L’abondance et les modes de morsure de Culex quinquefasciatus Say (Culicidae) dans la région côtière du Nigeria

Abstract

Cette étude visait à déterminer l’abondance et les modes de morsure de Culex quinquefasciatus dans la région côtière du Nigeria. Les collectes ont été effectuées par des prises humaines à terre et par des pièges lumineux miniatures CDC de septembre 2005 à août 2006. Un total de 3798 femelles C. quinquefasciatus ont été collectées. Le plus grand nombre de femelles a été capturé au mois d’août et a représenté près d’un quart (24,0%) du total des femelles collectées. Au total, 38,8% des femelles disséquées étaient pares. L’abondance de C. quinquefasciatus a suivi le modèle des précipitations, la population commençant à se développer au début des pluies. La plus forte augmentation a été trouvée après le pic de température. La moyenne des morsures était 3,2 fois plus élevée pendant la saison des pluies que pendant la saison sèche, alors que le potentiel de transmission était plus élevé pendant la saison sèche. C. quinquefasciatus est actuellement considéré comme une nuisance mordante n’ayant pas encore d’importance épidémiologique significative. Les efforts pour son contrôle devraient être intensifiés avant qu’il ne soit trop tard.

1. Introduction

C. quinquefasciatus Say est un moustique cosmopolite avec une distribution mondiale, surtout dans les zones tropicales et subtropicales et est associé aux habitations humaines. Les femelles adultes pondent préférentiellement dans des habitats aquatiques permanents relativement grands, avec de fortes concentrations de matières organiques en décomposition, comme les effluents d’eaux usées et les fosses septiques. Cependant, les stades immatures de cette espèce peuvent être trouvés dans des récipients artificiels souvent remplis d’eau polluée ou riche en matières organiques mais coexistent rarement dans le même récipient avec le vecteur de la dengue Aedes aegypti .

C. quinquefasciatus, le moustique domestique du sud, a été relativement bien étudié ces dernières années probablement en raison de son rôle dans la transmission d’importantes maladies humaines telles que la filariose lymphatique urbaine, le virus de l’encéphalite de Saint Louis (SLEV) et le virus de l’encéphalite équine de l’Ouest . Dans la sous-région de l’Afrique de l’Ouest, les moustiques Culex ne sont pas encore des vecteurs de la filariose. Ils sont des vecteurs potentiels car il existe des preuves minimales que les moustiques Culex contribuent à la transmission de la maladie .

Le processus d’urbanisation rapide et la croissance non planifiée des villes ont entraîné la production d’habitats pour les moustiques favorisant la reproduction d’une variété de vecteurs de maladies et par conséquent la transmission de la maladie . Utilisant les gouttières, les canaux de drainage et d’autres sources d’eau stagnante riche en matières organiques pour la ponte et le développement larvaire , les moustiques C. pipiens sont généralement abondants dans les environnements urbains. Ils se nourrissent d’hommes, d’oiseaux et de mammifères. Leur alimentation sur les oiseaux fait d’eux le vecteur idéal pour les pathogènes aviaires comme le WNV et le SLEV . Leur alimentation sur l’homme et d’autres mammifères fait d’eux un important vecteur de pont. La région préférée de morsure chez les humains est la région des pieds .

En plus de son importance pour la santé publique, C. quinquefasciatus provoque un énorme inconfort nocturne et des réponses allergiques en raison de sa morsure nuisible . La piqûre de nuisance affecte généralement une plus grande proportion de la population que la proportion habitant les maladies transmises par l’espèce de moustique. Parfois, le niveau de nuisance peut être extrêmement élevé et intolérable. Cette situation est aggravée par le fait que la sensibilité de C. quinquefasciatus aux pyréthroïdes tels que la perméthrine et la deltaméthrine est relativement plus faible que celle des anophèles tels que Anopheles gambiae s.l. et An. funestus s.l. .

Découvrir une mesure de contrôle efficace et rentable contre C. quinquefasciatus et même d’autres vecteurs et piqueurs nuisibles est resté la priorité des scientifiques du monde entier depuis longtemps. Puisque la plasticité écologique de C. quinquefasciatus peut être utile dans la détermination d’une politique de contrôle rentable, la nécessité d’une étude complète pour vérifier les caractéristiques de piqûre de l’espèce de moustique ne peut être surestimée. En outre, une étude sur la parité des moustiques fournira les données de base nécessaires pour mesurer l’efficacité des mesures de contrôle. A notre connaissance, aucun travail de ce type n’a encore été rapporté au Nigeria. Cette étude vise donc à déterminer l’abondance et les modes de piqûre de C. quinquefasciatus dans la région côtière du Nigeria.

