A földgolyó rekonstrukciói általában körülbelül 150 millió évvel ezelőttig megbízhatóan rekonstruálhatók az óceánfenék mágneses anomáliáinak mintázatát vizsgálva, a kontinensek paleomágneses adataival együtt. A 150 millió évvel ezelőtti földgömb rekonstrukciójára tett kísérletek a paleomágnesesség mellett különböző típusú adatok integrálását is igénylik a paleogeográfiai térképek megbízható elkészítéséhez. A következő fejezetekben bemutatom, hogy a paleogeográfia hogyan befolyásolta az evolúciós változásokról való gondolkodást, és fordítva a fanerozoikum kiválasztott időszeleteit illetően. A dolgozat röviden megvizsgálja a paleogeográfiát/biogeográfiát a kréta időszak végén (85 millió évvel ezelőtt), a paleozoikum végén (~260 millió évvel ezelőtt) és az ediakár-kambrium átmenet (~570-530 millió évvel ezelőtt) mint az evolúciótörténet és a paleogeográfia közötti kölcsönhatások példáit.
Késő kréta-85 millió évvel ezelőtt
A középső kréta (kb. 120-100 millió évvel ezelőtt) a légköri kémia jelentős változásainak időszaka volt, a tengerfenék terjedésének üteme nagy volt, a mágneses mező stabil normál polaritású “szuperkronban” volt, és a globális átlaghőmérséklet emelkedett. A késő kréta idejére a földgolyó jégmentes lett, és az üvegházhatást okozó éghajlat a tengerszint emelkedését és a kettéváló kontinensek további elszigetelődését eredményezte.
A földgolyó 85 millió évvel ezelőtti rekonstrukciója a 3. ábrán látható. 85 millió évvel ezelőtt a középső kréta idején bekövetkezett drámai változások már lecsengtek. A Föld mágneses mezeje, amely az előző 40 millió évben egyetlen normális polaritású volt, kezdett megfordulni. 85 millió évvel ezelőttre az Atlanti-óceán Dél-Amerika és Afrika között nyitott volt, a széles Közép-Atlanti-óceánnal együtt. Az Atlanti- és az Indiai-óceán kialakulása szétválasztotta az egykor szárazfölddel nem rendelkező Gondwana kontinenst, amely Indiából, Madagaszkárból, az Antarktiszból, Ausztráliából, Afrikából és Dél-Amerikából állt (lásd a 4. ábrát). Számos paleogeográfiai modell szerint az afrikai állatvilág és a többi gondwanai szárazföld (3. ábra) közötti jelentős kapcsolatok jelentősen csökkentek az Atlanti-óceán és az Indiai-óceán déli részének megnyílása és a tengerszint emelkedése miatt (Hedges et al. 1996, 2001; Gheerbrant és Rage 2006).
Kései kréta paleogeográfia (~85 millió évvel ezelőtt). A sárga körvonallal árnyékolt kontinensek a Gondwana egykori szárazföldjeit, a narancssárgával árnyékoltak pedig a Laurázsia egykori szárazföldjeit jelölik. Laurázsia + Gondwana a Pangeus szuperkontinensen egyesült (lásd a 4. ábrát). A piros X-ek a Gondwana szárazföldjein keresztül történő faunavándorlás feltételezett fizikai akadályait jelölik. A nyilak a fosszilis feljegyzésekben
A szuperkontinens Pangea a késő paleozoikumban (~260 millió évvel ezelőtt). A szuperkontinens két nagy félből állt (Gondwana délen és Laurázsia északon). A “pac-man” alakú Paleotethyan óceán a szuperkontinenstől keletre helyezkedett el, és a nagyobb Panthalassan óceántól az Észak-Kína (NCB) és Dél-Kína (SCB) tömbök választották el. Az ábrán az erős zonális éghajlati zónák hozzávetőleges elhelyezkedése is látható. Az Appalache-hegység, a Kaledóniai-hegység és az Urál-hegység elhelyezkedése Laurázsián belül látható. AI = Armorica, Avalonia és Iberia. A valamivel fiatalabb szibériai csapdák elhelyezkedése is látható a referencia
