Geografia (paleo)evoluției: Making Sense of Changing Biology and Changing Continents

În general, reconstituirile globului până în urmă cu aproximativ 150 de milioane de ani pot fi obținute în mod fiabil prin studierea modelului anomaliilor magnetice de pe fundul oceanelor împreună cu datele paleomagnetice de pe continente. Încercările de a reconstrui globul înainte de acum 150 de milioane de ani necesită integrarea mai multor tipuri de date în plus față de paleomagnetism pentru a produce în mod fiabil hărți paleogeografice. În secțiunile următoare, prezint modul în care paleogeografia a influențat modul de gândire cu privire la schimbările evolutive și viceversa pentru anumite felii de timp din Fanerozoic. Lucrarea examinează pe scurt paleogeografia/biogeografia de la sfârșitul Cretacicului (acum 85 de milioane de ani), sfârșitul Paleozoicului (~260 de milioane de ani) și tranziția Ediacaran-Cambrian (~570-530 de milioane de ani) ca exemple de interacțiune între istoria evoluției și paleogeografie.

Cretacicul superior – acum 85 de milioane de ani

Cretacicul mediu (de acum aproximativ 120-100 de milioane de ani) a fost un interval de schimbări majore în chimia atmosferică, ritmul de răspândire a fundului mării era ridicat, câmpul magnetic se afla într-un „supercron” stabil de polaritate normală, iar temperaturile medii globale erau în creștere. La sfârșitul Cretacicului târziu, globul nu mai avea gheață, iar un climat cu efect de seră a dus la creșterea nivelului mării și la o mai mare izolare a continentelor care se divizau.

O reconstrucție a globului în urmă cu 85 de milioane de ani este prezentată în Fig. 3. În urmă cu 85 de milioane de ani, schimbările dramatice care au avut loc în Cretacicul Mijlociu erau în declin. Câmpul magnetic al Pământului, care avusese o singură polaritate normală în ultimii 40 de milioane de ani, a început să se inverseze. În urmă cu 85 de milioane de ani, Oceanul Atlantic dintre America de Sud și Africa era deschis, împreună cu un Atlantic Central larg. Formarea Oceanului Atlantic și a Oceanului Indian a separat continentul Gondwana, odinioară fără ieșire la mare, care era format din India, Madagascar, Antarctica, Australia, Africa și America de Sud (a se vedea Fig. 4). Conform multor modele paleogeografice, legăturile semnificative dintre fauna africană și celelalte mase terestre din Gondwana (Fig. 3) au fost puternic diminuate din cauza deschiderii Oceanului Atlantic de Sud și a Oceanului Indian, împreună cu creșterea nivelului mării (Hedges et al. 1996, 2001; Gheerbrant și Rage 2006).

Fig. 3
fig. 3

Paleogeografia Cretacicului superior (~85 milioane de ani în urmă). Continentele umbrite în contur galben reprezintă fostele mase terestre din Gondwana, iar cele umbrite în portocaliu reprezintă fostele mase terestre din Laurasia. Laurasia + Gondwana au fost unite în supercontinentul Pangean (vezi Fig. 4). X-urile roșii indică presupusele bariere fizice în calea migrației faunei între masele de uscat din Gondwana. Săgețile denotă căile faunei evidente în înregistrările fosilelor

Fig. 4
figura4

Supercontinentul Pangea în timpul Paleozoicului târziu (~260 milioane de ani în urmă). Supercontinentul era compus din două jumătăți mari (Gondwana în sud și Laurasia în nord). Oceanul Paleotethyan, în formă de „pac-man”, era situat la est de supercontinent și era separat de oceanul mai mare Panthalassan prin blocurile China de Nord (NCB) și China de Sud (SCB). Locațiile aproximative ale zonelor climatice zonale puternice sunt, de asemenea, prezentate în figură. Locațiile Munților Apalachi, Caledonieni și Urali sunt indicate în interiorul Laurasiei. AI = Armorica, Avalonia și Iberia. Locația capcanelor siberiene ușor mai tinere este, de asemenea, indicată pentru referință