2. Matériaux et méthodes

2.1. Collecte et examen de C. quinquefasciatus

Les moustiques adultes ont été échantillonnés pendant la nuit par des pièges lumineux miniatures (LT) CDC et par des prises humaines (HLC). Une équipe de quatre personnes s’est chargée de la collecte des moustiques. Chaque semaine, pendant 12 mois, de septembre 2005 à août 2006, un total de 2 collectes nocturnes de HLC et 2 nuits de LT (6 LT chaque nuit) ont été réalisées.

L’étude a été menée à Umuowa Ibu dans la zone de gouvernement local d’Okigwe, État d’Imo, Nigeria. C’est une communauté homogène du peuple indigène Ibo, la tribu prédominante dans le sud-est du Nigeria. Leurs maisons sont disposées selon un modèle d’habitat familial, les maisons étant disposées en grappes familiales. La région est vallonnée avec des plaines ondulées caractéristiques. Il y a un total de sept ruisseaux et trois rivières dans la région, et l’agriculture est la principale occupation. Les autres occupations prédominantes sont la pêche, le commerce et le travail artisanal.

Les prises de débarquement humain de nuit ont été effectuées dans une maison située au centre d’Umuowa Ibu. L’équipe de capture de quatre personnes alternait par paire entre la collecte et le repos. Chaque paire de collecteurs collectait pendant une heure et se reposait l’heure suivante pendant que l’autre paire collectait. Les collecteurs exposaient leurs pieds et leurs jambes jusqu’au genou, et les moustiques étaient collectés à l’aide d’aspirateurs. Les collectes ont commencé à l’extérieur à 18 heures et se sont poursuivies jusqu’à 22 heures, heure à laquelle les villageois vont normalement se coucher. Les collectes en intérieur commençaient donc à 2200 heures et se poursuivaient jusqu’à 0600 heures. Les paires de collecteurs et les heures de travail ont été systématiquement déplacées chaque jour de capture afin d’éliminer tout biais possible qui pourrait découler de l’attractivité et des prouesses de capture de chaque individu. Les collectes horaires de moustiques étaient conservées séparément dans des gobelets étiquetés, recouverts de filets en nylon fins maintenus par des élastiques. Après chaque collecte horaire, les tasses contenant des moustiques ont été pourvues d’un tampon de coton humide sur le dessus et conservées au frais dans une boîte isolée avec des éléments de refroidissement jusqu’à ce que les moustiques puissent être identifiés et disséqués.

Les captures par piège lumineux ont été effectuées simultanément avec les captures nocturnes par atterrissage humain. Chaque nuit de piégeage, des C. quinquefasciatus ont été collectés avec des pièges lumineux dans six maisons. Ces maisons ont été choisies pour représenter toutes les parties des zones d’étude ainsi que les trois différents types de maisons observées. Les pièges lumineux ont été utilisés dans des pièces où un seul occupant dormait. L’occupant a appris à allumer et à éteindre le piège et a également reçu une moustiquaire non imprégnée à utiliser autour du lit pendant le sommeil. Les pièges étaient activés à 18 heures et désactivés à 6 heures. Ils ont été vidés et les moustiques collectés ont été conservés dans des boîtes froides jusqu’à leur identification et éventuellement leur dissection.

2.2. Dissection des femelles de C. quinquefasciatus au laboratoire

À la fin de chaque semaine de capture, les moustiques collectés ont été amenés au laboratoire de la base pour être identifiés et disséqués. Les C. quinquefasciatus ont été sexés et identifiés sur la base de la morphologie externe d’après Gillies et Coetzee , Gillies et de Meillon , et Edwards .

Toutes les femelles vivantes et identifiées de C. quinquefasciatus capturées pendant la nuit par la méthode de capture par atterrissage humain ont été disséquées, alors que seuls des échantillons choisis au hasard de celles capturées dans les pièges lumineux ont été disséqués. Les C. quinquefasciatus identifiés ont été assommés avec de l’éther et conservés dans des boîtes de Pétri avec du coton humide pour éviter la dessiccation. Après avoir enlevé les pattes et les ailes, les femelles C. quinquefasciatus ont été placées sur une lame dans une goutte de solution saline, et les ovaires ont été extraits et rapidement transférés dans une goutte d’eau distillée sur la lame où ils ont été laissés pour sécher avant d’être examinés sous un fort grossissement pour les squelettes trachéaux et classés comme parous ou nullipares . Toutes les femelles C. quinquefasciatus ont été disséquées entièrement qu’elles soient pares ou nullipares.

