Introduction
A szociális lények felismerésének és az élettelen tárgyaktól való megkülönböztetésének képessége kiemelkedő jelentőségű a túléléshez. A környezetben található egyéb szociális jelzések közül valószínűleg az arcok a legfontosabbak számunkra, emberek számára, mivel releváns szociális információkat közvetítenek, például identitást, életkort, nemet, érzelmeket. Az emberek szakértői az arcok feldolgozásának, és a viselkedési, agyi elváltozással kapcsolatos és neuroimaging vizsgálatokból származó bizonyítékok arra utalnak, hogy felnőtteknél az arcfeldolgozás specifikus arcfeldolgozási stratégiákat (azaz funkcionális specializációt, Farah et al., 2000) foglal magában, amelyeket dedikált agyterületek (azaz strukturális vagy neurális specializáció, Allison et al., 2000; Kanwisher, 2000, 2010) hajtanak végre. Ezek az eredmények együttesen alátámasztják azt a hipotézist, hogy a felnőtt agy rendelkezik az arcok preferenciális feldolgozására specializált neurális áramkörrel (Haxby et al., 2002; Haxby és Gobbini, 2011).
A neurális specializáció tekintetében a Haxby által javasolt modellek szerint (Haxby et al., 2000; Haxby és Gobbini, 2011) az arcfeldolgozás az emberben egy komplex és elosztott, több régióból álló neurális rendszert vesz igénybe. Ezt a rendszert egy “magrendszer” és egy “kiterjesztett rendszer” alkotja, amelyek összehangoltan működnek. A magrendszer a külső agykéreg három funkcionálisan elkülönülő régiójából áll mindkét féltekében: az inferior occipitális régió, amely hozzájárul az arc észlelésének korai szakaszához, bemenetet biztosít mind az oldalsó fusiform gyrus (beleértve a fusiform arcterületet, FFA) számára az arcok változatlan jellemzőinek feldolgozásához, mind a felső temporális sulcus (STS) számára a változékony aspektusok feldolgozásához. A szerzők felvetették, hogy az arcba ágyazott összes információ elemzéséhez kölcsönös kapcsolatokat kell posztulálni a magrendszer és a kiterjesztett rendszer között, amely más kognitív funkciókért felelős agyi struktúrákat foglal magában (pl. frontális szemmezők, intraparietális sulcus, amygdala). Ez az elosztott neurális hálózat funkcionális szinten leképezi az arcfeldolgozás Bruce és Young (1986) által javasolt kognitív modelljét. Ez a modell azt javasolta, hogy az arcfeldolgozás két különböző folyamatra oszlik: az arcfelismerésre, ami azt a képességet jelenti, hogy egy bizonyos vizuális inger arcnak minősül, és az arcfelismerésre, ami azt a képességet jelenti, hogy felismerjük, hogy egy arc ismerős-e (pl., már látták korábban) vagy sem, illetve szukcesszív módon azonosítani egy adott arc azonosságát.
A funkcionális specializáció tekintetében a felnőttek vizsgálataiból származó bizonyítékok azt mutatják, hogy az arcok különlegesek, és holisztikusabb vagy konfigurációs módon kerülnek feldolgozásra, mint a tárgyak (Tanaka és Farah, 1993; Farah et al., 1998; de lásd még Robbins és McKone, 2007). Az arcok felismeréséhez különböző stratégiákat alkalmazunk, amelyek különböző információk feldolgozását igénylik: az egyes arcvonások alakját (azaz a featurális információt), a belső arcvonások közötti teret (azaz a másodrendű konfigurációs információt) és az arc globális szerkezetét (azaz a holisztikus információt; Maurer et al., 2002; Piepers és Robbins, 2012). Az inverziós effektus, az összetett arc effektus és a rész-egész effektus megerősíti az arcfeldolgozás specifikus stratégiáinak elképzelését, összehasonlítva a más tárgyak feldolgozásához elfogadott stratégiákkal.
A “face inversion effect” (FIE) az inverz arcokból származó konfigurációs információk feldolgozásának károsodására utal, összehasonlítva más tárgyosztályokhoz képest (Rossion és Gauthier, 2002, áttekintésért: Yin, 1969). Ezt a hatást tekintik a felnőtteknél a konfigurális arcfeldolgozás legkritikusabb markerének, még akkor is, ha egyes szerzők feltételezik, hogy az inverziós hatás az arcokba ágyazott konfigurális és featurális információk feldolgozásának és felismerésének felnőttkori képességét jelzi. Valóban, néhány bizonyítékot megalapoztak arra, hogy az arc inverziója befolyásolja a featurális és a konfigurális információ feldolgozásának képességét (Rhodes et al., 1993; Malcolm et al., 2004; Riesenhuber et al., 2004; Yovel és Kanwisher, 2004).
A “kompozit arc effektus” arra a jelenségre utal, amely szerint a különböző arcok két felének felismerése nehezebb, ha azok vízszintesen egy vonalban vannak, mint ha nem egy vonalban vannak. Csak az összehangolt állapotban a két fél egy újszerű arc illúzióját kelti, ezért a felnőttek holisztikusan dolgozzák fel azt. Ezért ezt a hatást a holisztikus arcfeldolgozás jelzőjének tekintik (Young és mtsai., 1987; Hole, 1994; Rossion, 2013), akárcsak a “rész-egész-effektust”, ahol az alanyok azt mutatják, hogy pontosabban felismerik egy arcvonás azonosságát, ha az a teljes arcba van ágyazva (Maurer és mtsai., 2002).
Az arcfeldolgozás specifikus agyterületeinek és specifikus stratégiáinak létezése első pillantásra jól illeszkedik ahhoz az elképzeléshez, hogy ezek túlélési értékük miatt a természetes szelekció termékei. Emiatt feltételezik, hogy ezek doménspecifikusak és valószínűleg veleszületettek (McKone et al., 2006; Wilmer et al., 2010; Zhu et al., 2010). Alternatívaként, ahogy a tapasztalatfüggő hipotézis is sugallja, az arcfeldolgozásra specializálódott régiók létezése az élet során a vizuális ingerek e kategóriájával kapcsolatos kiterjedt tapasztalat eredménye lehet (Gauthier et al., 1999; Tarr és Gauthier, 2000; Bukach et al., 2006). Ezen a nyitott vitán belül a fejlődési megközelítés kritikus jelentőségűvé válik annak a kérdésnek a megválaszolásához, hogy az arcok specializációjának eredete, és hogy az arcfeldolgozásra vonatkozó, felnőtteknél megtalálható funkcionális és strukturális specializáció a születéstől kezdve jelen van-e, vagy a vizuális tapasztalatnak tulajdonítható progresszív specializáció eredménye.
Az adatok egy része ellentmondani látszik az arcfeldolgozás késői és progresszív specializációjának hipotézisének, mivel a rendelkezésre álló, emberektől és nem emberektől származó bizonyítékok korai hajlamot mutatnak az arcok iránti orientációra, és bizonytalanná teszik a késői specializáció hipotézisét. Tény, hogy a 2 napos újszülöttek – tapasztalatlanságuk ellenére – inkább orientálódnak az arcokhoz vagy arcszerű konfigurációkhoz, mint más, hasonlóan összetett, nem arcra vonatkozó ingerekhez (Goren és mtsai., 1975; Morton és Johnson, 1991; Valenza és mtsai., 1996; Macchi Cassia és mtsai., 2004). A frissen kikelt fiókák a gondozóik fejrégiójához hasonló mintákra figyelnek (Rosa Salva et al., 2011). Hasonlóképpen, az újszülött majmok, akiknek nincs vizuális tapasztalatuk az arcokkal kapcsolatban, az arcok iránti preferenciát mutatnak a tárgyakkal szemben (Sugita, 2008).
A fenti bizonyítékok fényében jelen dolgozatban empirikus eredményeket tekintünk át az arcpreferenciát kiszolgáló mechanizmusokról (pl., arcfelismerést) és az arcfelismerést születéskor, valamint a fejlődés során a rendszer arcokra való fokozatos strukturális és funkcionális specializációját.
General or Specific Mechanisms Underlying Face Preference at Birth?
Az emberi újszülöttek arcpreferenciájának magyarázatára különböző értelmezéseket javasoltak, mind a mögöttes doménspecifikus, mind a domén-általános mechanizmusok szempontjából.
Johnson és Morton (1991) az arcfeldolgozás kétfolyamatos modelljét javasolta, amelyet a közelmúltban aktualizáltak (Johnson, 2005; Johnson et al, 2015), amely azt feltételezi, hogy az újszülöttek rendelkeznek egy első, Conspec-nek nevezett, az arcok felismerésére szolgáló, szelektíven az arc geometriájára hangolt arcspecifikus szubkortikális mechanizmussal, és egy második, a tartományra vonatkozó, Conlearn-nak nevezett, az arcfelismerésre specializálódó agykérgi mechanizmussal. A szubkortikális mechanizmus irányítja az agykérgi mechanizmust az arcokról szóló információk megszerzésében. Ebben a modellben az arcfelismerés születéskor a Conspec-nek, a fajtársak észlelésére adaptálódott, arcérzékeny mechanizmusnak köszönhető (Johnson és Morton, 1991), amelyet később egy szubkortikális, alacsony térbeli frekvenciájú (LSF), arcspecifikus detektorként definiáltak, és amelyet az evolúciós nyomás biztosít, és amely az egész élettartam során aktív (Tomalski és mtsai., 2009). Ez a szubkortikális detektor irányítaná azokat az agykérgi területeket, amelyek a fejlődés során később az archálózatot alkotják. Az arckéreg áramköreinek specializációja a csecsemők vizuális figyelmét az arcok felé irányító szubkortikális mechanizmus és az arcokkal kapcsolatos tapasztalatok kölcsönhatása révén alakulna ki. Fontos, hogy egy nemrégiben újszülöttekkel végzett neuroimaging vizsgálat megerősítette azt az elképzelést, hogy a vizuális kéreg is részben hozzájárul az arcfeldolgozó rendszer fejlődéséhez a születéstől kezdve (Farroni és mtsai., 2013), ami alátámasztja azt a hipotézist, hogy mind a szubkortikális, mind az agykérgi mechanizmusok jelen vannak a születéskor (Acerra és mtsai., 2002), és kölcsönhatásban vannak egymással (Nakano és Nakatani, 2014). E modell szerint az arcfelismerést támogató doménspecifikus mechanizmusok lehetővé teszik az újszülöttek számára, hogy az arcokhoz igazodjanak, és egyúttal előfeszítik azokat az agykérgi áramköröket, amelyek fokozatosan az arcok feldolgozására specializálódnak.