Ezzel szemben több biogeográfiai elemzési irányvonal is arra utal, hogy a Gondwana-kontinensek között még a paleocénben is voltak faunatranszfer útjai (Vences et al. 2003; Sereno et al. 2004; Van Bocxlaer et al. 2006; Bossuyt et al. 2006). Bár az elszigeteltség és a tengerszint emelkedése nagy szerepet játszott a biológiai kapcsolatok akadályainak megteremtésében, meg kellett maradnia néhány útvonalnak a jelentős faunacserékhez (Jacobs et al. 2011). Különösen Jacobs et al. (2011) tárgyalja a “Noé bárkájának”, a “partra vetett viking temetkezési hajóknak” és a Gondwana-földtömegeken átívelő “szárazföldek” lehetőségeit McKenna (1973) kezdeti munkája nyomán. A “Noé bárkái” a kontinentális kéreg olyan szegmensei, amelyek elszakadnak a nagyobb szárazföldtömegektől, és magukkal viszik a biotájukat. A “bárkák” az élőlények kezdeti elszigetelődését eredményezik, de “dokkolhatnak” egy új szárazföldhöz is, és fajukat egy új területre juttatják.
A “partra vetett viking temetkezési hajók” annyiban hasonlóak, hogy ezek is egy területről leszakadt kontinentális kéreg szegmensek, de ezek később szintén összeütközhetnek, és új kontinentális területekhez csatlakozhatnak, ahol a temetkezési hajón szállított (kihalt) élővilág most egy új szárazföldön található. Mind a “Noé bárkái”, mind a “dokkolt Noé bárkái”, mind a “partra vetett viking temetkezési hajók” a kontinensek hasadása és későbbi ütközése során várható események (Jacobs et al. 2011).
India és Madagaszkár a Gondwana hasadása során kialakult “Noé bárkák” jó példái állítólag. India és Madagaszkár a kréta és a kainozoikum során elszigetelődött Afrikától és Ausztrál-Antarktisztól, végül pedig egymástól. Jacobs és munkatársai (2011) kimutatták, hogy India és Madagaszkár a késő kréta kori szétválásukig ugyanazt a “Noé bárkája” dinoszauruszfaunát használta. Indiáról azt is állították, hogy jó példa egy “partra vetett viking temetkezési hajóra”, annak köszönhetően, hogy régebbi gerinces fosszíliái ma az ázsiai kontinensen találhatók.
Végül Jacobs et al. (2011) egy lehetséges “szárazföldek” sorozatát is javasolja a Gondwana-kontinensek között, amely lehetővé tette a biota átadását a különböző szárazföldi elemek között, mielőtt a folyamatos sodródás; az Indiai-, Atlanti- és Déli-óceánok megnyitása; és a tengerszint csökkenése miatt jelentős szétválás történt volna. Az Ázsiától északra vezető hosszú út miatt lehetséges, hogy India a végső dokkolás előtt kölcsönhatásba lépett szigetívekkel vagy más kontinensekkel, ami egy kozmopolitább krétafaunát eredményezett (Chatterjee és Scotese 1999; Briggs 2003; Chatterjee et al. 2009).
Paleozoikum vége/korai mezozoikum-260 millió év
Míg a kréta a nagy szárazföldek szétválásának időszaka volt, a paleozoikum végén megalakult a szuperkontinens Pangea (4. ábra). A Pangea biogeográfiáját a geodiszperzió, a vikariáció és az erős éghajlati övezetesség befolyásolta. A fajokat a Pangea varratzónái mentén húzódó nagy hegyláncok kiemelkedése és a permben bekövetkezett éghajlati változásokkal járó tengerszint-csökkenés izolálta, de számos lehetőség nyílt a biota szétszóródására is a nagy szárazföldi tömeg és a környező paleotethys-i és paleotethys-i óceánok között (Ross és Ross 1985; Perez-Huerta 2007).
