Système nerveux périphériqueEdit
CochléeEdit
L’organisation tonotopique dans la cochlée se forme tout au long du développement pré et post-natal par une série de changements qui se produisent en réponse à des stimuli auditifs. La recherche suggère que l’établissement prénatal de l’organisation tonotopique est partiellement guidé par la réorganisation synaptique ; cependant, des études plus récentes ont montré que les premiers changements et raffinements se produisent à la fois au niveau du circuit et au niveau subcellulaire. Chez les mammifères, une fois que l’oreille interne est complètement développée, la carte tonotopique est réorganisée afin d’accueillir des fréquences plus élevées et plus spécifiques. Des recherches ont suggéré que le récepteur guanylyl cyclase Npr2 est vital pour l’organisation précise et spécifique de cette tonotopie. D’autres expériences ont démontré un rôle conservé de Sonic Hedgehog émanant de la notochorde et de la plaque de plancher dans l’établissement de l’organisation tonotopique au cours du développement précoce. C’est cette organisation tonotopique adéquate des cellules ciliées de la cochlée qui permet une perception correcte de la fréquence comme la hauteur de son adéquate.
Organisation structurelleEdit
Dans la cochlée, le son crée une onde progressive qui se déplace de la base vers l’apex, augmentant en amplitude au fur et à mesure qu’elle se déplace le long d’un axe tonotopique dans la membrane basilaire (BM). Cette onde de pression se déplace le long de la membrane basilaire de la cochlée jusqu’à ce qu’elle atteigne une zone correspondant à sa fréquence de vibration maximale, qui est alors codée en tant que hauteur. Les sons de haute fréquence stimulent les neurones à la base de la structure et les sons de plus basse fréquence stimulent les neurones à l’apex. Ceci représente l’organisation tonotopique cochléaire. En effet, les propriétés mécaniques de la membrane cochléaire sont échelonnées le long d’un axe tonotopique, ce qui permet de transmettre des fréquences distinctes aux cellules ciliées (cellules mécanosensorielles qui amplifient les vibrations cochléaires et envoient des informations auditives au cerveau), établissant des potentiels récepteurs et, par conséquent, un accord de fréquence. Par exemple, la BM augmente en rigidité vers sa base.
Mécanismes de la tonotopie cochléaireEdit
Les faisceaux de cheveux, ou « antenne mécanique » des cellules ciliées, seraient particulièrement importants dans la tonotopie cochléaire. La morphologie des faisceaux de cheveux contribue probablement au gradient de BM. La position tonotopique détermine la structure des faisceaux de cils dans la cochlée. La hauteur des faisceaux de cheveux augmente de la base à l’apex et le nombre de stéréocils diminue (c’est-à-dire que les cellules ciliées situées à la base de la cochlée contiennent plus de stéréocils que celles situées à l’apex).
De plus, dans le complexe pointe-liaison des cellules ciliées cochléaires, la tonotopie est associée à des gradients de propriétés mécaniques intrinsèques. Dans le faisceau cilié, des ressorts de gating déterminent la probabilité d’ouverture des canaux de transduction ionique mécano-électriques : à des fréquences plus élevées, ces ressorts élastiques sont soumis à une plus grande rigidité et à une plus grande tension mécanique dans les tip-links des cellules ciliées. Ceci est souligné par la division du travail entre les cellules ciliées externes et internes, dans laquelle les gradients mécaniques pour les cellules ciliées externes (responsables de l’amplification des sons de basse fréquence) ont une rigidité et une tension plus élevées.
La tonotopie se manifeste également dans les propriétés électrophysiques de la transduction. L’énergie sonore est traduite en signaux neuronaux par une transduction mécano-électrique. L’ampleur du pic de courant de transduction varie selon la position tonotopique. Par exemple, les courants sont les plus importants aux positions de haute fréquence telles que la base de la cochlée. Comme indiqué plus haut, les cellules ciliées de la base de la cochlée ont plus de stéréocils, ce qui fournit plus de canaux et des courants plus importants. La position tonotopique détermine également la conductance des canaux de transduction individuels. Les canaux individuels des cellules ciliées basales conduisent plus de courant que ceux des cellules ciliées apicales.
Enfin, l’amplification des sons est plus importante dans les régions cochléaires basales que dans les régions cochléaires apicales car les cellules ciliées externes expriment la protéine motrice prestine, qui amplifie les vibrations et augmente la sensibilité des cellules ciliées externes aux sons plus faibles.
Système nerveux centralEdit
CortexEdit
La fréquence sonore, autrement appelée hauteur du son, est actuellement la seule caractéristique du son dont on sait avec certitude qu’elle est cartographiée topographiquement dans le système nerveux central. Cependant, d’autres caractéristiques peuvent former des cartes similaires dans le cortex, comme l’intensité sonore, la largeur de bande d’accord ou le taux de modulation, mais elles n’ont pas été aussi bien étudiées.
Dans le mésencéphale, il existe deux voies auditives primaires vers le cortex auditif – la voie auditive classique lemniscale et la voie auditive non classique extralemniscale. La voie auditive classique lemniscale est organisée de manière tonotopique et se compose du noyau central du colliculus inférieur et du corps géniculé médian ventral se projetant vers les zones primaires du cortex auditif. Le cortex auditif non primaire reçoit des entrées de la voie auditive extralemniscale non classique, qui présente une organisation fréquentielle diffuse.
