Nagymamaság, menopauza és az emberi élettörténet evolúciója

Az anya-gyermek táplálékmegosztás számos főemlősnél előfordul (1), de csak az emberi anyák biztosítják elválasztott gyermekeik táplálékának jelentős hányadát. Ez lehetővé teszi az anyák számára, hogy olyan erőforrásokat használjanak fel, amelyeket ők maguk nagy arányban tudnak összegyűjteni, de a gyermekeik nem. Egyes vadászó-gyűjtögetőknél például a mélyen eltemetett gumók egész évben alapélelmiszernek számítanak (2, 3). A kisgyermekek nem tudják hatékonyan kitermelni őket (4, 5), de az anyák elég jól csinálják ezt ahhoz, hogy olyan többletet keressenek, amely egynél több gyermeket is eltarthat. A menopauza utáni nők ugyanilyen magas arányban keresnek (2). Mivel nincsenek saját kisgyermekeik, segítenek táplálni lányaik és unokahúgaik utódait. Ez a segítség különösen fontos az elválasztott gyermekek táplálkozási jóléte szempontjából, amikor az anyjuk kevesebbet táplálkozik az újszülött érkezésekor (3).

Ez a munkamegosztás megoldást sejtet a menopauza emberi rejtélyére. Más majmok nem élnek tovább ≈50 évnél (6). Ez azt jelenti, hogy a korral gyengévé válnak, így minden élettani rendszerük, beleértve a termékenységet is, együttesen felmondja a szolgálatot. Ez a küszöbérték határozza meg a maximális élettartamot, egy olyan paramétert, amely felhasználható más élettartam-átlagok becsléséhez (7, 8) (lásd az 1. táblázat 1. megjegyzését). Embereknél a maximális élettartam közel 100 év, de a termékenység a nőknél általában ennek az időnek körülbelül a felénél ér véget, jóval a fiziológiai törékenység más aspektusait megelőzve (9). A kérdés az, hogy a természetes szelekció miként alakult úgy, hogy az élettörténetnek ezt a jellegzetesen emberi “posztreproduktív” komponensét előnyben részesítette.

Sokan feltételezték, hogy a válasz Williams (10) felvetésében rejlik, miszerint a termékenység korai befejezése valószínűleg akkor alakult ki, amikor a kiterjesztett anyai gondoskodás létfontosságúvá vált az utódok túlélése szempontjából. Azok az idősödő anyák, akik abbahagyták a termékenységet, és reproduktív erőfeszítéseiket a már megszületett gyermekek túlélésének biztosítására fordították, több utódot hagynának hátra, mint azok, akik folytatták a kockázatos terhességeket olyan csecsemőkkel, akik valószínűleg nem élték volna túl az anya halálát.

A “korai leállás” hipotézise továbbra is hasznos munkára ösztönöz (11-15), de jó okunk van szkeptikusnak lenni vele kapcsolatban. Más főemlősök, akiknél a kiterjesztett anyai gondoskodás létfontosságú, nem mutatják a termékenység előre jelzett korai befejezését. A csimpánzoknál például a rendelkezésre álló adatok szerint a későn születettek túlélési valószínűsége alacsony (16-17), mégis az idősödő nőstények jelentős része továbbra is szül (18). Valójában az emberi szaporodás más majmokhoz képest nem ér véget korán. Szaporodási időnk legalább olyan hosszú, mint a csimpánzoké. A szembetűnő különbség köztünk és a többi emberszabású majom között az alacsony felnőttkori halálozásban rejlik, amely hosszú átlagos élettartamot biztosít számunkra a menopauza után. Ez a tulajdonság nem korlátozódik azokra a populációkra, amelyekben az életkor-specifikus halálozási arányok a közelmúltban az orvostudomány fejlődésével csökkentek. A nyugati gyógyszerekhez való hozzáféréssel nem rendelkező vadászó-gyűjtögetők korszerkezete a többi majomhoz képest kifejezetten alacsony felnőttkori halálozást mutat (12, 19). Schultz (20) gyakran újranyomtatott ábrája jól mutatja ezt (1. ábra) (lásd még 11. hivatkozás). Úgy tűnik, hogy a menopauza utáni hosszú élet, nem pedig a termékenység korai befejezése a mi fajunk származékos jellemzője.