A kifejezetten a környezetben lévő arcok felismerésére szolgáló mechanizmus létezését egy alternatív nézet megkérdőjelezte (Simion et al, 2001, 2003, 2006; Turati, 2004), amely azt javasolta, hogy az újszülöttek preferenciáit az arcon és más, nem arcszerű tárgyakon egyaránt jelen lévő bizonyos szerkezeti tulajdonságok iránti általános figyelmi torzításokkal magyarázzák. E hipotézis szerint ezek az általános figyelmi torzítások nem kifejezetten az arcok észlelésére adaptálódnak, és valószínűleg az éretlen újszülött vizuális rendszerének funkcionális tulajdonságaiból erednek, és ugyanolyan módon érvényesülnek az arcok és a nem-arcos ingereknél. Valójában domén-relevánsak, mert lehetővé teszik az újszülöttek számára, hogy sikeresen észleljék és azonosítsák az arcokat, amikor más nem-arcszerű ingerek közé ágyazódnak (Simion és mtsai., 2001). Ez a nézet összhangban van azzal az elképzeléssel, hogy az újszülöttek vizuális rendszere éretlen, és nemcsak egy bizonyos térbeli frekvenciatartományra érzékeny, ahogyan azt a kontrasztérzékenységi függvény (CSF; a számítási modellhez lásd Acerra et al., 2002) leírja, hanem más strukturális, magasabb szintű Gestalt-szerű tulajdonságokra is, ahogyan azt az újszülöttek horizontális versus vertikális csíkok iránti preferenciája mutatja (Farroni et al., 2000). Ebből a szempontból az arcok azért lennének előnyben, mert olyan perceptuális strukturális tulajdonságok gyűjteménye, amelyek vonzzák az újszülöttek figyelmét. Az arcok ugyanis a függőleges tengely mentén szimmetrikusak, nagy kontrasztú területeket tartalmaznak (pl. a szemek), és a felső részükön több, a külső körvonallal kongruens módon eltolt elem található. Ezenkívül az arcok háromdimenziósak, mozognak, és ami fontos, a csecsemő tevékenységétől függő viselkedést mutatnak. Mindezek a jellemzők egyszerre vannak jelen az arcokban, és valószínűleg az újszülöttek által tapasztalt legérdekesebb ingerré teszik őket.
A laboratóriumunk adatai azt mutatták, hogy legalább két nem specifikus szerkezeti tulajdonság kiválthatja az újszülöttek preferenciáját mind az arcok (Turati et al., 2002; Macchi Cassia et al., 2004), mind a geometriai konfigurációk (Macchi Cassia et al., 2002, 2008; Simion et al., 2002) iránt. Az első tulajdonságot, amelyet fel-le aszimmetriának (vagy felülről lefelé irányuló aszimmetriának) nevezünk, “az határozza meg, hogy a konfiguráció felső részén nagyobb az ingersűrűség, mint az alsó részén” (Simion et al., 2002; Turati et al., 2002; Macchi Cassia et al., 2004). Az újszülöttek valójában azokat a geometriai ingereket részesítették előnyben, amelyeknek a felső részében több elem volt, amikor azok fejjel lefelé fordított változatával állították szembe (Simion és mtsai., 2002 lásd 1A. ábra). Ugyanezeket az eredményeket megismételték arcszerű ingerekkel (Turati et al., 2002, lásd 1B. ábra) és valódi arcokkal (Macchi Cassia et al., 2004, lásd 1C. ábra), amelyekben az arc geometriáját megzavarták. Ezek az adatok arra utalnak, hogy ez a fel-le aszimmetria, ha az arc geometriájához vagy az arc szerkezetéhez viszonyítjuk, a kritikus tényező az újszülöttek preferenciájának kiváltásában. A több elemet a felső részen tartalmazó konfigurációk vizuális preferenciája a felső mező vizuális érzékenységének előnyéből eredhet, amely ezeket a konfigurációkat könnyebben észlelhetővé teszi (Simion et al., 2002). Ezt az érzékenységet annak tulajdonítják, hogy a felső látómező vizuális feltárásában jelentős szerepet játszik a felső colliculus superior (Sprague et al., 1973), amelyről úgy gondolják, hogy kiemelkedően befolyásolja az újszülöttek vizuális viselkedését (Atkinson et al., 1992).
1. ábra. Példák az általános szerkezeti tulajdonságok arcpreferenciában játszott szerepének vizsgálatára alkalmazott ingerekre. (A,B) a fel-le aszimmetria tesztelésére használt ingerek (Simion et al., 2002; Turati et al., 2002); (C) a fel-le aszimmetria tesztelésére használt valódi arcok (Macchi Cassia et al., 2004); (D-F) a kongruencia tesztelésére használt ingerek (Macchi Cassia et al., 2008); (G) a fel-le aszimmetria és kongruencia tesztelésére használt valódi arcok (Macchi Cassia et al., 2004).
A második nem specifikus tulajdonság a kongruencia – “azaz a kontúr alakja és orientációja, valamint a belső vonások térbeli elrendeződése közötti kongruens vagy megfelelő kapcsolat megléte” (Macchi Cassia et al., 2008). Az arcok azért kongruensek, mert az arckontúr szélesebb, felső részén több vonás (a szemek), a keskenyebb részén pedig csak egy vonás (a száj) jelenik meg (lásd az 1D ábrát). Bizonyított, hogy amikor kongruens és nem kongruens nem-arc geometriai konfigurációkat hasonlítottak össze (háromszög és trapéz segítségével, lásd 1E,F ábra), az újszülöttek tovább nézték a kongruens mintát (Macchi Cassia et al., 2008). Több oka is van annak, hogy az újszülöttek miért részesítették előnyben a kongruens konfigurációkat a nem kongruensekkel szemben. Először is, néhány Gestalt-szerű elvnek megfelelően a kongruens vizuális ingereket a vizuális rendszer születésüktől fogva könnyen feldolgozza, mivel jól illeszkednek a figurális egyszerűség és szabályosság kritériumaihoz (Palmer, 1991). Másodszor, az újszülöttek jobban érzékelik és észlelik a hierarchikus ingerekbe ágyazott konfigurációs információt, mint a featurális információt (Macchi Cassia et al., 2002; Simion és Leo, 2010).
Összességében, mivel az újszülöttek vizuális viselkedését befolyásolta a belső vonások fel-le elrendezése és a kongruencia, függetlenül attól, hogy ez az elrendezés arcszerű volt-e vagy sem, ezek az eredmények az ingerek strukturális tulajdonságai felé irányuló általános, nem arcspecifikus figyelmi torzítások létezésének hipotézisét támasztják alá. Ezek születéskori jelenléte elegendőnek tűnik ahhoz, hogy az emberi arc az újszülöttek vizuális figyelmének gyakori fókuszába kerüljön, lehetővé téve az arcreprezentáció és az arcfeldolgozó rendszer fokozatos kialakulását.
Az érdekes módon a felülnézettség és a kongruencia két olyan fontos strukturális tulajdonság, amely szerepet játszik a felnőttek arcérzékeny területeinek válaszának alakításában, kiemelve az újszülötteknél kapott eredményeket. Egy fMRI-vizsgálat kimutatta, hogy a felnőttek arcérzékeny agykérgi területei (pl., FFA) a felső részen több elemet tartalmazó mintákra hangolódnak, még akkor is, ha ezeket a mintákat nem arcszerű ingerekként érzékelték (Caldara et al., 2006). Ez az eredmény megerősíti azt az elképzelést, hogy a fel-le aszimmetria döntő szerepet játszik az arcpreferencia kiváltásában nemcsak születéskor, hanem felnőttkorban is. Ráadásul ugyanazok a strukturális tulajdonságok (azaz a felülnehézség és a kongruencia) modulálják a korai arcérzékeny ERP-komponensek latenciáját és amplitúdóját felnőtteknél (pl. P1 és N170). Lényeges, hogy mindkét strukturális tulajdonság megsértése jobban modulálja az ERP-komponenseket, mint az egyes tulajdonságok megsértése önmagában, ami azt bizonyítja, hogy additív hatást fejtenek ki az arcpreferenciában (Macchi Cassia et al., 2006).
A perceptuális és strukturális tulajdonságok felé irányuló általános figyelmi torzítások létezése az arcpreferencia magyarázatára összhangban van a közelmúltban kidolgozott elméleti binokuláris korrelációs modellel (azaz BCM), amely az újszülöttkori arc-előfeszítést egy vizuális szűrési mechanizmus eredményeként javasolja magyarázni, amely az újszülöttek által birtokolt korlátozott binokuláris integrációhoz kapcsolódik (Wilkinson et al., 2014). Más szóval, arcszerű és nem-arcszerű ingereket mutattak be a robot látómezejének közepén, és rögzítették a szaliencia értékét. Egy binokuláris modellt hasonlítottunk össze egy monokuláris modellel. A binokuláris modellből kapott eredmények hasonlítottak az újszülötteknél talált arcpreferenciához. Bár a BCM képes volt arcpreferenciát generálni, a szerzők szerint ” ez nem az arcszerkezet veleszületett belső reprezentációján alapul. Általános binokuláris áramkörökre támaszkodik, nem pedig egy speciális modulra” (Wilkinson et al., 2014). Ráadásul ugyanaz a modell meg tudja magyarázni mind a születéskori arcpreferenciát, mind más vizuális preferenciákat, amelyeknek semmi közük az arcokhoz. A BCM-modell például azt sugallja, hogy a vízszintesen tájolt mintákat azért részesítik előnyben, mert azok több binokuláris korrelációt generálnak, mint a függőlegesek. Ugyanez a hipotézis igaz azokra az ingerekre, amelyeknek a felső részén több elem található. Bár további empirikus vizsgálatokra van szükség e hipotézisek megerősítéséhez, úgy tűnik, hogy a BCM-modell ígéretes számítási modell a születéskori arcpreferencia hátterében álló mechanizmusok vizsgálatához.
A születéskori arcpreferenciát magyarázó általános torzítások létezésének hipotézisét aláásta egy tanulmány, amely rávilágított arra, hogy az ingerek kontrasztpolaritása meghatározó az ilyen preferencia kiváltásában (Farroni et al., 2005). Az indoklás szerint, ha a fel-le aszimmetria döntő fontosságú az arcpreferencia meghatározásában, akkor az elemek kontrasztpolaritásának nem szabadna beavatkoznia (azaz arcérzékeny nézet, lásd Johnson et al., 2015, a vitát). Az eredmények azt mutatják, hogy negatív polaritású állapotban a függőleges arcszerű ingerek preferenciája eltűnik (lásd Rosa Salva és mtsai., 2012), hasonló eredményhez lásd a frissen kikelt csibéknél. Ezzel összhangban a szerzők azt javasolták, hogy az újszülöttek vizuális rendszere a természetes szelekció révén úgy alakult, hogy a természetes megvilágítási körülmények között, azaz felülről, nem pedig alulról érkező megvilágítás mellett a környezetben lévő arcokat preferálja.
