4 Adaptation de la poursuite lisse
Les mouvements oculaires de poursuite lisse (SPEM) sont des mouvements oculaires de suivi utilisés pour stabiliser l’image d’un objet d’intérêt en mouvement sur la fovéa. En termes simples, les SPEM peuvent être compris comme le produit d’un circuit de rétroaction qui traduit les informations sur le mouvement de la cible rétinienne en une réponse appropriée du mouvement oculaire, réduisant ainsi le glissement de l’image rétinienne (Rashbass, 1961 ; Robinson et al., 1986). Cependant, les premières 100-150 ms des SPEM sont entraînées par le mouvement de l’image cible rétinienne non compensé en raison des longues latences du traitement de l’information visuelle. En conséquence de la lenteur de la vision, la réponse du mouvement oculaire évoquée par la cible en mouvement ne commence que 100-150 ms après le début du mouvement de la cible (latence du SPEM). En d’autres termes, les 100 à 150 ms de SPEM qui suivent le début du mouvement oculaire constituent une réponse en boucle ouverte (initiation du SPEM) dont la taille dépend uniquement du signal de mouvement de la cible visuelle et d’un paramètre de gain qui spécifie la transformation du mouvement de la cible en une commande de poursuite. Comment le paramètre de gain est-il choisi ? L’étude de l’adaptation de la poursuite en douceur (SPA) (voir ci-dessous) suggère que le gain attendu du mouvement oculaire régissant le comportement précoce en boucle fermée est utilisé comme référence pour le gain en boucle ouverte. Cela semble raisonnable car la probabilité que le mouvement d’une cible de poursuite naturelle change de manière substantielle pendant cette brève période est faible. Par conséquent, il y a de bonnes chances que le SPEM initial ait déjà la bonne vitesse, réduisant ainsi le besoin de saccades correctives qui compromettraient autrement l’observation continue de la cible en mouvement. SPA fait référence aux changements à court terme dans le gain de l’initiation du SPEM provoqués par une manipulation expérimentale qui entraîne une violation de l’objectif susmentionné de minimiser l’erreur de poursuite au moment où le comportement en boucle fermée se met en place. Ceci est réalisé en exposant l’observateur à une séquence d’essais dans laquelle la cible se déplace à une vitesse initiale constante pendant environ 100-200 ms, puis passe à une nouvelle vitesse prévisible, de manière stéréotypée au même moment. La vitesse de poursuite évoquée par la vitesse initiale de la cible est modifiée de manière à la rendre plus similaire à la vitesse de la cible après le pas de vitesse, minimisant ainsi les erreurs rétiniennes prévalant au moment où la boucle est fermée (Dash et al., 2010 ; Fukushima et al., 1996 ; Kahlon et Lisberger, 1996). Si la cible passe à une vitesse supérieure, les sujets apprennent à augmenter le gain de poursuite évoqué par la vitesse initiale de la cible (SPA d’augmentation du gain). Corrélativement, si la vitesse de la cible passe à une vitesse inférieure après la rampe initiale de la cible, les sujets apprennent progressivement à réguler à la baisse leur gain de poursuite initial (SPA de diminution du gain).
Similaire à la STSA, la SPA reflète également les changements de timing. La différence majeure entre les deux est que le SPA est basé sur le contrôle de l’accélération de l’œil plutôt que sur la vitesse de l’œil comme dans le cas du STSA (Fig. 1B). Plus précisément, pendant le SPA gain-décroissance, la vitesse diminue en raison d’une diminution de l’accélération maximale non compensée par une augmentation de la durée de l’impulsion initiale d’accélération oculaire (Dash et Thier, 2013). D’autre part, pendant le gain-augmentation SPA, le profil d’accélération s’étend (c’est-à-dire que les yeux sont accélérés plus longtemps) tandis que l’accélération maximale peut augmenter, diminuer ou rester inchangée (Dash et Thier, 2013). En d’autres termes, les changements cinématiques associés à l’augmentation du gain SPA et à la diminution du gain SPA ne sont pas symétriques, comme l’asymétrie qui caractérise l’augmentation du gain et la diminution du gain STSA. Un autre parallèle s’applique aux effets de la fatigue. Si l’on demande à des singes rhésus d’effectuer de longues séquences de mouvements oculaires stéréotypés de poursuite en escalier (Dash et Thier, 2013), ils sont capables de maintenir une vitesse de pointe SPEM constante malgré une accélération de pointe SPEM en constante diminution. Le déclin de l’accélération de pointe est compensé par une expansion du profil d’accélération (c’est-à-dire une augmentation de la durée de l’accélération). Ces changements sont analogues à la compensation du déclin de la vitesse maximale de l’œil par l’augmentation de la durée du mouvement dans le cas d’une expérience de résilience des saccades décrite précédemment. La diminution de l’accélération maximale qui est observée pendant la SPA gain-décroissance peut être considérée comme une manifestation de la fatigue. D’autre part, la capacité d’étendre l’impulsion d’accélération afin de réaliser une SPA à gain-augmentation est la même qui est utilisée pour compenser la fatigue du SPEM (Dash et Thier, 2013) (Fig. 1B).