Az öregedésnek két evolúciós magyarázata van: a mutáció-szelekció egyensúlya és a reprodukciós erőfeszítések időközi kompromisszumai (áttekintve a 21. hivatkozásban). Mivel a halálozási kockázatok idővel felhalmozódnak, az idősebb kohorszokban kevesebb olyan egyed van, amelyre a szelekció hatással lehet. Így a szelekció ereje az életkor előrehaladtával csökken (22). A mutációs-szelekciós egyensúly akkor érhető el, amikor a szelekció ereje nem nagyobb, mint a mutációs ráta. Az adaptációs teljesítményre gyakorolt káros hatások tehát a későbbi életkorokban halmozódnak fel. Az időközi kompromisszumok öregedéshez vezetnek, mivel a géneknek többszörös hatásuk van. Ugyanazok a gének az egyén élettörténetének különböző szakaszaiban különböző módon befolyásolhatják a fittséget. Azok a gének, amelyek fiatalabb életkorban pozitív hatást fejtenek ki, előnyben részesülhetnek, még akkor is, ha későbbi életkorban negatív hatásuk van. Azok a gének, amelyek késői életkorban pozitív hatást fejtenek ki, kedvezőtlenek lesznek, ha korai életkorban negatív hatásuk van. Az öregedés ennek az antagonisztikus pleiotrópiának az eredménye (10).

A nagymamák bármelyik eszközzel lassíthatják az öregedést. A későn ható káros mutációk elleni szelekciót erősítené azáltal, hogy a hosszabb életű nőstények hozzájárulását növeli az utódok génkészletéhez a lányaik nagyobb szaporodási sikerén keresztül. Megváltoztatná a különböző életkorokban kifejeződő ellentétes hatások közötti kompromisszumokat is. A lassabb öregedés általában a fiatalabb életkorban csökkenő termékenység árán következik be (23). Ha a majmok felnőttkori halálozása egyensúlyban van ezen a kompromisszumon, akkor a majmok emberi mércével mérve korán öregednek, mert a későbbi életkorokban az adaptációs teljesítményt növelő mutációkat folyamatosan eltávolítják a mutációk által a termékenység korábbi életkorban bekövetkező csökkenése miatt. A rendszeres anya-gyermek táplálékmegosztás megzavarhatja ezt az egyensúlyt azáltal, hogy növeli a késői szomatikus teljesítmény kifizetését, mivel az életerős idősebb nők több utódot szereztek az unokák táplálásával. Az öregedést lassító megnövekedett “szomatikus erőfeszítés” a fiatalabb életkorban alacsonyabb “reproduktív erőfeszítés” árán valósulna meg. Az idősebb nők hozzájárulása azonban több mint eléggé növelné a gyermekszülők reprodukciós sikerét ahhoz, hogy ellensúlyozza a gyermekszülők csökkentett kiadásait. A folyamatos gyermekvállalás viszont, amely ellentétben állna a nagymamasággal, nem lenne kedvezőbb, mint más majomfajoknál. Az öregedés a fiziológia minden aspektusában, kivéve a termékenységet, ennek következtében lelassulna.

Charnov (7, 24, 25) dimenzió nélküli élettörténeti megközelítése keretet ad ennek az érvelésnek a kidolgozásához és teszteléséhez. Az emlősök élettörténetére vonatkozó “összeszerelési szabályai” meglehetősen robusztusnak tűnnek. Az empirikus minták általános illeszkedése az előrejelzésekhez azt sugallja, hogy Charnov modellje (CM) azonosítja az emlősök élettörténetét alakító kulcsfontosságú kompromisszumokat. Az alapmodell számos kiterjesztését (24, 27) máshol tárgyaljuk, de ezek nem játszanak szerepet az itt végzett összehasonlításokban.

A CM-ben a növekedés két időszakból áll: (i) a fogantatástól a függetlenségig (elválasztás) és (ii) a függetlenségtől az ivarérettségig. Az ivarérettség idején a korábban növekedésre fordított termelést átirányítják az utódokra. A növekedési ráták megközelítőleg a testtömeg (W) és egy jellegzetes “termelési együttható” (A) allometrikus függvényei; az egyéni termelési ráták a dW/dt = AWc alakot veszik fel, ahol a c exponens ≈0,75. Az ivarérett felnőttkori méret (Wα) és az utódok számára rendelkezésre álló termelés egyaránt közvetlenül változik az A-val, amely a főemlősöknél más emlősökhöz képest jellemzően alacsony (28), az embernél pedig még alacsonyabb (12).