A negatív kontrasztos polaritás feltételében a függőleges és fordított arcszerű minták közötti szignifikáns eredmények hiánya (azaz nulla eredmény) sajnos nem tekinthető meggyőzőnek, mivel alternatív magyarázatok is lehetségesek. Először is, az újszülöttek preferenciáit számos inger-változó befolyásolhatja, ahogyan azt a szenzoros hipotézis javasolta. Különösen a születéskor egy minta vonzerejét befolyásolja az amplitúdóspektrum (azaz a kontraszt, a fényerősség, a térbeli frekvencia), valamint a fázisspektrum (azaz a strukturális tulajdonságok; Slater et al., 1985). A kontrasztpolaritás megfordulása a térbeli frekvenciák tartományában az összes térbeli frekvencia fázisszögének 180°-os eltolódásaként írható le, és ez az eltolódás zavarhatja az újszülöttek arcok iránti preferenciáját (Mondloch és mtsai., 1999), valamint a 6 hetes csecsemőknél az arcok és a tárgyak iránti preferenciáját egyaránt (Dannemiller és Stephens, 1988). Másodszor, bizonyos minták fázisspektrumát nem lehet önkényesen eltolni anélkül, hogy a minta megkülönböztethetőségét ne rombolnánk (Kemp et al., 1996), mivel a polaritás megváltozása hatással lehet az alakzat-föld szegregáció folyamatára: a fekete területeket gyakrabban érzékeljük alakzatnak. Jövőbeni vizsgálatokra van szükség, amelyek vagy azt ellenőrzik, hogy a kontrasztpolaritás hatása az arcszerű mintákra korlátozódik-e, vagy a polaritás megváltoztatása csökkenti az arcoktól eltérő ingerek megkülönböztethetőségét, hogy tesztelni lehessen a kontrasztpolaritás szerepét az újszülöttek preferenciáinak meghatározásában. Végül, az arcpreferencia hátterében álló mechanizmus, amely a korábban feltételezettnél jobban kapcsolódik az arcokhoz, nem magyarázza azokat az adatokat, amelyek azt mutatják, hogy egy felfelé álló, a felső részen véletlenszerűen elhelyezkedő három pacát tartalmazó inger mindig előnyösebb, mint egy arcszerű minta (Turati és mtsai., 2002), és hogy egy több elemet tartalmazó összekevert arc mindig előnyösebb, mint egy valódi arc (Macchi Cassia et al., 2004, lásd 1G ábra).
Ezek alapján, ha mindezeket a megfontolásokat figyelembe vesszük, egyértelműen úgy tűnik, hogy a születéskori arcpreferenciák két lehetséges értelmezésével állunk még mindig szemben, és hogy messze vagyunk attól, hogy meggyőző választ kapjunk arra a kérdésre, hogy általános, a tartományra vonatkozó figyelembeli torzítások vagy egy specifikus LSF arcdetektor magyarázza a születéskori arcpreferenciát. Amit biztosan tudunk, az az, hogy ezek a figyelmi torzítások nem magyarázhatják az arcpreferenciákat a fejlődés későbbi szakaszában, mert a 3 hónapos csecsemők még akkor is szívesebben néznek arcokat, amikor olyan kevert arckonfigurációkkal állították őket szembe, amelyeknek a felső részén több elem volt (Turati et al., 2002), ami megerősíti azt az elképzelést, hogy a 3 hónapos vizuális tapasztalat elegendő az arcreprezentáció megváltoztatásához és hangolásához.
Az arcreprezentáció fejlődési változásai
Viselkedési bizonyítékok alátámasztják azt az elképzelést, hogy az arcreprezentáció változik a fejlődés során, és hogy a tapasztalat lehetővé teszi a csecsemők számára, hogy a tapasztalt arcok sajátos reprezentációját felépítsék, és az arcokat egy arctéren belül kategorizálják (Valentine, 1991; Valentine et al., 2015).
Az arctér “egy többdimenziós térként van definiálva, amelyben minden egyes arcot egy kontinuum pontjaként kódolunk, ahol az átlagos arc a tér közepén helyezkedik el” (Valentine, 1991). Ez az arctér az idő múlásával a tapasztalat függvényében szűkül, így a csecsemők a perceptuális szűkülés által javasolt módon (Nelson, 2001, 2003) a legtapasztaltabb arcok feldolgozásának szakértőivé válnak. E nézet szerint a csecsemők az életüket olyan általános mechanizmusokkal kezdik, amelyek az arcok és más ingerek feldolgozására egyaránt elkötelezettek, és később a tapasztalt emberi arcokra “hangolódnak”, ami az első hónapokban a fajspecifikus környezetben jelen lévő ilyen típusú vizuális ingereknek való kitettség közvetlen következménye (Scott et al., 2007).
Az emberi és nem emberi csecsemőkről származó adatok egyaránt alátámasztják azt a hipotézist, hogy születéskor egy széles arcpercepciós rendszer létezik. A nem-emberek (Sugita, 2008) és az emberek (Kelly et al., 2005; Quinn et al., 2008) születéskori arcérzékelésével foglalkozó irodalom nagy része egyértelmű bizonyítékot mutat egy alapvető, durván hangolt arcérzékelő rendszerre mind a főemlősöknél, mind az embernél, amely a tapasztalt arcokra hangolódik. Az újszülöttek például nem mutatnak vizuális preferenciát a saját vagy más etnikai csoporthoz tartozó arcok iránt (Kelly et al., 2005), ezzel szemben ez a hatás néhány hónappal később már jelen van (Kelly et al., 2005; Anzures et al., 2013). Ugyanígy az újszülöttek sem reagálnak differenciáltan az arcok nemére (Quinn et al., 2008), de 3 hónapos tapasztalat elegendő ennek kiváltásához (Quinn et al., 2002). Továbbá az újszülöttek nem preferálják az emberi arcot, ha egy nem emberi majom arcával állítják szembe, amelyet minden alacsony szintű perceptuális tulajdonság tekintetében egyenlővé tesznek (pl. nagy kontrasztú területek vagy térbeli frekvenciák; Di Giorgio et al., 2012; de lásd Heron-Delaney et al., 2011). Ez a preferencia 3 hónappal később is megjelenik (Heron-Delaney et al., 2011; Di Giorgio et al., 2013; Dupierrix et al., 2014).
Érdekes módon Di Giorgio et al. (2012) megkérdőjelezi a szem szerepét is az újszülöttek arcok iránti figyelmének kiváltásában, mivel a sclera és az írisz közötti kontraszt, amely az emberi szemeknél jelen van, de a nem emberi szemeknél nem, nem határoz meg semmilyen preferenciát. A közelmúltban Dupierrix és munkatársai (2014) megerősítették ezt az eredményt. Az újszülöttek, akiknek egyszerre mutattak be egy pár nem emberi főemlős arcot, amelyek csak a szemek tekintetében különböztek, nem mutattak preferenciát az eredeti nem emberi főemlős szemekkel ellátott arc és ugyanezen arc között, ahol a szemeket emberi szemekkel helyettesítették. Ezek az eredmények ellentmondani látszanak annak az elképzelésnek, hogy az arcpreferencia az emberi szemek iránti vonzalmat tükrözi (Baron-Cohen, 1994; Farroni et al., 2005), és ellentmondani látszanak a korábbi vizsgálatoknak, amelyek szerint az újszülöttek inkább a nyitott szemű és közvetlen tekintetű arcokat nézik (Batki et al., 2000; Farroni et al., 2002, 2006). Mindezeket az adatokat azonban óvatosan kell értelmezni, mivel az ingerek soha nem voltak párosítva, mint az alacsony szintű változók esetében. Következésképpen mindezek a preferenciák az alacsony szintű változók, például a térbeli frekvenciakomponensek különbségének tulajdoníthatók.
Egy alternatív magyarázat az arc általános konfigurációjának feldolgozásához kapcsolódhat. Lehetséges, hogy a szemek feldolgozása korlátozott lehet, mivel az újszülöttek nagyobb figyelmet fordíthatnak az arcok külső részeire (Pascalis et al., 1995), különösen akkor, ha a szemek egy nem emberi főemlős arcába vannak beágyazva, amelynek szőrrel hangsúlyozott külső kontúrja kiemelkedő. Ez a magyarázat azonban valószínűtlen, mivel az újszülöttek egyformán figyelnek az arcok belső és külső jellemzőire (Turati et al., 2006).
Egy meggyőzőbb magyarázat az lenne, hogy az újszülöttek az arcokat holisztikusan dolgozzák fel, és az emberi szemek iránti érzékenység önmagában nem veleszületett, hanem később alakul ki a fajtársakkal szerzett kiterjedt tapasztalat miatt. Ezt az elképzelést támasztják alá a közelmúltban végzett szemkövető vizsgálatok, amelyekben a 3 hónapos csecsemők hosszabb ideig nézik az emberi arc szemeit, amikor egy majom arcával állítják szembe (Di Giorgio és mtsai., 2013; Dupierrix és mtsai., 2014). Úgy tűnik tehát, hogy az emberi szemeknek való 3 hónapos kitettség elegendő ahhoz, hogy a csecsemők figyelmét a tapasztaltabb emberi szemek felé irányítsa (Dupierrix et al., 2014).
Az adatok összességében összhangban vannak azzal a hipotézissel, hogy az arcérzékelő rendszer a fejlődés során a vizuális tapasztalat függvényében az emberi arcokra és az emberi szemekre hangolódik (Nelson, 2001; Pascalis et al., 2002; Pascalis és Kelly, 2009; Di Giorgio et al., 2013; Dupierrix et al., 2014).
A perceptuális szűkülési folyamat jelenlétét a legtapasztaltabb arcoknál alátámasztják a szemkövető vizsgálatok, amelyek az arcok különböző kategóriáinál eltérő felfedezési mintázatokat mutattak (Liu et al., 2011; Di Giorgio et al., 2013). Például a 4-9 hónapos ázsiai csecsemők azonos és más fajú arcokkal bemutatott vizuális pásztázási útvonalai az inger jellegének függvényében eltérőek, ami az arcfeldolgozási stratégiák fejlődési változásait mutatja. Például az életkor előrehaladtával a csecsemők hajlamosak tovább nézni az azonos rasszú arcba ágyazott belső vonásokat, de a más rasszú arcokat nem (Liu et al., 2011).
Ezek az adatok összességében ismét megerősítik azt az elképzelést, hogy az újszülöttek vizuális figyelmét elsősorban a vizuális ingerek alacsony szintű perceptuális tulajdonságai váltják ki, míg 3 hónapos kortól kezdve a vizuális preferenciák az arcokra és különösen a tapasztaltabb arcokra, például az emberi arcokra vagy a csecsemők etnikai csoportjához tartozó arcokra válnak specifikusakká.
Neurális szempontból a perceptuális beszűkülés folyamata az arcok feldolgozásában részt vevő agykérgi agyterületek fokozatos és fokozatos specializációjából és lokalizációjából áll (Johnson, 2000). Születéskor ugyanis ezek az áramkörök a vizuális ingerek széles skálájára reagálnak, de később, a fejlődés során és a vizuális tapasztalatnak köszönhetően ezek az agykérgi áramkörök egyre szelektívebbé válnak a vizuális ingerek csak bizonyos kategóriáira, például a tapasztalt arcra, ami lokalizáltabb és specializáltabb neurális választ eredményez. Pozitronemissziós tomográfiás (PET) vizsgálatokat végző tanulmányok például arra utaltak, hogy 2-3 hónapos korban már megjelennek az arcokra való agykérgi specializáció első jelei (Tzourio-Mazoyer és mtsai., 2002). Ezenkívül ERP-vizsgálatok kimutatták, hogy neurális szinten a 6 hónapos csecsemők megkülönböztetik az arcokat a tárgyaktól (de Haan és Nelson, 1999), és érdekes módon az emberi arcokat is a majomarcoktól (de Haan és mtsai., 2003). Továbbá, a közeli infravörös spektroszkópiai vizsgálatok (NIRS) új bizonyítékot szolgáltattak arra, hogy a csecsemők agyában az agykérgi régiók már az arcfeldolgozásnak szenteltek (lásd Otsuka, 2014, áttekintésért).
