Termini chiave
- litotrofo: Ottiene elettroni per la respirazione da substrati inorganici.
- organotrofo: Ottiene elettroni per la respirazione da substrati organici.
La riduzione del solfato è un tipo di respirazione anaerobica che utilizza il solfato come accettore di elettroni terminale nella catena di trasporto degli elettroni. Rispetto alla respirazione aerobica, la riduzione del solfato è un processo relativamente povero di energia, anche se è un meccanismo vitale per i batteri e gli archei che vivono in ambienti ricchi di solfato e privi di ossigeno.
Molti riduttori di solfato sono organotrofi, usando composti del carbonio, come lattato e piruvato (tra molti altri) come donatori di elettroni, mentre altri sono litotrofi, e usano il gas idrogeno (H2) come donatore di elettroni. Alcuni insoliti batteri solfato-riduttori autotrofi (ad esempio, Desulfotignum phosphitoxidans) possono usare il fosfito (HPO3-) come donatore di elettroni, mentre altri (ad esempio, Desulfovibrio sulfodismutans, Desulfocapsa thiozymogenes, e Desulfocapsa sulfoexigens) sono capaci di sproporzione dello zolfo (scissione di un composto in due composti diversi, in questo caso un donatore e un accettore di elettroni) usando zolfo elementare (S0), solfito (SO32-), e tiosolfato (S2O32-) per produrre sia acido solfidrico (H2S) che solfato (SO42-).
Prima che il solfato possa essere usato come accettore di elettroni, deve essere attivato. Questo viene fatto dall’enzima ATP-sulfurilasi, che usa ATP e solfato per creare adenosina 5′-fosfosfato (APS). L’APS viene successivamente ridotto a solfito e AMP. Il solfito viene poi ulteriormente ridotto a solfuro, mentre l’AMP viene trasformato in ADP usando un’altra molecola di ATP. Il processo complessivo, quindi, comporta un investimento di due molecole del vettore energetico ATP, che deve essere recuperato dalla riduzione.
Tutti gli organismi che riducono il solfato sono strettamente anaerobi. Poiché il solfato è energeticamente stabile, deve essere attivato per adenilazione per formare APS (adenosina 5′-fosfosolfato) per formare APS prima che possa essere metabolizzato, consumando così ATP. L’APS viene poi ridotto dall’enzima APS reduttasi per formare solfito (SO32-) e AMP. Negli organismi che usano composti di carbonio come donatori di elettroni, l’ATP consumato è rappresentato dalla fermentazione del substrato di carbonio. L’idrogeno prodotto durante la fermentazione è in realtà ciò che guida la respirazione durante la riduzione del solfato.
I batteri solfato-riduttori possono essere fatti risalire a 3,5 miliardi di anni fa e sono considerati tra le più antiche forme di microrganismi, avendo contribuito al ciclo dello zolfo subito dopo la comparsa della vita sulla Terra. I batteri solfato-riduttori sono comuni in ambienti anaerobici (come l’acqua di mare, i sedimenti e l’acqua ricca di materiale organico in decomposizione) dove aiutano la degradazione dei materiali organici. In questi ambienti anaerobici, i batteri fermentatori estraggono energia da grandi molecole organiche; i composti più piccoli risultanti (come gli acidi organici e gli alcoli) sono ulteriormente ossidati dagli acetogeni, dai metanogeni e dai batteri solfato-riduttori concorrenti.
Molti batteri riducono piccole quantità di solfati per sintetizzare componenti cellulari contenenti zolfo; questo è noto come riduzione assimilatoria del solfato. Al contrario, i batteri solfato-riduttori riducono il solfato in grandi quantità per ottenere energia ed espellere il solfuro risultante come rifiuto; questo è noto come “riduzione dissimilatoria del solfato”. “La maggior parte dei batteri solfato-riduttori possono anche ridurre altri composti ossidati dello zolfo inorganico, come il solfito, il tiosolfato, o lo zolfo elementare (che è ridotto a solfuro come solfuro di idrogeno).
Il solfuro di idrogeno tossico è un prodotto di scarto dei batteri solfato-riduttori; il suo odore di uova marce è spesso un indicatore della presenza di batteri solfato-riduttori in natura. I batteri solfato-riduttori sono responsabili degli odori sulfurei delle saline e delle pianure di fango. Gran parte dell’idrogeno solforato reagisce con gli ioni metallici nell’acqua per produrre solfuri metallici. Questi solfuri metallici, come il solfuro ferroso (FeS), sono insolubili e spesso neri o marroni, portando al colore scuro del fango. Così, il colore nero del fango in uno stagno è dovuto ai solfuri metallici che risultano dall’azione dei batteri che riducono il solfato.
Alcuni batteri solfato-riduttori svolgono un ruolo nell’ossidazione anaerobica del metano (CH4+ SO42- → HCO3- + HS- + H2O). Una frazione importante del metano formato dai metanogeni sotto il fondo marino è ossidato dai batteri solfato-riduttori nella zona di transizione che separa la metanogenesi dall’attività di riduzione del solfato nei sedimenti. Nei fluidi di idrofratturazione usati per fratturare le formazioni di scisto per recuperare il metano (gas di scisto), i composti biocidi sono spesso aggiunti all’acqua per inibire l’attività microbica dei batteri solfato-riduttori al fine di evitare l’ossidazione anaerobica del metano e minimizzare la potenziale perdita di produzione.
I batteri solfato-riduttori spesso creano problemi quando le strutture metalliche sono esposte ad acqua contenente solfato. L’interazione di acqua e metallo crea uno strato di idrogeno molecolare sulla superficie del metallo. I batteri solfato-riduttori ossidano questo idrogeno, creando idrogeno solforato, che contribuisce alla corrosione. Il solfuro di idrogeno dai batteri solfato-riduttori gioca anche un ruolo nella corrosione del solfuro biogenico del calcestruzzo e inacidisce il petrolio grezzo.
I batteri solfato-riduttori possono essere utilizzati per la pulizia dei terreni contaminati; alcune specie sono in grado di ridurre gli idrocarburi, come il benzene, il toluene, l’etilbenzene e lo xilene. I batteri solfato-riduttori possono anche essere un modo per trattare le acque acide delle miniere.