A CM feltételezi, hogy a felnőttkori halálozás mellett a szelekció az α-t (a független növekedés időtartamát) a hosszabb növekedés és a gyorsabb szaporodás előnyei közötti kompromisszum alapján határozza meg. Mivel a termelés az anyaméret függvénye, általában az ivarérettségi korral növekszik. A nyereség felhasználására rendelkezésre álló idő a pillanatnyi felnőttkori halálozási rátától (M) függ. Ahogy ez a ráta csökken (és a felnőttek átlagos élettartama növekszik), a szelekció a késleltetett érettséget részesíti előnyben a nagyobb méretből származó előnyök kiaknázása érdekében. A szorzatuk (αM) megközelítőleg változatlan.

Ha az emberi élettartamot a nagymamaság meghosszabbította, akkor az érettségi kort ennek megfelelően késleltetni kell. Az ember más nagy testű főemlősökhöz képest viszonylag későn éri el az ivarérettséget (1. táblázat). A CM korábban nem értékelt információkat von ki a különbségből. Az emberekre vonatkozó αM hasonló a többi majoméhoz, ami azt jelenti, hogy az α a teljes élettartamhoz igazodik. Az embernél az érettség extrém késleltetése, egy másik jellegzetes emberi tulajdonság, amely a Schultz-diagramon (1. ábra) látható, azt jelzi, hogy a szaporodás előtti hosszabb növekedésből származó előnyök a teljes felnőttkorban megtérülnek, beleértve a gyermekvállalás és a nagymamaság éveit is.

A CM azt találja, hogy az emlősök nagy mintájára (és külön a főemlősökre) a függetlenségkori méret és a felnőttkori méret aránya (Wo/Wα = δ) közel állandó (lásd a 24. hivatkozás 5.4. ábráját). Az elválasztási méret megközelítőleg izometrikusan skálázódik a felnőtt méretével, míg a termelési allometria kevésbé meredek. Így az elválasztott kicsinyek mérete gyorsabban nő az anyai mérettel, mint az anya által rájuk fordítható termelés. Következésképpen az éves termékenység (b) az ivarérettségi kor (α) növekedésével csökken. A nagyobb anyák nagyobb, de kevesebb csecsemőt produkálnak; αb egy másik közelítő invariáns.

Ha a nagymamahipotézis helyes, akkor a gyermekágyas nőknek a nagymamák termeléshez való hozzájárulása miatt gyorsabban kellene csecsemőket produkálniuk, mint egyébként várható lenne. A nagymamák kétféleképpen befolyásolhatják a csecsemők növekedését: (i) azáltal, hogy táplálják a szoptató anyákat és a csecsemőket, ezáltal felgyorsítva a csecsemők növekedését, akik így gyorsabban elérik az önállóság méretét, és (ii) azáltal, hogy táplálékkal látják el az elválasztott csecsemőket, így lehetővé téve a csecsemők korábbi elválasztását. Itt csak a második alternatívát vizsgáljuk. Ha az emberek korán elválasztják a csecsemőket, a δ-nek viszonylag alacsonynak kell lennie. Az 1. táblázatban szereplő értékek azt mutatják, hogy olyan alacsony, mint bármelyik emberszabású majomé.

A nagymama hozzájárulásának növelnie kell a leányok éves termékenységét. Az 1. táblázat négy modern hominoid faj b értékére vonatkozó becsléseket tartalmaz. A várakozásoknak megfelelően a születések közötti intervallumok az ember esetében a legrövidebbek (b a legmagasabb). Mivel b fordítottan skálázódik α-val, az αb érték különösen érdekes. αb az embernél legalább kétszerese a többi emberszabású majoménak. A nagymama-hipotézis éppen ezt az eredményt jósolja. Az αb-nek magasnak kell lennie, mert magában foglalja mind az anyák, mind a nagymamák termelését. A teljes élettartam termelése a gyermekvállalás éveire koncentrálódik.

A CM-mel kombinálva a nagymama-hipotézis magyarázatot adhat a menopauza utáni hosszú élettartamra, a késői ivarérettségre, a korai elválasztásra és a magas termékenységre. Az emberi élettörténet e jellegzetes vonásainak külön-külön történő magyarázatára más hipotéziseket is felállítottak (36, 37), de mindegyik a nagymamaságból következő főemlős mintázat szisztematikus kiigazítása lehet. Az emberi evolúcióval kapcsolatos régi elképzelések ennek fényében hasznosan felülvizsgálhatók.