L’organisation tonotopique du cortex auditif a été largement examinée et est donc mieux comprise par rapport aux autres zones de la voie auditive. La tonotopie du cortex auditif a été observée chez de nombreuses espèces animales, notamment les oiseaux, les rongeurs, les primates et d’autres mammifères. Chez la souris, on a constaté que quatre sous-régions du cortex auditif présentaient une organisation tonotopique. La sous-région A1, classiquement divisée, s’est avérée être en fait deux régions tonopiques distinctes – A1 et le champ dorsomédial (DM). La région A2 du cortex auditif et le champ auditif antérieur (AAF) ont tous deux des cartes tonotopiques qui s’étendent dorsoventralement. Les deux autres régions du cortex auditif de la souris, le champ dorso-antérieur (DA) et le champ dorso-postérieur (DP), sont non tonotopiques. Bien que les neurones de ces régions non tonotopiques aient une fréquence caractéristique, ils sont disposés de manière aléatoire.
Les études utilisant des primates non humains ont généré un modèle hiérarchique de l’organisation corticale auditive consistant en un noyau allongé composé de trois champs tonotopiques dos à dos – le champ auditif primaire A1, le champ rostral R et le champ temporal rostral RT. Ces régions sont entourées de champs de ceinture (secondaires) et de champs parabeltaux d’ordre supérieur. A1 présente un gradient de fréquence de haut en bas dans la direction postéro-antérieure ; R présente un gradient inversé avec des fréquences caractéristiques de bas en haut dans la direction postéro-antérieure. RT présente un gradient moins clairement organisé, allant des fréquences élevées vers les fréquences basses. Ces modèles tonotopiques primaires s’étendent continuellement dans les zones de ceinture environnantes.
L’organisation tonotopique dans le cortex auditif humain a été étudiée à l’aide de diverses techniques d’imagerie non invasives, notamment la magnéto- et l’électroencéphalographie (MEG/EEG), la tomographie par émission de positons (TEP) et l’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf). La principale carte tonotopique du cortex auditif humain se situe le long du gyrus de Heschl (HG). Cependant, plusieurs chercheurs sont parvenus à des conclusions contradictoires sur la direction du gradient de fréquence le long du HG. Certaines expériences ont trouvé que la progression tonotopique se déroulait parallèlement le long de l’HG, tandis que d’autres ont trouvé que le gradient de fréquence se déroulait perpendiculairement le long de l’HG dans une direction diagonale, formant une paire de gradients en forme de V angulaire.
Chez la sourisEdit
L’une des méthodes bien établies pour étudier la structuration tonotopique dans le cortex auditif au cours du développement est l’apprentissage des tons. Dans le cortex auditif primaire de la souris (A1), différents neurones répondent à différentes plages de fréquences, une fréquence particulière suscitant la réponse la plus importante – cette fréquence est connue comme la « meilleure fréquence » pour un neurone donné. L’exposition de souriceaux à une fréquence particulière pendant la période critique auditive (jour postnatal 12 à 15) déplacera les « meilleures fréquences » des neurones de l’A1 vers le ton de fréquence exposé.
Il a été démontré que ces déplacements de fréquence en réponse à des stimuli environnementaux améliorent les performances dans les tâches de comportement perceptif chez les souris adultes qui ont été élevées au ton pendant la période critique auditive. L’apprentissage de l’adulte et les manipulations sensorielles en période critique induisent des changements comparables dans les topographies corticales et, par définition, l’apprentissage de l’adulte se traduit par une augmentation des capacités perceptives. Le développement tonotopique de A1 chez les souriceaux est donc un facteur important pour comprendre la base neurologique de l’apprentissage auditif.
D’autres espèces montrent également un développement tonotopique similaire pendant les périodes critiques. Le développement tonotopique du rat est presque identique à celui de la souris, mais la période critique est décalée légèrement plus tôt, et les chouettes effraies montrent un développement auditif analogue dans les différences de temps interaurales (ITD).
Plasticité de la période critique auditiveEdit
La période critique auditive des rats, qui dure du jour postnatal 11 (P11) à P13 peut être prolongée par des expériences de privation telles que l’élevage au bruit blanc. Il a été démontré que des sous-ensembles de la carte tonotopique en A1 peuvent être maintenus indéfiniment dans un état plastique en exposant les rats à un bruit blanc composé de fréquences comprises dans une gamme particulière déterminée par l’expérimentateur. Par exemple, l’exposition d’un rat pendant la période critique auditive à un bruit blanc comprenant des fréquences de tonalité comprises entre 7 kHz et 10 kHz maintiendra les neurones correspondants dans un état plastique bien au-delà de la période critique typique – une étude a conservé cet état plastique jusqu’à ce que les rats aient 90 jours.Des études récentes ont également montré que la libération du neurotransmetteur norépinéphrine est nécessaire à la plasticité de la période critique dans le cortex auditif, mais que la configuration tonotopique intrinsèque des circuits corticaux auditifs se produit indépendamment de la libération de norépinéphrine.Une étude de toxicité récente a montré que l’exposition in-utero et postnatale aux polychlorobiphényles (PCB) modifie l’organisation globale du cortex auditif primaire (A1), y compris la tonotopie et la topographie A1. L’exposition précoce aux PCB a également modifié l’équilibre des entrées excitatrices et inhibitrices, ce qui a altéré la capacité du cortex auditif à se réorganiser plastiquement après des changements dans l’environnement acoustique, modifiant ainsi la période critique de la plasticité auditive.
Plasticité adulteEdit
Les études sur l’A1 mature se sont concentrées sur les influences neuromodulatrices et ont trouvé que la stimulation directe et indirecte du nerf vague, qui déclenche la libération de neuromodulateurs, favorise la plasticité auditive adulte. Il a été démontré que la signalisation cholinergique engage l’activité des cellules 5-HT3AR à travers les zones corticales et facilite la plasticité auditive adulte. En outre, il a été démontré qu’un entraînement comportemental utilisant des stimuli gratifiants ou aversifs, généralement connus pour mobiliser les afférences cholinergiques et les cellules 5-HT3AR, modifie et déplace les cartes tonotopiques de l’adulte.