Ezek az eredmények összességében összhangban vannak azzal az elképzeléssel, hogy az arcfelismerő rendszer az evolúciós öröklődés és a születés utáni, tapasztalatoktól függő tanulási folyamat együttesének terméke (de Schonen, 1989; Sai, 2005; Pascalis és Kelly, 2009; Slater és mtsi, 2010), és hogy a rendszert a fajspecifikus környezetben szerzett vizuális tapasztalatok finomhangolják. Ez a specializáció a környezetben uralkodó ingerek megkülönböztetésének javulásával és a környezetben nem gyakran tapasztalt ingerek megkülönböztetésének csökkenésével jár együtt. Ami jelenleg kevésbé ismert, az a perceptuális szűkülésért és a tapasztalattal történő fenntartásért vagy megkönnyítésért felelős mechanizmusok természete. Az egyik lehetséges neurális mechanizmus, amely a perceptuális szűkülést irányítja, a neurális metszés jelensége lehet (Scott és mtsai., 2007). Az élet korai szakaszában ugyanis az agyban túlburjánzanak a szinaptikus kapcsolatok, amelyek idővel metsződnek, hogy elérjék a felnőttkori szintet. Ezért hihető az a feltételezés, hogy az arcok megkülönböztetési képességének csökkenése bizonyos ingerek esetében egybeesik ezzel a metszési folyamattal.
Hogyan ismerik fel az arcokat az újszülöttek és csecsemők
A dolgozat ezen része azt tárgyalja, hogyan ismerik fel az arcokat, és hogy az információk kódolására, tárolására és visszakeresésére szolgáló számítások speciálisak-e az arcok esetében a születéstől kezdve. Fejlődési szempontból fontos megvizsgálni, hogy a csecsemők születésüktől fogva képesek-e kivonni és feldolgozni mind az arcban jelenlévő featurális, mind a konfigurációs információt, és hogy az arcfeldolgozási stratégiák hogyan változnak és válnak arcspecifikusakká a vizuális tapasztalat függvényében.
Tény, hogy az újszülöttek éretlen vizuális rendszerük ellenére képesek felismerni az egyes arcokat. Az újszülöttek egy idegen nő arcképével való hozzászoktatási fázis után tovább néztek az új arcra, mint az ismerősre, ami azt mutatja, hogy képesek megtanulni egy adott egyéni arcot, amelynek ismételten ki vannak téve (Pascalis és de Schonen, 1994). Emellett az anya arcát a születést követő órákon belül felismerik és előnyben részesítik egy idegen nő arcával szemben (Bushnell és mtsai., 1989; Pascalis és mtsai., 1995; Bushnell, 2001; Sai, 2005). Ennek ellenére az újszülöttek tanulási képessége ellenére még mindig nyitott kérdés, hogy az arcfelismerés során születéskor és a korai csecsemőkorban milyen jellegű műveletek történnek.
A laboratóriumunkban gyűjtött, arcszerű, valódi arcokat és geometriai ingereket alkalmazó adatok egybehangzóan arra utalnak, hogy legalábbis születéskor az arcfeldolgozásban részt vevő műveletek ugyanazok, mint amelyek bármely vizuális tárgy feldolgozásakor előfordulnak. Az újszülöttek például képesek megkülönböztetni olyan tömböket, amelyek a globális jellemzők tekintetében azonosak (azaz kitöltött vagy kitöltetlen elemekből álló oszlopok), de a két kitöltött oszlopban található kitöltött elemek alakja tekintetében különböznek (azaz négyzet alakú elemek vs. rombusz alakú elemek). Ez az eredmény azt mutatja, hogy az újszülöttek képesek megkülönböztetni egy tömb egyes elemeit, és képesek ezeket az elemeket holisztikus észleléssé szervezni (Farroni és mtsai., 2000). Ugyanezeket az eredményeket kaptuk arcszerű mintázatokkal kapcsolatban is, mivel az újszülöttek megkülönböztettek olyan sematikus arcszerűségeket, amelyek kizárólag a belső lokális elemek alakja tekintetében különböztek egymástól (Simion et al., 2002).
Ezek az adatok összességében alátámasztják azt a hipotézist, hogy az újszülöttek rendelkeznek egy általános vizuális mintatanulási mechanizmussal, amely lehetővé teszi számukra, hogy a vizuális ingereket kódolják, előhívják és így ismerősnek ismerjék fel, függetlenül attól, hogy azok arcok-e vagy sem. Az arcfelismerésért felelős tanulási mechanizmus nem specifikus az arcokra, hanem minden típusú vizuális inger esetében hasonló módon működik (de Schonen és Mancini, 1995; de Schonen et al., 1998; Johnson és de Haan, 2001).
Ezzel az általános, arcokra és nem-arc ingerekre egyaránt aktív vizuális minta-tanulási mechanizmus jelenlétével összhangban a csecsemők születésüktől fogva képesek a vizuális ingerek széles körének invariáns perceptuális jellemzőit érzékelni és felismerni. Az újszülöttek például képesek a tárgyakat és az arcokat invariánsnak érzékelni a ferdeség vagy a távolság módosulása miatti retinaváltozások során (Slater és Morison, 1985; Slater et al., 1990), mind a fizikai (azaz egyszerű vagy összetett geometriai minták), mind a szociális tárgyak környezetében. Kimutatták például, hogy az újszülöttek képesek feldolgozni egy arc invariáns jellemzőit, függetlenül a megfigyelőhöz viszonyított ferdeség változásától (Turati et al., 2008).
Az általános vizuális mintatanulási mechanizmus összességében úgy tűnik, hogy nem-arcszerű, arcszerű konfigurációkon és valódi arcokon működik, és úgy gondolják, hogy érzékeny az arc vagy a nem-arcszerű ingerek azon durva vizuális jeleire, amelyek szigorúan az LSF-től függnek, és konfigurációs információt közvetítenek.
A bizonyítékok azt mutatták, hogy az újszülöttek az arc feldolgozásához és felismeréséhez használt vizuális információt inkább alacsony, mint magas térbeli frekvenciák váltják ki (de Heering et al., 2007b). Ez alapvetően annak köszönhető, hogy, a konfigurációs információkat, elsősorban a jobb félteke dolgozza fel (de Schonen és Mathivet, 1989; Deruelle és de Schonen, 1991, 1998; de Schonen et al., 1993). A jobb félteke korai vizuális inputjának megvonása egy kétoldali veleszületett szürkehályog miatt a konfigurációs feldolgozás károsodásához vezetett (Le Grand és mtsai., 2003). Mivel a jobb félteke hamarabb és gyorsabban érik, mint a bal félteke, az újszülöttek és a kisgyermekek érzékenyebbek a konfigurációs információkra, mint az arcok és a nem arcok jellemzőire (de Schonen és Mathivet, 1990). Valójában ugyanaz az LSF-tartomány kritikus a globális/lokális előny létrehozásában, amelyet akkor találunk, amikor az újszülöttek hierarchikus ingereket dolgoznak fel (Macchi Cassia és mtsai., 2002). Olyan hierarchikus mintákat alkalmazva, amelyekben a nagyobb alakzatok (pl. kereszt vagy rombusz) ugyanabból a kisebb alakzatokból épülnek fel, kimutatták, hogy az újszülöttek képesek megkülönböztetni mind a lokális, mind a globális szintet. A helyi jellemzők felismerése azonban romlott abban az állapotban, amikor a globális szintű információ zavarta a helyi jellemzők azonosítását (Macchi Cassia és mtsai., 2002). Ez az aszimmetrikus interferencia alkalmas lehet az arcokkal kapcsolatos belső jellemzőkkel kapcsolatos feltételben kapott inverziós hatás értelmezésére. Azaz, amikor az arc függőleges orientációban van, az újszülöttek mindkét szintet (azaz a lokális és a globális) kódolják, a globális/konfiguratív szint fölénye mellett, ami lehetővé teszi az arc felismerését. Ezzel szemben, amikor az arc fejjel lefelé van fordítva, az újszülöttek a globális/konfiguratív információ használatában károsodnak, és az LSF iránti érzékenység miatt nem támaszkodhatnak kizárólag a featurális információ használatára (Turati és mtsai., 2006). Összességében az itt közölt eredmények azt mutatták, hogy az újszülöttek a vizuális rendszerük korlátai miatt érzékenyek a konfigurális információra mind az arcokra, mind a nem-arcokra vonatkozó ingerekre.
Mivel azonban a felnőtteknél a konfigurális feldolgozás specifikus az arcokra, és ezt az élet során az arcokkal kapcsolatos kiterjedt tapasztalatnak tulajdonítják, fejlődési szempontból kulcsfontosságúnak tűnik annak vizsgálata, hogy az arcok mikor válnak különlegessé, és mikor kezdik el másképp feldolgozni őket, mint a tárgyakat (lásd Hoel és Peykarjou, 2012). Egyes tanulmányok kimutatták, hogy a csecsemők már az élet első hónapjaiban elkezdik másképp feldolgozni az egyenes és a fordított arcokat, ami bizonyítékot szolgáltat a korai arc-inverziós hatásra. Turati és munkatársai (2004) például kimutatták, hogy az arc inverziója hatással volt a 4 hónapos gyermekek arcfelismerési képességeire. Ugyanígy a 4 hónapos csecsemők vizuális letapogatási útvonalai is különböznek attól függően, hogy milyen orientációban mutatták be az arcot (Gallay és mtsai., 2006; lásd még Kato és Konishi, 2013). Idegi szinten két ERP-komponenst (azaz N290 és P400) találtak, amelyek a korai csecsemőkorban az arcfeldolgozási képességre utalnak (de Haan és mtsai., 2002; Halit és mtsai., 2003; Scott és Nelson, 2006; Scott és mtsai., 2006). A 6 hónapos csecsemőkkel végzett ERP-vizsgálatok kimutatták, hogy a P400-at, a felnőttkori N170 előfutárát, már ebben az életkorban modulálja az inverzió: a fordított arcok nagyobb amplitúdójú negativitást mutattak, mint a függőleges arcok (Webb és Nelson, 2001; de Haan et al., 2002). Érdekes módon, bár nincsenek olyan viselkedési vizsgálatok, amelyek közvetlenül összehasonlítanák az arcok és a tárgyak inverziós hatását csecsemőknél, egy nemrégiben végzett NIRS-vizsgálat kimutatta, hogy az arcok és a tárgyak inverziós hatása eltérően modulálja az agyi aktivációt 5 és 8 hónapos csecsemőknél (Otsuka és mtsai., 2007). További vizsgálatok kimutatták, hogy a korai gyermekkortól kezdve az inverziós ingerek aránytalanul nagyobb mértékben érintik az arcokat, mint a tárgyakat (Picozzi és mtsai., 2009), ami megerősíti az idősebb gyermekekkel végzett korábbi eredményeket (Carey és Diamond, 1977; Teunisse és de Gelder, 2003).