2.3. Analyse des données

Pour les enquêtes entomologiques et cliniques, le progiciel SPSS pour Windows a été utilisé pour la saisie des données, et les valeurs < 0,05 ont également été considérées comme statistiquement significatives dans les tests statistiques. Le test de Mantel Haenszel, en stratifiant pour la saison, a été utilisé pour comparer les paires de pourcentages de femelles pares entre la saison sèche (de novembre à mars) et la saison des pluies (d’avril à octobre). Le taux de parous a été calculé comme suit :

Le modèle circadien de morsure et les modèles de parité ont été analysés pour vérifier les heures de morsure la plus intense et de parous la plus intense, respectivement ; le test du chi carré a été utilisé pour l’analyse.

3. Résultats

3.1. Abondance et saisonnalité

Les six pièges lumineux ont capturé un total de 5699 femelles dont 929 (36,7%) étaient parous. L’abondance relative mensuelle de C. quinquefasciatus par capture humaine est présentée dans le tableau 1. Un total de 3798 femelles C. quinquefasciatus ont été collectées, dont 82,0% ont survécu jusqu’à leur dissection. Le plus grand nombre de femelles a été capturé au mois d’août, et il représentait près d’un quart (24,0%) de la collection annuelle totale de 3798. Le plus petit nombre de femelles a été capturé au mois de novembre et représentait 1,0% de la collection annuelle totale. Au total, 38,8 % des femelles disséquées étaient pares. Le taux de parous le plus élevé (68,0%) a été observé au mois de novembre, tandis que le plus faible (29,0%) a été observé au mois de mai.

En tout, 82,0% de toutes les femelles capturées sont restées vivantes et ont été disséquées, dont 38,8% étaient pares. Le taux de parous était significativement plus élevé en saison sèche (48,5% ; de novembre à mars) qu’en saison des pluies (36,1% ; d’avril à octobre) (-test ; pour les deux tests). Le pourcentage le plus élevé de femelles parous (68,0%) a été obtenu au cours du mois sec de novembre, tandis que le pourcentage le plus faible (29,0%) a été obtenu au cours du mois des pluies de mai.

L’abondance de C. quinquefasciatus a suivi le schéma des précipitations, et la population a commencé à s’étendre au début des pluies. La plus forte augmentation a été trouvée après le pic de température.

3.2. Modèle de morsure circadienne

Les activités de morsure circadienne de C. quinquefasciatus sont présentées dans le tableau 2. Le C. quinquefasciatus était aussi fréquent à l’extérieur qu’à l’intérieur. Les collections extérieures constituaient 47,9% des collections totales. Le pic de morsure circadienne se situait entre 18h00 et 20h00 à l’extérieur, mais la morsure diminuait régulièrement pour atteindre le niveau le plus bas entre 03h00 et 04h00 avant de remonter.

3.3. Taux de parité

La variation circadienne de la parité de C. quinquefasciatus a été observée (voir tableau 3). Le taux de parité le plus élevé était de 51,7% collecté de 22h00 à 23h00. Des taux de parité relativement plus élevés ont été observés en début de nuit, lors des captures en extérieur. Le plus faible pourcentage de femelles pares (28,4%) a été capturé entre 05h00 et 06h00 du matin. Le pourcentage de femelles pares collectées entre le pic de 22.00 et 02.00 heures (46.7%) était significativement plus élevé que le pourcentage de femelles pares collectées le reste de la nuit (35.0%) (-test ; ). La parité était inversement proportionnelle à l’abondance relative de C. quinquefasciatus.

Pour C. quinquefasciatus, plus de femelles ont également survécu jusqu’à la dissection pendant la saison des pluies que pendant la saison sèche, et la différence était statistiquement significative ( = 25,56 ; ). La moyenne de morsures était 3,2 fois plus élevée en saison des pluies qu’en saison sèche, alors que le potentiel de transmission était plus élevé en saison sèche (voir tableau 4).

4. Discussion

4.1. Abondance et saisonnalité

Des études antérieures dans le bassin voisin de la rivière Igwun ont indiqué que les moustiques culicine potentiels vecteurs de W. bancrofti étaient abondants dans la région . C. quinquefasciatus était le deuxième plus abondant, représentant 38,3% du nombre total de moustiques capturés dans la zone d’étude du Lower Imo River Basin. Il y avait des variations saisonnières marquées dans l’abondance des moustiques. Toutes les espèces de moustiques étaient plus abondantes pendant la saison des pluies que pendant la saison sèche. Cela correspond aux modèles observés par Lindsay et al. et par Gajanana et al. Ceci est compréhensible car les pluies rendent plus de sites de reproduction disponibles. La saisonnalité de l’abondance des moustiques vecteurs a été signalée dans de nombreuses autres zones endémiques, dont Pondichéry en Inde. Le service a observé que les pics de piqûre par C. pipiens quinquefasciatus avaient lieu de mars à mai (fin de la saison sèche à début de la saison humide) et en septembre (fin de la saison humide) dans le nord du Nigeria.