În schimb, mai multe linii de analiză biogeografică sugerează că au existat căi de transfer de faună între continentele Gondwana chiar și în Paleocen (Vences et al. 2003; Sereno et al. 2004; Van Bocxlaer et al. 2006; Bossuyt et al. 2006). În timp ce izolarea și creșterea nivelului mării au jucat un rol important în crearea de bariere în calea conexiunilor biologice, trebuie să fi rămas unele căi pentru schimburi faunistice semnificative (Jacobs et al. 2011). În special, Jacobs et al. (2011) discută despre posibilitățile „Arcei lui Noe”, „corăbii funerare vikinge eșuate” și „landpans” prin masele de uscat Gondwana, în urma lucrărilor inițiale ale lui McKenna (1973). „Arca lui Noe” sunt segmente de scoarță continentală care se desprind de masele lor terestre mai mari și care își transportă cu ele biota. „Arcele” au ca rezultat izolarea inițială a organismelor, dar pot, de asemenea, să se „andocheze” cu o nouă masă continentală și să introducă speciile lor într-o nouă zonă.

„Navele funerare vikinge eșuate” sunt similare în sensul că sunt, de asemenea, segmente de crustă continentală desprinse dintr-o zonă, dar și acestea se pot ciocni ulterior și se pot alătura unor noi regiuni continentale, unde biota (dispărută) transportată pe nava funerară se găsește acum pe o nouă masă continentală. Atât „Arca lui Noe”, „Arca lui Noe andocată”, cât și „navele funerare vikinge eșuate” sunt evenimente așteptate în timpul rifturilor continentale și coliziunii ulterioare (Jacobs et al. 2011).

Se susține că India și Madagascar sunt exemple bune de „Arca lui Noe” formate în timpul rifturilor din Gondwana. India și Madagascar au fost izolate de Africa și Australo-Antarctica și, în cele din urmă, una de cealaltă în timpul Cretacicului și Cenozoicului. Jacobs et al. (2011) arată că India-Madagascar au împărtășit aceeași faună de dinozauri din „Arca lui Noe” până la separarea lor în Cretacicul târziu. India a fost, de asemenea, argumentată ca fiind un bun exemplu de „navă funerară vikingă eșuată” datorită faptului că fosilele sale de vertebrate mai vechi se află acum pe continentul asiatic.

În cele din urmă, Jacobs et al. (2011) propun, de asemenea, o posibilă serie de „deschideri de teren” între continentele Gondwana, care ar fi putut permite transferuri de biota între diferitele elemente de uscat înainte ca separarea semnificativă să fie realizată prin derivă continuă; deschiderea oceanelor Indian, Atlantic și Sud; și scăderea nivelului mării. Datorită călătoriei sale lungi spre nordul Asiei, este posibil ca India să fi interacționat cu arcuri de insule sau cu alte continente înainte de andocarea finală, ceea ce a dus la o faună cretacică mai cosmopolită (Chatterjee și Scotese 1999; Briggs 2003; Chatterjee et al. 2009).

Finalul Paleozoicului/începutul Mesozoicului-260 de milioane de ani

În timp ce Cretacicul a fost o perioadă de dezagregare a marilor mase terestre, sfârșitul Paleozoicului a fost martorul formării supercontinentului Pangea (Fig. 4). Biogeografia Pangeei a fost influențată de geodispersie, vicarianță și o puternică zonare climatică. Speciile au fost izolate de ridicarea marilor lanțuri muntoase de-a lungul zonelor de sutură ale Pangeei și de scăderea nivelului mării asociată cu schimbările climatice din Permian, dar au existat, de asemenea, numeroase oportunități de dispersie a biotei în marea masă continentală și în oceanele înconjurătoare Panthalassic și PaleoTethys (Ross și Ross 1985; Perez-Huerta 2007).

Pangea s-a extins, de asemenea, printr-o gamă largă de zone climatice, pe măsură ce masa continentală se întindea de la un pol la altul (Fig. 4). Polii erau temperați reci, cu gheață iarna. Interioarele continentelor mai mari (Gondwana de Vest și Laurasia) erau deșerturi, iar zonarea latitudinală normală era prezentă în alte părți (vezi Fig. 4). Este posibil ca această zonare climatică puternică să fi influențat, de asemenea, provincialitatea, deoarece (de exemplu) anumite fosile de tetrapode par să fie limitate la anumite zone latitudinale în absența oricăror bariere fizice (Sidor et al. 2004; Whiteside et al. 2011).

Este, de asemenea, interesant de luat în considerare relația dintre supercontinentul mare și conectat și extincția în masă care a avut loc la sfârșitul Paleozoicului (~251 milioane de ani în urmă; Benton și Twitchett 2003). Mecanismele cauzatoare pentru extincția din Permian sunt diverse și variază de la efectele asociate cu revărsarea vulcanică masivă a capcanelor siberiene, încălzirea globală, răcirea globală și anoxia oceanică (Benton și Twitchett 2003; Becker et al. 2004). Deși cauza exactă a extincției este dezbătută, schimbările în circulația oceanică determinate de asamblarea Pangeei și de faptul că suprafața terestră a Pământului a fost în mare parte limitată la o singură emisferă nu ar trebui să fie subestimate.

Cambrian-542-525 milioane de ani în urmă

Intervalul de la 542 la 525 milioane de ani în urmă acoperă intervalul așa-numitei „explozii cambriene”. Într-un articol recent, Meert și Lieberman (2008) au sintetizat numeroșii „declanșatori” ai radiației masive a vieții din timpul Cambrianului. Cauza principală a acestei expansiuni a biosferei rămâne oarecum un mister, deși este clar că o serie de schimbări externe (non-biologice) și interne (biologice) au avut loc pe glob în această perioadă. Figura 5 (din Meert și Lieberman 2008) rezumă multe dintre aceste schimbări.

Fig. 5
figură5

(După Meert și Lieberman 2008) Cronologia asamblării Gondwanei și a „evenimentelor” majore din istoria Pământului în timpul intervalului Ediacaran-Cambrian. Umbrirea albastră indică numărul aproximativ de genuri prezente în perioada cuprinsă între Ediacaran târziu și Cambrianul târziu. Evoluțiile majore ale faunei sunt legate de cronologie, împreună cu evenimentele tectonice, climatice și catastrofice. Abrevieri utilizate: GRB, explozie de raze gamma; T. Pedum, urme fosile de Treptichnus pedum; SSF, fosile mici de tip shelly; BIF, formațiuni de fier în bandă, P 2 O 5 , orizonturi fosfatice; IITPW, Intertial Interchange true polar wander; LIP, provincie igneoasă mare

Configurarea paleogeografică care a condus la explozia cambriană este controversată. Polii paleomagnetici bine datați indică uneori paleoloatitudini extrem de diferite (sau în schimbare rapidă) pentru mai multe blocuri continentale. În contrast puternic cu ratele actuale de mișcare a plăcilor (aproximativ doi până la opt centimetri pe an), rata de mișcare latitudinală implicată de unele dintre datele paleomagnetice depășește 40 de centimetri pe an. Aceste schimbări rapide în configurația plăcilor au fost interpretate ca reflectând schimbări dramatice (non-tectonice) în paleogeografie, datorate unei adevărate rătăciri polare sau a unei rătăciri polare adevărate prin interschimbare inerțială. Spre deosebire de mișcările tectonice ale plăcilor, adevărata rătăcire polară implică mișcarea întregii litosfere (+mantle) ca un bloc coerent. Adevărata rătăcire polară are loc din cauza dezechilibrelor de masă din interiorul Pământului, în efortul de a menține o axă de rotație care coincide cu momentul inerțial maxim (Fig. 6). În cazul special al schimbării inerțiale de schimb polar adevărat (sau IITPW), magnitudinea axei inerțiale intermediare depășește magnitudinea axei inerțiale maxime și face ca întreaga litosferă și mantaua să se rostogolească la 90 de grade în doar 15 milioane de ani, pe măsură ce axa de rotație a Pământului se realiniază la o configurație stabilă. În scenariul cel mai extrem, dar puțin probabil, se susține că un eveniment IITPW a avut loc imediat înainte de explozia cambriană și a servit ca un declanșator extern pentru schimbările biologice din Cambrianul timpuriu (Kirschvink et al. 1997).