Az összetett archatás tekintetében egy nemrégiben végzett vizsgálat először számolt be arról, hogy a 3 hónapos csecsemők, csakúgy, mint a felnőttek, holisztikusan dolgozzák fel az arcokat. Konkrétabban, a csecsemőkről kimutatták, hogy pontosabban felismerik az arc ismerős felső felét a rosszul igazított állapotban, mint az igazított állapotban (Turati és mtsai., 2010). Érdekes módon, bár mind a felnőttek, mind a csecsemők az összetett archatást mutatták, teljesítményük különbözött a rosszul összehangolt állapotban. A felnőttek hosszabb ideig nézték az új felső felét, míg a csecsemők az ismerős felső felét. Ez az eredmény azt mutatja, hogy a konfigurációs információra való ráhangolódás nagyon korán megjelenik az életben, de a tapasztalat fokozatosan finomítja a korai konfigurációs stratégiákat az arcfeldolgozásban. Ugyanezt az összetett arcparadigmát alkalmazva és a korábbi eredményeket kiterjesztve (Carey és Diamond, 1994; Mondloch és mtsai., 2007), néhány vizsgálat kimutatta, hogy a holisztikus arcfeldolgozás 4 éves korban már teljesen érett (de Heering és mtsai., 2007a), és 3,5 éves korban már szelektív az arcokra (Macchi Cassia és mtsai., 2009).
Érdekes, hogy az összes itt közölt vizsgálat megerősíti, hogy a vizuális tapasztalat döntő fontosságú az arcfeldolgozás tipikus fejlődéséhez. Jelenleg azonban nem ismerjük jól, hogy a korai vizuális tapasztalat hogyan alakítja az arcfeldolgozás alapjául szolgáló neurális mechanizmusokat. Ennek fényében a jövőben vizsgálatokat kell végezni annak jobb megértése érdekében, hogy milyen vizuális tapasztalat teszi hatékonyabbá az arcfeldolgozó rendszer specializálódását és a fejlődés alatti érzékeny időszakokat (lásd Scott és mtsai., 2007). Egy újabb ERP-vizsgálat, amelyet 6-9 hónapos csecsemőkkel végeztek, erre a kérdésre próbált választ adni.
Ebben a vizsgálatban olyan csecsemőknél találtak neurális specializációt, amelyet a P400 eltérő modulációja jelzett a függőleges, mint a fordított majomarcok esetében, akik 3 hónapos tréninget kaptak egyéni szinten megjelölt majomarcokkal (azaz egy névvel társított egyetlen majomarc). Az ebbe a csoportba tartozó csecsemők inverziós hatást mutattak a majomarcok esetében. Ezzel szemben nem találtak hatást azoknál a csecsemőknél, akik ugyanazokkal a kategorikus szinten címkézett majomarcokkal (azaz “majom” mint az összes bemutatott arc neve) kapott tréninget, ami azt mutatja, hogy a különböző tapasztalatok (azaz, kategorikus vs. egyéni tanulási tapasztalatok) eltérő módon befolyásolták az arcfeldolgozást és az arcokra való neurális specializációt a fejlődés során (Scott és Monesson, 2010).
Az itt áttekintett vizsgálatok együttesen azt mutatták, hogy születéskor a vizuális rendszer bizonyos korlátainak (pl. az LSF iránti érzékenység) köszönhetően az újszülöttek ugyanazokat a stratégiákat alkalmazzák az arcok és a nem-arcok felismerésére és feldolgozására, ami alátámasztja egy általános vizuális minta-tanulási mechanizmus létezésének elképzelését. Aztán a fejlődés során, a bizonyos típusú ingerekkel kapcsolatos specifikus vizuális tapasztalatoknak köszönhetően a rendszer specializálódik a tárgyak és a szociális ingerek eltérő feldolgozására.
Következtetés
Az újszülöttekkel végzett vizsgálatok összességében azt mutatták, hogy az arcok iránti, előre beidegzett, az adott területre vonatkozó figyelmi torzítások már születésüktől fogva jelen vannak, és hogy a tapasztalat szerepet játszik az arcfeldolgozó rendszer alakításában.
Az arcfelismerés tekintetében itt azt javasoljuk, hogy az arcok nem különleges vizuális ingerek az újszülöttek számára, és hogy nincs szükség egy specifikus arcérzékeny mechanizmusra az arcok születés óta tartó preferenciájának magyarázatához. Az áttekintett bizonyítékok amellett a hipotézis mellett szólnak, hogy az arcok azért lehetnek preferáltak születéskor, mert olyan preferált strukturális (pl. fel-le aszimmetria, kongruencia stb.) és konfigurációs tulajdonságok gyűjteménye, amelyekkel más ingerek is rendelkezhetnek. Következésképpen a vita még mindig nyitott, és további vizsgálatokra van szükség ahhoz, hogy szétválasszuk az arcok születéskori preferenciájának hátterében álló általános vagy specifikus előítéletek kérdését. Továbbá relevánsnak tűnik annak vizsgálata, hogy a szubkortikális útvonal aktiválódása az újszülötteknél és a felnőtteknél, feltételezhetően az egész élettartam során aktív (Tomalski et al, 2009), ugyanazok a vizuális ingerek váltják-e ki vagy sem a fejlődés során, valamint a kortikális és a szubkortikális útvonalak közötti interakció természetét az arcfeldolgozásban az élettartam során.
Az arc születéskori reprezentáció természetével kapcsolatban további vizsgálatokra van szükség, mivel még messze nem kaptunk meggyőző választ arra, hogy melyik a legjobb inger, amely születéskor kiváltja az arcpreferenciát. Néhány ellentmondásos tanulmány a kontrasztpolaritás hatásáról (Farroni et al., 2005) és a szem szerepéről az arcpreferencia születéskori kiváltásában (lásd Dupierrix et al., 2014) azt sugallják, hogy mind viselkedési, mind neuroimaging vizsgálatokkal tovább kell vizsgálni, hogy milyen alacsony szintű vizuális jelek, mint például az emberi szem nagy kontrasztú területe és a pupilla, tehetik őket olyan fontossá az élet első hónapjaiban, és hogy relevanciájuk változik-e az idő múlásával.
A jövőbeni vizsgálatoknak továbbá azt is meg kell vizsgálniuk, hogy milyen természetű mechanizmusok felelősek a fejlődés során bekövetkező perceptuális szűkülési folyamatért, és ami még fontosabb, milyen vizuális tapasztalatok irányítják hatékonyabban a rendszer specializációját az arcok feldolgozására a fejlődés érzékeny és/vagy kritikus időszakaiban. Különösen elektrofiziológiai vizsgálatokra van szükség annak vizsgálatára, hogy a fejlődés során hogyan működik a csecsemő agya az arcokra reagálva.
Az, hogy az arcok hogyan és mikor válnak speciális ingerekké, és hogyan kezdik el másképp feldolgozni őket, mint a tárgyakat, ugyancsak izgalmas nyitott kérdés. A jövőbeni vizsgálatoknak közvetlenül össze kell hasonlítaniuk az arcok és a tárgyak esetében alkalmazott vizuális feldolgozási stratégiákat ugyanazon paradigmák alkalmazásával a fejlődés különböző időpontjaiban, hogy nyomon követhető legyen az arcfeldolgozás specializációjának fejlődési pályája.
Az egyik fő cél, amely az ilyen kutatásokat vezérli, az kell legyen, hogy növelje a tipikus fejlődési pályákra vonatkozó ismereteket, hogy azonosítani lehessen az ettől eltérő csecsemőket (pl., az autizmus szempontjából magas kockázatú csecsemők), és elősegíteni a szűrési és beavatkozási programokat, amikor az agy még plasztikusabb és fogékonyabb a változásokra.
A bizonyítékok összességében következetesek az arcrendszer progresszív funkcionális és neurális specializációjának kimutatásában. Az itt áttekintett adatok amellett az elképzelés mellett szólnak, hogy ahhoz, hogy az arcrendszer a felnőttkori szakértői formájára fejlődjön, nem biztos, hogy nagyon specifikus bemenetre (azaz arcspecifikus előfeszítésre) van szükség. Inkább az a hipotézis valószínűsíthető, hogy a születéskor jelenlévő néhány, a területre vonatkozó figyelmi torzítás elegendő ahhoz, hogy a rendszert a fejlődés során később kialakuló fokozatos és progresszív strukturális és funkcionális specializáció felé indítsa és vezesse, köszönhetően a csecsemők fajspecifikus környezetükben szerzett vizuális tapasztalatainak.
Conflict of Interest Statement
A szerzők kijelentik, hogy a kutatást olyan kereskedelmi vagy pénzügyi kapcsolatok hiányában végezték, amelyek potenciális összeférhetetlenségként értelmezhetők.
Acerra, F., Burnod, Y. és de Schonen, S. (2002). Az arcfeldolgozás modellezési aspektusai a korai csecsemőkorban. Dev. Sci. 5, 98-117. doi: 10.1111/1467-7687.00215
CrossRef Full Text | Google Scholar
Allison, T., Puce, A., and McCarthy, G. (2000). Társas észlelés vizuális jelekből: az STS régió szerepe. Trends Cogn. Sci. 4, 267-278. doi: 10.1016/S1364-6613(00)01501-1
CrossRef Full Text | Google Scholar
Anzures, G., Quinn, P. C., Pascalis, O., Slater, A. M., Tanaka, J. W., and Lee, K. (2013). A más fajú hatás fejlődési eredete. Curr. Dir. Psychol. Sci. 22, 173-178. doi: 10.1177/0963721412474459
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Atkinson, J., Hood, B., Wattam-Bell, J., and Braddick, O. (1992). A csecsemők vizuális figyelemváltási képességének változásai az élet első három hónapjában. Perception 21, 643-653. doi: 10.1068/p210643
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Baron-Cohen, S. (1994). Hogyan építsünk egy gondolatolvasó babát: kognitív mechanizmusok a gondolatolvasásban. Curr. Psychol. Cogn. 13, 513-552.