A Pangea az éghajlati zónák széles skáláján is átnyúlt, mivel a kontinentális szárazföld a pólustól a pólusig húzódott (4. ábra). A pólusok hideg-mérsékelt éghajlatúak voltak, téli jéggel. A nagyobb kontinensek (Nyugat-Gondwana és Laurázsia) belseje sivatag volt, másutt pedig a szokásos szélességi zónák voltak jelen (lásd a 4. ábrát). Ez az erős éghajlati zónázottság a provincialitást is befolyásolhatta, mivel (például) bizonyos tetrapoda-fosszíliák fizikai akadályok hiányában is meghatározott szélességi zónákra korlátozódni látszanak (Sidor et al. 2004; Whiteside et al. 2011).
A nagy és összefüggő szuperkontinens és a paleozoikum végén (~251 millió évvel ezelőtt; Benton és Twitchett 2003) bekövetkezett tömeges kihalás közötti kapcsolatot is érdekes megvizsgálni. A permi kihalás okozó mechanizmusai sokfélék, és a szibériai csapdák hatalmas vulkáni kiáramlásával, a globális felmelegedéssel, a globális lehűléssel és az óceáni anoxiával kapcsolatos hatásoktól kezdve sokfélék (Benton és Twitchett 2003; Becker et al. 2004). Bár a kihalás pontos oka vitatott, nem szabad alábecsülni az óceáni keringésben bekövetkezett változásokat, amelyeket a Pangea összeállása és az a tény okozott, hogy a Föld szárazföldi felszíne többnyire egyetlen félgömbre korlátozódott.
Kambrium-542-525 millió évvel ezelőtt
Az 542 és 525 millió évvel ezelőtt közötti időszak az úgynevezett “kambriumi robbanás” intervallumát öleli fel. Meert és Lieberman (2008) egy nemrégiben megjelent cikkében összefoglalta az élet kambrium alatti tömeges kisugárzásának számos “kiváltó okát”. A bioszféra e terjeszkedésének kiváltó oka továbbra is némileg rejtélyes, bár egyértelmű, hogy számos külső (nem biológiai) és belső (biológiai) változás zajlott le a Földön ebben az időszakban. Az 5. ábra (Meert és Lieberman 2008) számos ilyen változást foglal össze.
(Meert és Lieberman 2008 után) A Gondwana összeállásának és a földtörténeti fő “események” idővonala az ediakár-kambrium intervallumban. A kék árnyékolás a késő ediakár és a késő kambrium között jelenlévő nemzetségek hozzávetőleges számát mutatja. A főbb faunisztikai fejlemények a tektonikai, éghajlati és katasztrofális eseményekkel együtt kapcsolódnak az idővonalhoz. Használt rövidítések: GRB, Gamma ray burst; T. Pedum, Treptichnus pedum nyomfosszília; SSF’s, small shelly fossils; BIF’s, banded iron formation, P 2 O 5 , phosphatic horizons; IITPW, Intertial Interchange true polar wander; LIP, large igneous province
A kambrium robbanásához vezető paleogeográfiai környezet ellentmondásos. A jól datált paleomágneses pólusok néha jelentősen eltérő (vagy gyorsan változó) paleoloatitudókat jeleznek több kontinentális tömb esetében. Szöges ellentétben a mai lemezmozgások sebességével (körülbelül évi két-nyolc centiméter), a szélességi mozgások sebessége, amelyet egyes paleomágneses adatok sugallnak, meghaladja az évi 40 centimétert. A lemezkonfiguráció e gyors változásait úgy értelmezték, hogy azok a paleogeográfia drámai (nem tektonikus) változásait tükrözik, amelyek a valódi sarki vándorlás vagy az inerciális váltakozó valódi sarki vándorlás következményei. A lemeztektonikus mozgásokkal ellentétben a valódi poláris vándorlás a teljes litoszféra (+köpeny), mint összefüggő blokk mozgását jelenti. A valódi poláris vándorlás a Földön belüli tömegegyensúlyhiány miatt következik be, amely a maximális tehetetlenségi momentummal egybeeső forgástengely fenntartására törekszik (6. ábra). Az inerciaváltás valódi poláris vándorlásának (vagy IITPW) speciális esetében a köztes inerciatengely nagysága meghaladja a maximális interperiális tengely nagyságát, és a teljes litoszféra és köpeny 90 fokos bukását okozza akár 15 millió év alatt, miközben a Föld forgástengelye újra stabil konfigurációba rendeződik. A legszélsőségesebb, de valószínűtlen forgatókönyv szerint azt állítják, hogy egy IITPW esemény közvetlenül a kambriumi robbanást megelőzően következett be, és külső kiváltó okként szolgált a kora-kambriumi biológiai változásokhoz (Kirschvink et al. 1997).
Az inerciális váltakozás valódi poláris vándorlásának ábrája Meert (1999) nyomán. Az IITPW speciális esetében a maximális és a köztes tehetetlenségi tengelyek felcserélődnek (az Iint Imax-ból Imax lesz és fordítva). Az eredmény az, hogy a köpeny + litoszféra 90 fokban bukdácsol. Ennek az átrendeződésnek a teljes ideje akár 15 millió év is lehet, és rövid idő alatt drasztikus változásokat eredményezhet a paleogeográfiában. (ω = forgástengely, Imin = minimális inerciatengely, Iint = köztes inerciatengely és Imax = maximális inerciatengely)
A paleomagnetikusok szemszögéből nézve nehéz az egymásnak ellentmondó modelleket csak a mágneses adatok alapján szétválogatni, és a jelentőségüket illetően sok a vita (Kirschvink et al. 1997; Evans 1998; Meert 1999; Meert et al. 2007). E rejtély megoldására törekedve Meert és Lieberman (2004) a trilobiták filogenetikáját vizsgálta (a paleogeográfia szempontjából), hogy tesztelje a paleogeográfia érzékenységét a vikariációra és a geodiszperzióra a korai trilobiták evolúciójában. Meert és Lieberman (2004) azzal érvelt, hogy az IITPW-hipotézis által megkövetelt gyors változások nem eredményeznék a trilobiták olyan robusztus biogeográfiai csoportosítását, mint amilyet Lieberman (1997, 2002) dokumentált. Különösen Meert és Lieberman (2004) mutatta ki, hogy a Redlichiina és Olenellid birodalmak már a korai kambriumban (~530 millió évvel ezelőtt) jól megalapozottak voltak, ami arra utal, hogy az Eutrilobita mélyebb gyökerekkel rendelkezett az ediakarán korszakban, és talán Szibériából származott (7. ábra; lásd még Lieberman 2002). Meert és Lieberman (2008) egy különösen vitatott paleogeográfia segítségével kimutatta, hogy ezek a birodalmak legalább 565 millió évvel ezelőttre kialakultak (8. ábra). Így, míg az IITPW és a TPW fizikája azt jelzi, hogy mindkettő valószínű a Földön, a kora-kambriumi trilobiták biogeográfiai jele határozottan a paleogeográfia olyan gyors átmenetei ellen szól, mint amilyeneket az IITPW megkövetel a kora-kambrium (és talán az ediakarán) számára. Ebben a példában az evolúcióbiológiai bizonyítékok fontos korlátokat szabnak egy egyébként vitatott paleogeográfia megértéséhez.
(After Meert and Lieberman 2008) Paleogeographic reconstruction of Tommotian time. A tommoti/Atdabáni idő archaeocyathin birodalmai a nedves trópusi zónára korlátozódnak. A jelentősebb foszforit lelőhelyek helyét a
Paleogeográfia 565 millió évvel ezelőtt Meert és Lieberman (2004, 2008) után. Az ediakari élővilág születési helye a Mirovi- és a Mawson-óceán határa mentén volt. A Redlichiid fauna és a Mawson-óceán peremei, valamint az Olenellid fauna és a Mirovi-óceán peremei közötti szoros kapcsolat arra utal, hogy az eutrilobiták ~565 millió évvel ezelőtt előtt keletkeztek és diverzifikálódtak, összhangban a ma élő szervezetek néhány molekuláris óra vizsgálatával