Fig. 6
figura6

Cartograma schimbului inerțial adevărata rătăcire polară după Meert (1999). În cazul special al IITPW, axele de inerție maximă și intermediară se interschimbă (Iint devine Imax și viceversa). Rezultatul este că mantaua + litosfera se rostogolesc cu 90 de grade. Timpul total al acestei reorganizări poate fi de până la 15 milioane de ani și ar putea duce la schimbări drastice în paleogeografie într-o perioadă scurtă de timp. (ω = axa de rotație, Imin = axa de inerție minimă, Iint = axa de inerție intermediară și Imax = axa de inerție maximă)

Din perspectiva paleomagneticianului, este dificil de clasificat toate modelele conflictuale folosind doar date magnetice, iar argumentele abundă în ceea ce privește semnificația acestora (Kirschvink et al. 1997; Evans 1998; Meert 1999; Meert et al. 2007). Într-un efort de a aborda această enigmă, Meert și Lieberman (2004) au examinat filogenia trilobiților (în raport cu paleogeografia) pentru a testa sensibilitatea paleogeografiei la vicarianță și geodispersie în evoluția timpurie a trilobiților. Meert și Lieberman (2004) au susținut că schimbările rapide cerute de ipoteza IITPW nu ar produce o grupare biogeografică robustă a trilobiților, așa cum a fost documentată de Lieberman (1997, 2002). În special, Meert și Lieberman (2004) au arătat că domeniile Redlichiina și Olenellid au fost bine stabilite până în Cambrianul timpuriu (~530 milioane de ani în urmă), ceea ce indică faptul că Eutrilobita a avut rădăcini mai adânci în perioada Ediacaran și este posibil să își fi avut originea în Siberia (Fig. 7; a se vedea, de asemenea, Lieberman 2002). Meert și Lieberman (2008) au folosit o paleogeografie deosebit de controversată pentru a arăta că aceste tărâmuri au fost stabilite cu cel puțin 565 de milioane de ani în urmă (Fig. 8). Astfel, în timp ce fizica IITPW și TPW indică faptul că ambele sunt probabile pe Pământ, semnalul biogeografic al trilobiților din Cambrianul timpuriu argumentează puternic împotriva tranzițiilor rapide în paleogeografie, cum ar fi cele cerute de IITPW pentru Cambrianul timpuriu (și poate Ediacaranul). În acest exemplu, dovezile din biologia evoluționistă oferă constrângeri importante pentru înțelegerea noastră a unei paleogeografii altfel controversate.

Fig. 7
figura7

(După Meert și Lieberman 2008) Reconstrucția paleogeografică a timpului tommoțian. Tărâmurile arheocidentale din epoca Tommoțian/Atdabanian sunt limitate la zona tropicală umedă. Locațiile principalelor depozite de fosforite sunt, de asemenea, prezentate în figura

Fig. 8
figura8

Paleogeografia la 565 milioane de ani în urmă, după Meert și Lieberman (2004, 2008). Locul de naștere al biotei din Ediacaran a fost de-a lungul granițelor dintre oceanele Mirovian și Mawson. O relație strânsă între fauna de Redlichiide și marginile Oceanului Mawson și fauna de Olenellide cu marginile Oceanului Mirovian sugerează că eutrilobiții și-au avut originea și s-au diversificat înainte de ~565 milioane de ani în urmă, în conformitate cu unele studii de ceas molecular ale organismelor existente

.

Lasă un răspuns

Adresa ta de email nu va fi publicată.