Google Scholar
Batki, A., Baron-Cohen, S., Wheelwright, S., Connellan, J., and Ahluwalia, J. (2000). Létezik-e veleszületett tekintetmodul? Bizonyítékok emberi újszülöttekből. Infant Behav. Dev. 23, 223-229. doi: 10.1016/S0163-6383(01)00037-6
CrossRef Full Text | Google Scholar
Bruce, V., and Young, A. (1986). Az arcfelismerés megértése. Br. J. Psychol. 77, 305-327. doi: 10.1111/j.2044-8295.1986.tb02199.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Bukach, C. M., Gauthier, I., and Tarr, M. J. (2006). Túl az arcokon és a modularitáson: a szakértői keretrendszer ereje. Trends Cogn. Sci. 10, 159-166. doi: 10.1016/j.tics.2006.02.004
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Bushnell, I. W. R. (2001). Az anyai arcfelismerés újszülött csecsemőknél: tanulás és emlékezés. Infant Child Dev. 10, 67-74. doi: 10.1002/icd.248
CrossRef Full Text | Google Scholar
Bushnell, I. W. R., Sai, F., and Mullin, J. T. (1989). Az anya arcának újszülöttkori felismerése. Br. J. Dev. Psychol. 7, 3-15. doi: 10.1111/j.2044-835X.1989.tb00784.x
CrossRef Full Text | Google Scholar
Caldara, M., Seghier, M. L., Rossion, B., Lazeyras, F., Michel, C., and Hauert, C. A. (2006). A fusiform arcfelület a görbületi mintákra hangolt, a felső részen több magas kontrasztú elemmel. Neuroimage 31, 313-319. doi: 10.1016/j.neuroimage.2005.12.011
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Carey, S., and Diamond, R. (1977). Az arcok darabos reprezentációjától a konfigurációs reprezentációig. Science 195, 312-314. doi: 10.1126/science.831281
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Carey, S., and Diamond, R. (1994). Az arcokat a felnőttek jobban érzékelik konfigurációként, mint a gyerekek? Vis. Cogn. 1, 253-274. doi: 10.1080/13506289408402302
CrossRef Full Text | Google Scholar
Dannemiller, J. L., and Stephens, B. R. (1988). A csecsemőkori mintapreferencia-modellek kritikai tesztje. Child Dev. 59, 210-216. doi: 10.1111/j.1467-8624.1988.tb03209.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
de Haan, M., Johnson, M. H., and Halit, H. (2003). Az arcérzékeny eseményfüggő potenciálok fejlődése csecsemőkorban: áttekintés. Int. J. Psychophysiol. 51, 45-58. doi: 10.1016/S0167-8760(03)00152-1
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
de Haan, M., and Nelson, C. A. (1999). Az agyi aktivitás megkülönbözteti az arc- és tárgyfeldolgozást 6 hónapos csecsemőknél. Dev. Psychol. 35, 1113-1121. doi: 10.1037/0012-1649.35.4.1113
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
de Haan, M., Pascalis, O., and Johnson, M. H. (2002). Az arcfelismerés hátterében álló neurális mechanizmusok specializálódása emberi csecsemőknél. J. Cogn. Neurosci. 14, 199-209. doi: 10.1162/089892902317236849
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
de Heering, A., Houthuys, S., and Rossion, B. (2007a). A holisztikus arcfeldolgozás 4 éves korban érett: bizonyíték az összetett archatásból. J. Exp. Child Psychol. 96, 57-70. doi: 10.1016/j.jecp.2006.07.001
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
de Heering, A., Turati, C., Rossion, B., Bulf, H., Goffaux, V., and Simion, F. (2007b). Az újszülöttek arcfelismerése 0,5 ciklus/fok alatti térbeli frekvenciákon alapul. Cognition 106, 444-454. doi: 10.1016/j.cognition.2006.12.012
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
de Schonen, S. (1989). “Some reflections on brain specialization in faceness and physiognomy processing,” in Handbook of Research on Face Processing, eds A. Young and H. D. Ellis (Amsterdam: North Holland), 379-389.
Google Scholar
de Schonen, S., Deruelle, C., Mancini, J., and Pascalis, O. (1993). “Hemiszférikus különbségek az arcfeldolgozásban és az agyi érésben”, in Developmental Neurocognition: Speech and Face Processing in the First Year of Life, eds B. de Boysson-Bardies, S. de Schonen, P. Jusczyk, P. McNeilage, and J. Morton (Dordrecht: Kluwer), 149-163.
Google Scholar
de Schonen, S., and Mancini, J. (1995). A funkcionális agyi specializációról: az arcfelismerés fejlődése. Dev. Cogn. Neurosci. Tech. Rep. 95, 165-170.
Google Scholar
de Schonen, S., Mancini, J., and Leigeois, F. (1998). “A funkcionális kérgi specializációról: az arcfelismerés fejlődése”, in The Development of Sensory, Motor and Cognitive Capacities in Early Infancy, eds F. Simion and G. Butterworth, (Hove: Psychology Press), 103-120.
Google Scholar
de Schonen, S., and Mathivet, E. (1989). Aki előbb jön, az előbb érkezik: forgatókönyv az arcfelismerés féltekei specializációjának fejlődéséről csecsemőkorban. Eur. Bull. Cogn. Psychol. 9, 3-44.
Google Scholar
de Schonen, S., and Mathivet, E. (1990). Hemiszférikus aszimmetria egy arcdiszkriminációs feladatban csecsemőknél. Child Dev. 61, 1192-1205. doi: 10.1111/j.1467-8624.1990.tb02853.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Deruelle, C., and de Schonen, S. (1991). Félgömbi aszimmetriák a vizuális mintafeldolgozásban csecsemőkorban. Brain Cogn. 16, 151-179. doi: 10.1016/0278-2626(91)90004-R
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Deruelle, C., and de Schonen, S. (1998). A jobb és a bal félteke ugyanazt a vizuospatialis információt figyeli egy arcon belül csecsemőkorban? Dev. Neuropsychol. 14, 535-554. doi: 10.1080/87565649809540727
CrossRef Full Text | Google Scholar
Di Giorgio, E., Leo, I., Pascalis, O., and Simion, F. (2012). Emberspecifikus-e az arcfelismerő rendszer születéskor? Dev. Psychol. 48, 1083-1090. doi: 10.1037/a0026521
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Di Giorgio, E., Méary, D., Pascalis, O., and Simion, F. (2013). Az arcpercepciós rendszer 3 hónapos korban fajspecifikussá válik: egy szemkövetéses vizsgálat. Int. J. Behav. Dev. 37, 95-99. doi: 10.1177/0165025412465362
CrossRef Full Text | Google Scholar
Dupierrix, E., Hillairet de Boisferon, A., Méary, D., Lee, K., Quinn, P. C., Di Giorgio, E., et al. (2014). Az emberi szemek preferálása emberi csecsemőknél. J. Exp. Child Psychol. 123, 138-146. doi: 10.1016/j.jecp.2013.12.010
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Farah, M. J., Rabinowitz, C., Quinn, G. E., and Liu, G. T. (2000). Az arcfelismerés neurális szubsztrátjainak korai elköteleződése. Cogn. Neuropsychol. 17, 117-123. doi: 10.1080/026432900380526
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Farah, M. J., Wilson, K. D., Drain, M., and Tanaka, J. N. (1998). Mi a “különleges” az arc észlelésében? Psychol. Rev. 105, 482-498. doi: 10.1037/0033-295X.105.3.482
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Farroni, T., Chiarelli, A. M., Lloyd-Fox, S., Massaccesi, S., Merla, A., Di Gangi, V., et al. (2013). A csecsemőkori agykéreg már röviddel a születés után reagál más emberekre. Sci. Rep. 3, 1-5. doi: 10.1038/srep02851
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Farroni, T., Csibra, G., Simion, F., and Johnson, M. H. (2002). Szemkontaktus észlelése az emberben születéstől kezdve. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99, 9602-9605. doi: 10.1073/pnas.152159999
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Farroni, T., Johnson, M. H., Menon, E., Zulian, L., Faraguna, D., and Csibra, G. (2005). Az újszülöttek preferenciája az arcreferenciával kapcsolatos ingerek iránt: a kontraszt polaritásának hatásai. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102, 17245-17250.
PubMed Abstract | Google Scholar
Farroni, T., Menon, E., and Johnson, M. H. (2006). Az újszülöttek szemkontaktusos arcok iránti preferenciáját befolyásoló tényezők. J. Exp. Child Psychol. 95, 298-308. doi: 10.1016/j.jecp.2006.08.001
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Farroni, T., Valenza, E., Simion, F., and Umiltà, C. A. (2000). Konfigurációs feldolgozás születéskor: bizonyíték a perceptuális szerveződésre. Perception 29, 355-372. doi: 10.1068/p2858
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Gallay, M., Baudouin, J. Y., Durand, K., Lemoine, C., and Lécuyer, R. (2006). Minőségi különbségek a függőleges és a fejjel lefelé álló arcok felfedezésében négy hónapos csecsemőknél: szemmozgásvizsgálat. Child Dev. 77, 984-996. doi: 10.1111/j.1467-8624.2006.00914.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Gauthier, I., Tarr, M. J., Anderson, A. W., Skudlarski, P., and Gore, J. C. (1999). A középső fusiform “arcterület” aktivációja növekszik az új tárgyak felismerésében szerzett tapasztalattal. Nat. Neurosci. 2, 568-573. doi: 10.1038/9224
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Goren, C. C., Sarty, M., and Wu, P. Y. K. (1975). Az arcszerű ingerek vizuális követése és minta-megkülönböztetése újszülött csecsemőknél. Pediatrics 56, 544-549.
PubMed Abstract | Google Scholar
Halit, H., de Haan, M., and Johnson, M. H. (2003). Kortikális specializáció az arcfeldolgozáshoz: arcérzékeny eseményfüggő potenciálkomponensek 3 és 12 hónapos csecsemőknél. Neuroimage 19, 1180-1193. doi: 10.1016/S1053-8119(03)00076-4
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Haxby, J., Hoffman, E. A., and Gobbini, M. I. (2002). Emberi neurális rendszerek az arcfelismeréshez és a társas kommunikációhoz. Biol. Psych. 51, 59-67. doi: 10.1016/S0006-3223(01)01330-0
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Haxby, J. V., and Gobbini, M. I. (2011). “Distributed neural systems for face perception,” in Handbook of Face Perception, eds A. Calder, G. Rhodes, M. H. Johnson, and J. Haxby (New York, NY: Oxford University Press), 93-110.
Google Scholar
Haxby, J. V., Hoffman, E. A., and Gobbini, M. I. (2000). Az arc észlelésének elosztott emberi neurális rendszere. Trends Cogn. Sci. 4, 223-233. doi: 10.1016/S1364-6613(00)01482-0
CrossRef Full Text | Google Scholar
Heron-Delaney, M., Wirth, S., and Pascalis, O. (2011). A csecsemők tudása saját fajukról. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 366, 1753-1763. doi: 10.1098/rstb.2010.0371
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Hoel, S., and Peykarjou, S. (2012). Az arcfeldolgozás korai fejlődése – mi teszi az arcokat különlegessé? Neurosci. Bull. 28, 765-788. doi: 10.1007/s12264-012-1280-0
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Hole, G. (1994). Konfigurációs tényezők az ismeretlen arcok észlelésében. Perception 23, 65-74. doi: 10.1068/p230065
CrossRef Full Text | Google Scholar
Johnson, M. H. (2000). Funkcionális agyfejlődés csecsemőknél: az interaktív specializációs keretrendszer elemei. Child Dev. 71, 75-81. doi: 10.1111/1467-8624.00120
CrossRef Full Text | Google Scholar
Johnson, M. H. (2005). A szubkortikális arcfeldolgozás. Nat. Rev. Neurosci. 6, 766-773. doi: 10.1038/nrn1766
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Johnson, M. H., and de Haan, M. (2001). “A vizuális-kognitív funkciók kérgi specializációjának fejlődése: az arcfelismerés esete”, in Mechanisms of Cognitive Development: Behavioral and Neural Perspectives, eds J. L. McClelland and R. Siegler (New Jersey, NJ: Lawrence Erlbaum Publishers), 253-270.
