4 Smooth Pursuit Adaptation
A smooth pursuit eye movement (SPEM) olyan követő szemmozgások, amelyeket egy mozgó tárgy képének stabilizálására használnak a foveán. Egyszerűen fogalmazva, az SPEM-ek egy olyan visszacsatolási áramkör termékeként értelmezhetők, amely a retinális célpont mozgására vonatkozó információt megfelelő szemmozgás-válaszra fordítja, csökkentve a retinális kép elcsúszását (Rashbass, 1961; Robinson et al., 1986). Az SPEM-ek első 100-150 ms-át azonban a vizuális információfeldolgozás hosszú látenciája miatt a retinális célkép kompenzálatlan mozgása vezérli. A látás lassúságának következményeként a mozgó célpont által kiváltott szemmozgásválasz csak 100-150 ms-t követően kezdődik a célpont mozgásának kezdete után (SPEM latencia). Más szóval, a szemmozgás kezdetét követő 100-150 ms-os SPEM-ek egy nyílt hurkú választ jelentenek (SPEM-indítás), amelynek mérete kizárólag a vizuális célmozgás jelétől és egy erősítési paramétertől függ, amely meghatározza a célmozgás üldözési paranccsá alakítását. Hogyan választjuk ki az erősítési paramétert? A sima üldözési adaptáció (SPA) tanulmányozása (lásd alább) azt sugallja, hogy a korai zárt hurok viselkedését irányító várható szemmozgás-erősítést használják referenciaként a nyitott hurok erősítéséhez. Ez ésszerűnek tűnik, mivel kicsi a valószínűsége annak, hogy egy természetes üldözési célpont mozgása jelentősen megváltozik ebben a rövid időszakban. Ennek következtében jó esély van arra, hogy már a kezdeti SPEM a megfelelő sebességgel rendelkezik, ezáltal csökkentve a korrekciós szakkádok szükségességét, amelyek egyébként veszélyeztetnék a mozgó cél folyamatos vizsgálatát. Az SPA a rövid távú változásokra utal az SPEM-kezdeményezés nyereségében bekövetkező olyan kísérleti manipuláció által előidézett rövid távú változásokra, amely a fent említett cél megsértését okozza, hogy minimalizálja az üldözési hibát a zárt hurok viselkedés beindulásakor. Ezt úgy érjük el, hogy a megfigyelőt olyan kísérletsorozatnak tesszük ki, amelyben a célpont körülbelül 100-200 ms-ig kezdeti állandó sebességgel mozog, majd sztereotipikusan ugyanabban az időpontban új, előre jelezhető sebességre lép. A kezdeti célsebesség által kiváltott üldözési sebességet úgy változtatjuk meg, hogy az jobban hasonlítson a sebességlépés utáni célsebességhez, ezáltal minimalizáljuk a hurok zárásakor fennálló retinális hibákat (Dash et al., 2010; Fukushima et al., 1996; Kahlon és Lisberger, 1996). Ha a cél nagyobb sebességre lép, a kísérleti személyek megtanulják, hogy a kezdeti célsebesség által kiváltott üldözési nyereséget felfelé szabályozzák (nyereségnövelő SPA). Ennek megfelelően, ha a célsebesség a kezdeti célrámpát követően alacsonyabb sebességre lép, az alanyok fokozatosan megtanulják, hogy a kezdeti üldözési nyereséget lefelé szabályozzák (nyereség-csökkenő SPA).
Az STSA-hoz hasonlóan az SPA is tükrözi az időzítés változásait. A fő különbség a kettő között az, hogy az SPA a szemgyorsulás szabályozásán alapul, nem pedig a szemsebességen, mint az STSA esetében (1B ábra). Pontosabban, az erősítés-csökkenés SPA során a sebesség csökken a csúcsgyorsulás csökkenése miatt, amelyet nem kompenzál a kezdeti szemgyorsító impulzus időtartamának növekedése (Dash és Thier, 2013). Másrészt a gain-increase SPA során a gyorsulási profil kitágul (azaz a szemet hosszabb ideig gyorsítjuk), miközben a csúcsgyorsulás növekedhet, csökkenhet vagy változatlan maradhat (Dash és Thier, 2013). Más szóval, a gain-increase SPA-hoz és a gain-decrease SPA-hoz kapcsolódó kinematikai változások nem tükörszimmetrikusak, hasonlóan a gain-increase és gain-decrease STSA-t jellemző aszimmetriához. Még egy másik párhuzam érvényes a fáradtság hatásaira. Ha rhesusmajmokat arra kérnek, hogy sztereotip step-ramp sima üldözési szemmozgások hosszú sorozatát hajtsák végre (Dash és Thier, 2013), akkor a folyamatosan csökkenő SPEM csúcsgyorsulás ellenére képesek állandó SPEM csúcssebességet fenntartani. A csúcsgyorsulás csökkenését a gyorsulási profil bővülésével (azaz a gyorsulás időtartamának növekedésével) kompenzálják. Ezek a változások analógok a szem csúcssebesség csökkenésének a mozgás időtartamának növelésével történő kompenzálásával a korábban ismertetett szakkádrugalmassági kísérlet esetében. Az erősítés-csökkenés SPA során megfigyelhető csúcsgyorsulás csökkenése a fáradtság megnyilvánulásának tekinthető. Másrészt a gyorsulási impulzus kiterjesztésének képessége az erősítés-növelő SPA megvalósítása érdekében ugyanaz, amely a SPEM fáradtság kompenzálására szolgál (Dash és Thier, 2013) (1B. ábra).