A paleoantropológia egyik központi tétele már régóta az az elképzelés, hogy a gyermekkor meghosszabbodott, hogy lehetővé tegye a nagyobb agyak fejlődését és a kompetens emberi felnőttek által megkövetelt tanulást, még akkor is, ha az élettörténeti változások széles perspektívája nem ezt támogatja (38). Nemcsak az emlősöknél, hanem a gerincesek más osztályaiban is a felnőttkori élettartam az, amely előre jelzi az ivarérettségi kort (24). A testmérethez képest nagyon késői ivarérettségi életkor számos, kis agyú és korlátozottan tanuló fajnál fordul elő. A főemlősöknél a fiatalkori időszak sokkal hosszabb, mint amennyi a felnőttkori ökológiai készségek elsajátításához szükséges (39). A modern vadászó-gyűjtögetőkkel végzett vizsgálatok nagy eltéréseket mutatnak abban az életkorban, amikor a gyermekek elkezdenek táplálékot gyűjteni, még nagyjából hasonló ökológiai körülmények között is (40). Semmi nem utal arra, hogy a “gyakorlással” töltött időbeli nagy különbségek befolyásolnák a felnőttkori teljesítményt (41). Ha a hosszabb élettartam a későbbi érettségnek kedvez, mivel a szaporodás előtti hosszabb növekedés előnyei meghaladják a késlekedés költségeit, akkor ez a “várakozási idő” úgy osztható meg, hogy a gyermek fittségét növelje. A hozzánk hasonló főemlősöknél ezek közé tartozhat a jelentős tanulás. Ez az érv a hosszú gyermekkortól a tanulásig húzza az ok-okozati nyilat, nem pedig fordítva (39).

A nők ellátó szerepének hangsúlyozásával a nagymama-hipotézis annak az elképzelésnek is ellentmond, hogy a hosszú gyermekkor és a viszonylag magas termékenység a férfiak nagyvad-vadászatának eredményeként alakult ki (37, 42). Máshol két okból is megkérdőjeleztük ezt az érvelést, az egyik a nagyvad-vadászat mint a társak és az utódok eltartásának relatív megbízhatatlanságára mutat rá (43, 44), a másik pedig arra a valószínűségre, hogy a férfiaknak több hasznuk van a párzásból, mint a szülői erőfeszítésből (45, 46). A nagymama-hipotézis nemcsak hogy elkerüli a férfiak táplálékszerzési céljaira vonatkozó problematikus feltételezéseket, hanem emellett az emberi élettörténet számos jellegzetes aspektusát a főemlősök mintájának szisztematikus variációinak mutatja.

Az ősi hominidák közösségszerveződésére vonatkozó következtetések is megkérdőjeleződnek. Az ember és a többi afrikai majom, különösen a csimpánzok közötti helyi csoportösszetételben mutatkozó nyilvánvaló hasonlóságok alátámasztották az ősi hominidák közötti születési szétszóródás valószínűsíthető mintáira vonatkozó érveket. A többi afrikai majomfaj nőstényei – ellentétben a legtöbb majomfaj nőstényeivel – ivarérettségük elérésekor általában elhagyják a születési társas egységet, hogy egy másikhoz csatlakozzanak (47). Az embereknél a házasságkötés utáni lakóhely általában patrilokális (48). Az élő hominoidáknál a nőstények születéskori szétszóródására való hajlam azt sugallta, hogy ez a minta az afrikai majomklád múltbeli tagjaira is jellemző lehet, beleértve az összes hominidát (47, 49-51).

A nagymama-hipotézis a variáció valószínű ökológiai nyomására irányítja a figyelmet. A magas hozamú erőforrások használata, amelyekkel a fiatal fiatalok nem tudnak megbirkózni, kedvez az anyák és a leányok együtt maradásának. Ahogy a leányok nőnek, megszerzik a szükséges erőt és készséget ahhoz, hogy segítsenek fiatalabb testvéreik táplálásában (5, 41). Amikor a leányok felnőtté válnak, az idősödő anyák segítsége tovább növeli a közelség előnyeit (3).

A kultúrák közötti tabellák azt mutatják, hogy a várt irányban van eltérés; a patrilokalitás kevésbé gyakori a nem questriánus, nem halászattól függő vadászó-gyűjtögetők körében, mint az Etnográfiai Atlasz mintájának egészében (56% vs. 71%) (52, 53). A vadászó-gyűjtögetők körében a matrilokalitásra való hajlam a nőknek a megélhetéshez való relatív hozzájárulásával és (külön-külön) a gyűjtögetéstől való függőség növekedésével nő (48).

Bár a modern emberről elvárható, hogy a társadalmi szerveződésben nagyobb eltérést mutat a helyi ökológia függvényében, mint a főemlősök, más majmok is mutatnak eltéréseket mind a populációkon belül, mind a populációk között. A csimpánz nőstények ivaréretten gyakran vándorolnak, de nem mindig (16, 54). Egy közösségben az apasági vizsgálatok kimutatták, hogy a mintába vett csecsemők több mint felének nem a helyben lakó hímek voltak az apjai (55), ami felülvizsgálták a nem szétszóródó nőstények beltenyésztési költségeire vonatkozó becsléseket, és kérdéseket vetett fel a nőstények szétszóródásának gyakoriságával kapcsolatban is ebben a populációban. Néha a hímek szóródnak szét (56). Fogságban a hím csimpánzok készségesen kötnek és manipulálnak szövetségeket nem rokon idegenekkel (57), ami arra utal, hogy az evolúciós történelem előnyben részesítette ezeket a képességeket.

Az idősebb nőstények a táplálék megosztásán keresztül befolyásolhatják fiaik és lányaik párjainak termékenységét is. A nagymama-hipotézis azonban a CM gyülekezési szabályaival és a majmok élettörténetének itt kiemelt változatosságával kombinálva az idősebb anyák és lányaik közötti együttélést részesíti előnyben. Az anya és az érlelődő lány közötti egybeeső táplálékkeresési minták, az idősebb lányoknak az ifjabb testvéreket segítő, növekvő előnyökkel, irányítanák ezt az átmenetet. Ráadásul a fiú párja révén az utódok létrehozására gyakorolt bármilyen hatást felhígítaná a bizonytalan apaság.

A hímek élettörténetének fontos kérdését itt nem tisztáztuk. Az öregedés elleni fokozott szelekció a nőknél minden bizonnyal korrelatív hatást gyakorolna a férfiakra, de a férfiak élettörténetére gyakorolt szelekciós nyomás szükségszerűen eltérő lenne (ezt a kérdést bővebben a 3. hivatkozás 573-574. oldalán tárgyaljuk).

Várjuk, hogy a rutinszerű anya-gyermek ellátást kezdetben olyan ökológiai körülmények között részesítették előnyben, amelyek elősegítették a felnőttek számára magas hozamot biztosító erőforrásokhoz való hozzáférést, de nem a fiatal ivadékok számára. Ez a minta lehetővé tenné a korábban nem elfoglalt élőhelyekre való terjeszkedést, és enyhítené a sűrűségtől függő hatásokat a fiatal egyedek pusztulására (7, 12, 24), ezáltal serkentve a helyi populációs sűrűség erőteljes növekedését. Mindkét hatásnak régészetileg nyilvánvalónak kell lennie. A nagymamázás által elindított élettörténeti változásokat a későbbi ivarérettségi életkor és a menopauza utáni megnövekedett élettartam bizonyítékainak kellene jeleznie.

A rendelkezésre álló régészeti és paleontológiai adatok legalább három lehetséges időpontot javasolnak a viselkedési és élettörténeti jellemzők e jellegzetesen emberi tulajdonságok evolúciójára. A Homo erectus (szűkebb értelemben ergaster) 1,8 millió évvel ezelőtti kezdeti megjelenése (58) a korábbi hominidákhoz képest késleltetett érettséggel (59) és az Afrikán kívüli, korábban nem lakott élőhelyekre való széles körű szétszóródással jár (60). A korai archaikus sapiens magasabb szélességi fokokra terjedt el (62), és talán elsőként mutatta a modern emberre jellemző késleltetett érettség sajátos mintázatát (63). Az is lehet, hogy a modern mintázat csak ≈50 000 évvel ezelőtt jelent meg, egy időben az anatómiailag modern sapiensek elterjedésével, akik talán azért élvezhettek példátlan ökológiai és versenyképességi sikereket, mert rendelkeztek azzal, ami más, korábbi hominidáknak nem volt meg (64): hosszú posztmenopauzális élettartam és az ehhez kapcsolódó, nagymamák által biztosított populációdinamika.

• Beérkezett 1997. július 24.
• Elfogadva 1997. november 18.

.