Google Scholar
Johnson, M. H., and Morton, J. (1991). Biológia és kognitív fejlődés: Az arcfelismerés esete. Oxford: Basil Blackwell.
Google Scholar
Johnson, M. H., Senju, A., and Tomalski, P. (2015). Az arcfeldolgozás kétfolyamatos elmélete: módosítások csecsemők és felnőttek két évtizedes adatai alapján. Neurosci. Biobehav. Rev. 50, 169-179. doi: 10.1016/j.neubiorev.2014.10.009
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Kanwisher, N. (2000). Tartományspecifikusság az arc észlelésében. Nat. Neurosci. 3, 759-763.
PubMed Abstract | Google Scholar
Kanwisher, N. (2010). Funkcionális specificitás az emberi agyban: ablak az elme funkcionális architektúrájára. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107, 11163-11170. doi: 10.1073/pnas.1005062107
PubMed Abstract | Ref Full Text | Google Scholar
Kato, M., and Konishi, Y. (2013). Hová és hogyan néznek a csecsemők: a letapogatási utak és a fixációk fejlődése az arc észlelésében. Infant Behav. Dev. 36, 32-41. doi: 10.1016/j.infbeh.2012.10.005
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Kemp, R., Pike, G., White, P., and Musselman, A. (1996). Normális és negatív arcok észlelése és felismerése: az árnyékolásból és pigmentációból származó alaki jelzések szerepe. Perception 25, 37-52. doi: 10.1068/p250037
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Kelly, D. J., Slater, A. M., Lee, K., Gibson, A., Smith, M., Ge, L., et al. (2005). A három hónaposok, de nem az újszülöttek, a saját fajú arcokat részesítik előnyben. Dev. Sci. 8, F31-F36. doi: 10.1111/j.1467-7687.2005.0434a.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Le Grand, R., Mondloch, C. J., Maurer, D., and Brent, H. P. (2003). A szakértői arcfeldolgozáshoz a csecsemőkorban a jobb agyfélteke vizuális inputjára van szükség. Nat. Neurosci. 6, 1108-1112. doi: 10.1038/nn1121
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Liu, S., Quinn, P. C., Wheeler, A., Xiao, N., Ge, L., and Lee, K. (2011). Hasonlóság és különbség az azonos és más fajú arcok feldolgozásában, amint azt a szemkövetés feltárja a 4-9 hónapos gyermekeknél. J. Exp. Child Psychol. 108, 180-189. doi: 10.1016/j.jecp.2010.06.008
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Macchi Cassia, V., Kuefner, D., Westerlund, A., and Nelson, C. A. (2006). Az arcérzékeny eseményfüggő potenciálok modulációja kanonikus és torz emberi arcok által: a függőleges szimmetria és a fel-le featurális elrendezés szerepe. J. Cogn. Neurosci. 18, 1343-1358. doi: 10.1162/jocn.2006.18.8.1343
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Macchi Cassia, V., Picozzi, M., Kuefner, D., Bricolo, E., and Turati, C. (2009). Az arcok és autók holisztikus feldolgozása óvodáskorú gyermekeknél és felnőtteknél: bizonyítékok az összetett hatásból. Dev. Sci. 12, 236-248. doi: 10.1111/j.1467-7687.2008.00765.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Macchi Cassia, V., Simion, F., Milani, I., and Umiltà, C. A. (2002). A globális vizuális tulajdonságok dominanciája születéskor. J. Exp. Psychol. Gen. 4, 398-411. doi: 10.1037/0096-3445.131.3.398
CrossRef Full Text | Google Scholar
Macchi Cassia, V., Turati, C., and Simion, F. (2004). Magyarázhatja-e az újszülöttek arcpreferenciáját a felülnehéz minták iránti nem specifikus elfogultság? Psychol. Sci. 15, 379-383. doi: 10.1111/j.0956-7976.2004.00688.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Macchi Cassia, V., Valenza, E., Simion, F., and Leo, I. (2008). A kongruencia mint az újszülöttek arcpreferenciájához hozzájáruló nem specifikus perceptuális tulajdonság. Child Dev. 79, 807-820. doi: 10.1111/j.1467-8624.2008.01160.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Malcolm, G. L., Leung, C., and Barton, J. J. S. (2004). Az arcok inverziós hatásának regionális eltérései: differenciális hatások a vonásformára, a vonáskonfigurációra és a külső kontúrra. Perception 33, 1221-1231. doi: 10.1068/p5372
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Maurer, D., Le Grand, R., and Mondloch, C. J. (2002). A konfigurációs feldolgozás sok arca. Trends Cogn. Sci. 6, 255-260. doi: 10.1016/S1364-6613(02)01903-4
CrossRef Full Text | Google Scholar
McKone, E., Kanwisher, N., and Duchaine, B. C. (2006). Megmagyarázhatja-e az általános szakértelem az arcok speciális feldolgozását? Trends Cogn. Neurosci. 11, 8-15. doi: 10.1016/j.tics.2006.11.002
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Mondloch, C. J., Lewis, T. L., Budreau, D. R., Maurer, D., Dannemiller, J. L., Stephens, B. R., et al. (1999). Az arc észlelése a korai csecsemőkorban. Psychol. Sci. 10, 419-422. doi: 10.1111/1467-9280.00179
CrossRef Full Text | Google Scholar
Mondloch, C. J., Pathman, T., Maurer, D., Le Grand, R., and de Schonen, S. (2007). Az összetett hatás hatéves gyermekeknél: bizonyíték a felnőttekhez hasonló holisztikus arcfeldolgozásra. Vis. Cogn. 15, 564-577. doi: 10.1080/13506280600859383
CrossRef Full Text | Google Scholar
Morton, J., and Johnson, M. H. (1991). CONSPEC és CONLERN: a csecsemőkori arcfelismerés kétfolyamatos elmélete. Psychol. Rev. 98, 164-181. doi: 10.1037/0033-295X.98.2.164
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Nakano, T., and Nakatani, K. (2014). Az arc észlelésének kérgi hálózatai két hónapos csecsemőknél. Philos. Trans. R. Soc. B 281, 1-5. doi: 10.1098/rspb.2014.1468
CrossRef Full Text | Google Scholar
Nelson, C. A. (2001). Az arcfelismerés fejlődése és idegi alapjai. Infant Child Dev. 10, 3-18. doi: 10.1002/icd.239
CrossRef Full Text | Google Scholar
Nelson, C. A. (2003). “Az arcfelismerés fejlődése egy tapasztalat-elváró és tapasztalatfüggő folyamatot tükröz”, in The Development of Face Processing in Infancy and Early Childhood: Current Perspectives, eds O. Pascalis and A. Slater (New York, NY: Nova Science Publishers), 79-88.
PubMed Abstract | Google Scholar
Otsuka, Y. (2014). Arcfelismerés csecsemőknél: a viselkedési és közeli infravörös spektroszkópiai vizsgálatok áttekintése. Jpn. Psychol. Res. 56, 76-90. doi: 10.1111/jpr.12024
CrossRef Full Text | Google Scholar
Otsuka, Y., Nakato, E., Kanazawa, S., Yamaguchi, M. K., Watanabe, S., and Kakigi, R. (2007). Közeli infravörös spektroszkópiával mért neurális aktiváció álló és fordított arcokra csecsemőknél. Neuroimage 34, 339-406. doi: 10.1016/j.neuroimage.2006.08.013
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Palmer, S. E. (1991). “Goodness, gestalt, groups, and garner: local symmetry subgroups as a theory of figural goodness,” in The perception of structure: Essays in honor of Wendell R. Garner, eds G. R. Lockhead and J. R. Pomerantz (Washington, DC: American Psychological Association), 23-39.