Les pics de densité des moustiques femelles ont eu lieu pendant la saison des pluies et au début de la saison sèche dans les zones urbaines de la Haute-Volta , dans les zones rurales , et au début de la saison des pluies à Kaduna, au nord du Nigeria . Les densités moyennes en Afrique de l’Ouest en saison des pluies sont souvent dix fois plus élevées que les densités en saison sèche .

Des facteurs autres que le climat et la disponibilité des sites de reproduction peuvent affecter la densité de la population . L’un de ces facteurs est la capacité des vecteurs à exploiter les activités humaines à leur avantage, par exemple pour se reproduire et se perpétuer. Le mode de reproduction de C. quinquefasciatus est très intéressant car il tend à exploiter les habitudes de transformation alimentaire des habitants des zones d’étude du bassin du fleuve Imo, dont l’aliment de base est le manioc fermenté, Manihot utillissema. Le manioc est fermenté dans l’eau pendant plusieurs jours pour se débarrasser du cyanure toxique. La fermentation par trempage est une méthode de traitement efficace qui réduit toutes les substances cyanogènes à des niveaux négligeables, faisant ainsi du manioc un produit sûr pour la consommation. Cette pratique est plus prononcée dans la zone de haute altitude que dans la zone côtière. Dans la région du bassin de la rivière Imo, C. quinquefasciatus se reproduit dans des pots de manioc en fermentation, ce qui est un autre exemple d’exploitation réussie des habitudes des populations pour l’auto-perpétuation des vecteurs. La reproduction de C. quinquefasciatus dans des pots de manioc en fermentation a également été signalée dans la région de Nsukka, dans l’est du Nigeria. De même, Udonsi a signalé une grande abondance de Culex sp. dans le bassin de la rivière Igwun où cette méthode de transformation des aliments est également courante. Cette habitude de transformation des aliments est une pratique qui dure toute l’année et peut donc assurer une reproduction de C. quinquefasciatus tout au long de l’année. Cela va dans le sens de l’affirmation selon laquelle l’activité humaine modifie le schéma de transmission des maladies dans les tropiques .

C. quinquefasciatus est normalement connu pour se reproduire dans les drains ouverts, les fosses septiques ouvertes ou fissurées, les latrines à fosse inondées et les drains, surtout lorsqu’ils sont pollués par des matières organiques . Les autres sites de reproduction de C. quinquefasciatus dans la région comprennent les récipients naturels de fruits Mbele en décomposition et les drageoirs cassés. Il se reproduit également dans les fosses septiques de la ville voisine d’Okigwe .

La température avait tendance à avoir une relation inverse avec l’abondance relative des moustiques, tandis que les précipitations avaient une relation positive avec l’abondance relative de C. quinquefasciatus dans les deux parties du bassin de la rivière Imo. Au Brésil, la densité mensuelle n’a pas été corrélée avec la température et les précipitations .

Le taux annuel de piqûre (ABR) (une estimation du nombre d’un vecteur particulier venant piquer une personne qui est exposée à la piqûre pendant toutes les heures de piqûre du vecteur chaque jour pendant un an) pour C. quinquefasciatus était de 13 847 piqûres/personne/an (HLC) et de 10 128 piqûres/personne/an (LT) dans la zone d’étude du bassin inférieur de la rivière Imo. Les taux de morsure annuels varient d’un endroit à l’autre et parfois d’une année à l’autre. Le RBA de C. quinquefasciatus dans cette étude est en désaccord avec l’ancienne croyance populaire selon laquelle le taux de morsure de C. quinquefasciatus est un bon indicateur du degré d’urbanisation d’une zone. Avec sa capacité à exploiter le comportement humain pour sa propre perpétuation, comme illustré dans cette étude, C. quinquefasciatus colonise de plus en plus les zones non urbaines.

4.2. Patron de morsure circadien

La morsure circadienne de C. quinquefasciatus a montré un pic entre 18.00 et 20.00 heures à l’extérieur dans la zone d’étude du bassin de la rivière Lower Imo. Ceci est contraire aux études précédentes qui ont montré un pic de morsure après minuit en Afrique de l’Ouest et en Afrique de l’Est où il est un vecteur établi. Notre étude a été adaptée aux horaires habituels de la population locale en ce sens que l’échantillonnage des moustiques a été effectué à l’extérieur pendant la période où les gens restent habituellement à l’extérieur (jusqu’à 22h00) et à l’intérieur (22h00-06h00) lorsqu’ils sont normalement à l’intérieur. Un individu de la zone d’étude du Lower Imo River Basin a reçu 52,1% de piqûres de C. quinquefasciatus à l’extérieur et 47,9% à l’intérieur. Il est connu que l’abondance, l’attractivité et la disponibilité de l’hôte humain influencent le comportement de morsure du vecteur. Pour C. pipiens fatigans, la densité humaine s’est avérée être de première importance.

Le taux de parité était plus élevé pendant la saison sèche augmentant ainsi le potentiel de transmission pendant cette période. Le taux de parité dans cette étude était inférieur à celui rapporté en Tanzanie . La saison des pluies est plus longue que la saison sèche dans la zone d’étude. Le pourcentage de femelles de C. quinquefasciatus qui ont survécu de la période de collecte jusqu’à la dissection pendant la saison des pluies était significativement plus élevé que pendant la saison sèche. Cela peut s’expliquer par des différences marquées dans les niveaux d’humidité entre les saisons. Il y avait une prépondérance de moustiques âgés pendant la saison sèche par rapport à la saison des pluies, comme le montrent les taux de parité plus élevés dans la première que dans la seconde. Ceci était contraire aux résultats obtenus au Brésil où il y avait une plus grande proportion de femelles nullipares pendant les mois secs, alors que les femelles gravides étaient plus fréquentes pendant les mois de pluie . Bien sûr, cela ne peut pas être dû à une mortalité plus élevée pendant la saison des pluies, car le niveau d’humidité plus élevé pendant cette saison fournit des conditions favorables à la survie, comme l’a montré la survie plus élevée des femelles conservées pour la dissection pendant la saison des pluies que pendant la saison sèche. L’explication est une production plus élevée de moustiques nullipares pendant la saison des pluies en raison de la disponibilité de plus de sites de reproduction.

Le C. quinquefasciatus est un vecteur potentiel de la filariose qui peut avoir de graves conséquences sur l’épidémiologie de la filariose dans les régions rurales d’Afrique de l’Ouest. Au fil du temps, il peut devenir épidémiologiquement important non seulement dans la transmission de la filariose urbaine mais aussi dans la transmission de la filariose rurale au Nigeria et dans toute l’Afrique de l’Ouest. Lors d’une expérience en laboratoire au Nigeria, 76,6 % de cette espèce de moustique ont hébergé des larves L3 infectées, ce qui indique une compatibilité entre la souche locale du parasite filarien et cette espèce de moustique dans cette région. L’implication possible des espèces de Culex dans la transmission de la filariose lymphatique dans le nord du Nigeria a été suggérée bien plus tôt, alors que des larves de W. bancrofti ont été trouvées dans C. antennatus . Les Culex, ainsi que les espèces Anopheles et Aedes, ont été incriminés comme vecteurs de la filariose bancroftienne dans différentes zones écologiques du monde . C. quinquefasciatus a pris une importance croissante en tant que vecteur dans les zones urbaines des Caraïbes, d’Amérique latine, de Chine, d’Égypte, d’Asie du Sud et d’Afrique de l’Est. Le mouvement des personnes infectées des zones rurales d’Afrique de l’Ouest vers les grands centres urbains d’Afrique de l’Ouest, où C. quinquefasciatus est maintenant bien établi, pourrait conduire à une adaptation croissante de W. bancrofti à C. quinquefasciatus. Cela pourrait ouvrir une nouvelle vista de défis épidémiologiques dans la transmission de la filariose dans la région ouest-africaine.

5. Conclusion

C. quinquefasciatus est actuellement considéré comme une nuisance de morsure n’ayant pas encore d’importance épidémiologique significative. Les indications de la recherche sont qu’il pourrait devenir important dans la transmission de la filariose en Afrique de l’Ouest comme il l’est actuellement en Afrique de l’Est. Les efforts pour son contrôle devraient être intensifiés avant qu’il ne soit trop tard car un point à temps en sauve neuf.

Remerciements

Les contributions de l’équipe d’appât humain composée d’Edwin Uttah, Jacob Ndukwu, Stephen Uttah, Verny, et Francis Uttah et l’équipe de soutien sur le terrain composée de Bassey Cobham et Christopher Uzoma sont hautement appréciées. L’assistance reçue du personnel de laboratoire, M. Akpan et Comfort Nwankwoala, est ici reconnue.