques (environ deux à huit centimètres par an), le taux de mouvement latitudinal impliqué par certaines des données paléomagnétiques dépasse 40 centimètres par an. Ces changements rapides de la configuration des plaques ont été interprétés comme reflétant des changements dramatiques (non tectoniques) de la paléogéographie dus à une véritable errance polaire ou à une véritable errance polaire par échange inertiel. Contrairement aux mouvements des plaques tectoniques, l’errance polaire vraie implique le mouvement de l’ensemble de la lithosphère (+manteau) comme un bloc cohérent. L’errance polaire vraie se produit en raison des déséquilibres de masse au sein de la Terre dans un effort pour maintenir un axe de rotation qui coïncide avec le moment d’inertie maximum (Fig. 6). Dans le cas particulier de l’errance polaire véritable par échange d’inertie (ou IITPW), l’amplitude de l’axe d’inertie intermédiaire dépasse l’amplitude de l’axe d’inertie maximal et fait basculer l’ensemble de la lithosphère et du manteau de 90 degrés en seulement 15 millions d’années, pendant que l’axe de rotation de la Terre se réaligne sur une configuration stable. Dans le scénario le plus extrême, mais le plus improbable, il est avancé qu’un événement IITPW a eu lieu immédiatement avant l’explosion cambrienne et a servi de déclencheur externe pour les changements biologiques au début du Cambrien (Kirschvink et al. 1997).

Fig. 6
figure6

Cartoon de l’échange inertiel véritable errance polaire d’après Meert (1999). Dans le cas particulier de l’IITPW, les axes d’inertie maximum et intermédiaire s’échangent (Iint devient Imax et vice versa). Le résultat est que le manteau + la lithosphère basculent de 90 degrés. Le temps total de cette réorganisation peut être aussi court que 15 millions d’années et pourrait entraîner des changements drastiques dans la paléogéographie en un court laps de temps. (ω = axe de rotation, Imin = axe inertiel minimum, Iint = axe inertiel intermédiaire, et Imax = axe inertiel maximum)

Du point de vue du paléomagnéticien, il est difficile de trier tous les modèles contradictoires en utilisant uniquement les données magnétiques, et les arguments abondent concernant leur signification (Kirschvink et al. 1997 ; Evans 1998 ; Meert 1999 ; Meert et al. 2007). Dans un effort pour résoudre cette énigme, Meert et Lieberman (2004) ont examiné la phylogénie des trilobites (par rapport à la paléogéographie) pour tester la sensibilité de la paléogéographie à la vicariance et à la géodispersion dans l’évolution précoce des trilobites. Meert et Lieberman (2004) ont soutenu que les changements rapides requis par l’hypothèse IITPW ne produiraient pas un regroupement biogéographique robuste des trilobites tel que documenté par Lieberman (1997, 2002). En particulier, Meert et Lieberman (2004) ont montré que les royaumes de Redlichiina et d’Olenellid étaient bien établis au Cambrien précoce (~530 millions d’années), ce qui indique que les Eutrilobita avaient des racines plus profondes dans la période édiacarienne et pouvaient être originaires de Sibérie (Fig. 7 ; voir aussi Lieberman 2002). Meert et Lieberman (2008) ont utilisé une paléogéographie particulièrement controversée pour montrer que ces royaumes ont été établis il y a au moins 565 millions d’années (Fig. 8). Ainsi, alors que la physique de l’IITPW et de la TPW indique que les deux sont probables sur Terre, le signal biogéographique des trilobites du Cambrien précoce plaide fortement contre des transitions rapides de la paléogéographie telles que celles requises par l’IITPW pour le Cambrien précoce (et peut-être l’Édiacarien). Dans cet exemple, les preuves de la biologie évolutive fournissent des contraintes importantes sur notre compréhension d’une paléogéographie autrement litigieuse.

Fig. 7
figure7

(D’après Meert et Lieberman 2008) Reconstruction paléogéographique du temps Tommotien. Les domaines archéocyathiques de l’époque Tommotienne/Atdabanienne sont restreints à la zone tropicale humide. Les emplacements des principaux dépôts de phosphorite sont également indiqués dans la figure

Fig. 8
figure8

Paléogéographie à 565 millions d’années d’après Meert et Lieberman (2004, 2008). Le berceau du biote de l’Édiacarien se trouvait le long des frontières des océans Mirovien et Mawson. Une relation étroite entre la faune Redlichiid et les marges de l’océan Mawson et la faune Olenellid avec les marges de l’océan Mirovien suggère que les eutrilobites sont nés et se sont diversifiés avant ~565 millions d’années, conformément à certaines études d’horloge moléculaire d’organismes existants

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