Google Scholar
Pascalis, O., de Haan, M., and Nelson, C. A. (2002). Fajspecifikus-e az arcfeldolgozás az első életévben? Science 296, 1321-1323. doi: 10.1126/science.1070223
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Pascalis, O., and de Schonen, S. (1994). Felismerési emlékezet 3-4 napos emberi csecsemőknél. NeuroReport 5, 1721-1724. doi: 10.1097/00001756-199409080-00008
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Pascalis, O., de Schonen, S., Morton, J., Deruelle, C., and Fabre-Grenet, M. (1995). Az anyai arcfelismerés újszülöttek által: replikáció és kiterjesztés. Infant Behav. Dev. 18, 79-85. doi: 10.1016/0163-6383(95)90009-8
CrossRef Full Text | Google Scholar
Pascalis, O., and Kelly, D. J. (2009). Az arcfeldolgozás eredete az emberben. Perspect. Psychol. Sci. 4, 200-209. doi: 10.1111/j.1745-6924.2009.01119.x
CrossRef Full Text | Google Scholar
Piepers, D. W., and Robbins, R. A. (2012). A holisztikus, konfigurációs és relációs kifejezések áttekintése és tisztázása az arcpercepciós irodalomban. Front. Psychol. 3:559. doi: 10.3389/fpsyg.2012.00559
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Picozzi, M., Macchi Cassia, V., Turati, C., and Vescovo, E. (2009). Az inverzió hatása a 3-5 évesek arc és nem arc vizuális tárgyak felismerésére. J. Exp. Child Psychol. 102, 487-502. doi: 10.1016/j.jecp.2008.11.001
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Quinn, P. C., Uttley, L., Lee, K., Gibson, A., Smith, M., Slater, A., et al. (2008). A csecsemők női arcok iránti preferenciája azonos, de nem más fajú arcok esetében jelentkezik. J. Neuropsychol. 2, 15-26. doi: 10.1348/174866407X231029
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Quinn, P. C., Yahr, J., Kuhn, A., Slater, A. M., and Pascalis, O. (2002). Az emberi arcok nemének reprezentációja csecsemők által: a női arcok preferálása. Perception 31, 1109-1121. doi: 10.1068/p3331
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Rhodes, G., Brake, S., and Atkinson, A. P. (1993). Mi veszik el a fordított arcokban? Cognition 47, 25-57. doi: 10.1016/0010-0277(93)90061-Y
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Riesenhuber, M., Jarudi, I., Gilad, S., and Sinha, P. (2004). Az emberi arcfeldolgozás kompatibilis a látás egyszerű alakzat alapú modelljével. Proc. R. Soc. Lond. B 271, S448-S450. doi: 10.1098/rsbl.2004.0216
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Robbins, R., and McKone, E. (2007). Nincs arcszerű feldolgozás a szakértelem tárgyaihoz három viselkedési feladatban. Cognition 103, 34-79. doi: 10.1016/j.cognition.2006.02.008
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Rosa Salva, O., Farroni, T., Regolin, L., Vallortigara, G., and Johnson, M. H. (2011). A szociális tájékozódás evolúciója: bizonyítékok csibék (Gallus gallus) és emberi újszülöttek alapján. PLoS ONE 6:e18802. doi: 10.1371/journal.pone.0018802
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Rosa Salva, O., Regolin, L., and Vallortigara, G. (2012). A kontrasztpolaritás megfordítása megszünteti az arcszerű ingerek spontán preferenciáit újszülött csibéknél. Behav. Brain Res. 228, 133-143. doi: 10.1016/j.bbr.2011.11.025
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Rossion, B. (2013). Az összetett arcillúzió: egy egész ablak a holisztikus arcérzékelés megértéséhez. Vis. Cogn. 21, 139-253. doi: 10.1080/13506285.2013.772929
CrossRef Full Text | Google Scholar
Rossion, B., and Gauthier, I. (2002). Hogyan dolgozza fel az agy a függőleges és a fordított arcokat? Behav. Cogn. Neurosci. Rev. 1, 63-75. doi: 10.1177/1534582302001001004
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Sai, F. Z. (2005). Az anyai hang szerepe az anyai arcpreferencia kialakulásában: bizonyíték az intermodális észlelésre születéskor. Infant Child Dev. 14, 29-50. doi: 10.1002/icd.376
CrossRef Full Text | Google Scholar
Scott, L., and Monesson, A. (2010). Tapasztalatfüggő neurális specializáció csecsemőkorban. Neuropsychologia 6, 1857-1861. doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2010.02.008
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Scott, L. S., and Nelson, C. A. (2006). Featural és konfigurációs arcfeldolgozás felnőtteknél és csecsemőknél: viselkedéses és elektrofiziológiai vizsgálat. Perception 35, 1107-1128. doi: 10.1068/p5493
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Scott, L. S., Pascalis, O., and Nelson, C. A. (2007). A perceptuális fejlődés általános tartományi elmélete. Curr. Dir. Psychol. Sci. 16, 197-201. doi: 10.1111/j.1467-8721.2007.00503.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Scott, L., Shannon, R. W., and Nelson, C. A. (2006). Az emberi és majomarc-feldolgozás neurális korrelátumai 9 hónapos csecsemőknél. Infancy 10, 171-186. doi: 10.1207/s15327078in1002_4
CrossRef Full Text | Google Scholar
Simion, F., and Leo, I. (2010). “Az arcfeldolgozó rendszer kialakulásának neokonstruktivista megközelítése”, in Neokonstruktivizmus: A kognitív fejlődés új tudománya, szerk. S. P. Johnson (Oxford: Oxford University Press), 314-332.
Google Scholar
Simion, F., Macchi Cassia, V., Turati, C., and Valenza, E. (2001). Az arc észlelésének eredete: specifikus vs. nem specifikus mechanizmusok. Infant Child Dev. 10, 59-65. doi: 10.1002/icd.247
CrossRef Full Text | Google Scholar
Simion, F., Macchi Cassia, V., Turati, C., and Valenza, E. (2003). “Non-specific perceptual biases at the origins of face processing,” in The Development of Face Processing in Infancy and Early Childhood, eds A. Slater and O. Pascalis (New York, NY: Nova Science), 13-25.
Google Scholar
Simion, F., Turati, C., Valenza, E., and Leo, I. (2006). “The emergence of cognitive specialization in infancy: the case of face preference,” in Attention and Performance XXI, Processes of Change in Brain and Cognitive Development, eds M. H. Johnson and M. Munakata (Oxford: Oxford University), 189-208.
Google Scholar
Simion, F., Valenza, E., Macchi Cassia, V., Turati, C., és Umiltà, C. A. (2002). Az újszülöttek preferenciája a fel-le aszimmetrikus konfigurációkkal szemben. Dev. Sci. 5, 427-434. doi: 10.1111/1467-7687.00237
CrossRef Full Text | Google Scholar
Slater, A., Earle, D. C., Morison, V., and Rose, D. (1985). Születéskori mintapreferenciák és ezek kölcsönhatása a megszokás által kiváltott újdonságpreferenciákkal. J. Exp. Child Psychol. 39, 37-54. doi: 10.1016/0022-0965(85)90028-1
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Slater, A., Mattock, A., and Brown, E. (1990). Méretállandóság a születéskor: az újszülött csecsemők retinális és valós méretre adott válaszai. J. Exp. Child Psychol. 49, 314-322. doi: 10.1016/0022-0965(90)90061-C
CrossRef Full Text | Google Scholar
Slater, A., and Morison, V. (1985). Alakállandóság és ferde észlelés születéskor. Perception 14, 337-344. doi: 10.1068/p140337
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Slater, A., Quinn, P. C., Kelly, D. J., Lee, K., Longmore, C. A., McDonald, P. R., et al. (2010). Az arctér alakítása a korai csecsemőkorban: anyanyelvi arcfeldolgozóvá válás. Child Dev. Perspect. 4, 205-211. doi: 10.1111/j.1750-8606.2010.00147.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Sprague, J. M., Berlucchi, G., and Rizzolatti, G. (1973). “The role of the superior colliculus and pretectum in vision and visually guided behavior,” in Handbook of Sensory Physiology, Vol. 7/3, szerk. R. Jung (Berlin: Springer-Verlag), 27-101.
Google Scholar
Sugita, Y. (2008). Arcok érzékelése arcoknak való kitettség nélkül nevelt majmoknál. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105, 394-398. doi: 10.1073/pnas.0706079105
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Tanaka, J. W., and Farah, M. J. (1993). Részek és egészek az arcfelismerésben. Q. J. Exp. Psychol. Hum. 46, 225-245. doi: 10.1080/14640749308401045
CrossRef Full Text | Google Scholar
Tarr, M. J., and Gauthier, I. (2000). FFA: egy rugalmas fusiform terület a szakértelem által automatizált alárendelt szintű vizuális feldolgozáshoz. Nat. Neurosci. 3, 764-769. doi: 10.1038/77666
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Tomalski, P., Csibra, G., and Johnson, M. H. (2009). Gyors tájékozódás az arcszerű ingerek felé tekintet-releváns kontrasztinformációval. Perception 38, 569-578. doi: 10.1068/p6137
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Teunisse, J.-P., and de Gelder, B. (2003). Arcfeldolgozás autista rendellenességben szenvedő serdülőknél: az inverziós és összetett hatások. Brain Cogn. 52, 285-294. doi: 10.1016/S0278-2626(03)00042-3
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Turati, C. (2004). Miért nem különlegesek az arcok az újszülöttek számára: az arcpreferencia alternatív magyarázata. Curr. Dir. Psychol. Sci. 13, 5-8. doi: 10.1111/j.0963-7214.2004.01301002.x
CrossRef Full Text | Google Scholar
Turati, C., Bulf, H., and Simion, F. (2008). Az újszülöttek arcfelismerése a nézőpontváltások során. Cognition 106, 1300-1321. doi: 10.1016/j.cognition.2007.06.005
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Turati, C., Di Giorgio, E., Bardi, L., and Simion, F. (2010). Holisztikus arcfeldolgozás újszülötteknél, 3 hónapos csecsemőknél és felnőtteknél: bizonyítékok az összetett archatásból. Child Dev. 81, 1894-1905. doi: 10.1111/j.1467-8624.2010.01520.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Turati, C., Macchi Cassia, V., Simion, F., and Leo, I. (2006). Az újszülöttek arcfelismerése: a belső és külső arcvonások szerepe. Child Dev. 77, 297-311. doi: 10.1111/j.1467-8624.2006.00871.x
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Turati, C., Sangrigoli, S., Ruel, J., and de Schonen, S. (2004). Az arc inverziós hatásának bizonyítékai 4 hónapos csecsemőknél. Infancy 6, 275-297. doi: 10.1207/s15327078in0602_8
CrossRef Full Text | Google Scholar
Turati, C., Simion, F., Milani, I. és Umiltà, C. (2002). Az újszülöttek arcok iránti preferenciája: mi a döntő? Dev. Psychol. 38, 875-882. doi: 10.1037/0012-1649.38.6.875
CrossRef Full Text | Google Scholar
Tzourio-Mazoyer, N., de Schonen, S., Crivello, F., Reutter, B., Aujard, Y., and Mazoyer, B. (2002). A 2 hónapos csecsemők női arcfeldolgozásának neurális korrelátumai. Neuroimage 15, 454-461. doi: 10.1006/nimg.2001.0979
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Valentine, T. (1991). A megkülönböztető képesség, az inverzió és a rassz hatásainak egységes bemutatása az arcfelismerésben. Q. J. Exp. Psychol. 43, 161-204. doi: 10.1080/14640749108400966
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Valentine, T., Lewis, M. B., and Hills, P. (2015). Arctér: egységesítő fogalom az arcfelismerés kutatásában. Q. J. Exp. Psychol. 1-57. doi: 10.1080/17470218.2014.990392
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Valenza, E., Simion, F., Macchi Cassia, V., and Umiltà, C. (1996). Arcpreferencia születéskor. J. Exp. Psychol. Hum. 22, 892-903. doi: 10.1037/0096-1523.22.4.892
CrossRef Full Text | Google Scholar
Webb, S. J., and Nelson, C. A. (2001). Perceptuális priming függőleges és fordított arcokhoz csecsemőknél és felnőtteknél. J. Exp. Child Psychol. 79, 1-22. doi: 10.1006/jecp.2000.2582
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Wilkinson, N., Paikan, A., Gredeback, G., Rea, F., and Metta, G. (2014). Az arcunkba bámulva? A veleszületett arcpreferencia megtestesült elmélete. Dev. Sci. 17, 809-825. doi: 10.1111/desc.12159
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Wilmer, J. B., Germine, L., Chabris, C. F., Chatterjee, C., Williams, M., Loken, E., et al. (2010). Az emberi arcfelismerő képesség specifikus és nagymértékben öröklődik. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107, 5238-5241. doi: 10.1073/pnas.0913053107
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Yin, R. K. (1969). Fejjel lefelé néző arcok. J. Exp. Psychol. 81, 141-145. doi: 10.1037/h0027474
CrossRef Full Text | Google Scholar
Young, A. W., Hellawell, D., and Hay, D. (1987). Konfigurációs információ az arc észlelésében. Perception 16, 747-759. doi: 10.1068/p160747
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Yovel, G., and Kanwisher, N. (2004). Az arc észlelése: doménspecifikus, nem folyamat-specifikus. Neuron 44, 889-898. doi: 10.1016/j.neuron.2004.11.018
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar
Zhu, Q., Song, Y., Hu, S., Li, X., Tian, M., Zhen, Z., et al. (2010). Az arcérzékelés specifikus kognitív képességének öröklődése. Curr. Biol. 20, 137-142. doi: 10.1016/j.cub.2009.11.067
PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar