Acido 1,3-Bisfosfoglicerico

1,3-Bisfoglicerato è la base coniugata dell’acido 1,3-bisfosfoglicerico. È fosforilato ai numeri 1 e 3 dei carboni. Il risultato di questa fosforilazione conferisce all’1,3BPG importanti proprietà biologiche come la capacità di fosforilare l’ADP per formare la molecola di accumulo di energia ATP.

Nella glicolisiModifica

D-gliceraldeide 3-fosfato	gliceraldeide fosfato deidrogenasi		1,3-bisfosfo-D-glicerato	3-fosfoglicerato chinasi		3-fosfo-D-glicerato
	NAD+ + Pi	NADH + H+		ADP	ATP
	NAD+ + Pi	NADH + H+		ADP	ATP
	gliceraldeide fosfato deidrogenasi			3-fosfoglicerato chinasi

Composto C00118 al KEGG Pathway Database. Enzima 1.2.1.12 su KEGG Pathway Database. Composto C00236 su KEGG Pathway Database. Enzima 2.7.2.3 su KEGG Pathway Database. Composto C00197 su KEGG Pathway Database.

Come già detto, l’1,3BPG è un intermedio metabolico nella via glicolitica. Viene creato dall’ossidazione exergonica dell’aldeide nel G3P. Il risultato di questa ossidazione è la conversione del gruppo aldeidico in un gruppo acido carbossilico che guida la formazione di un legame acil-fosfato. Questo è per inciso l’unico passo nella via glicolitica in cui il NAD+ viene convertito in NADH. La reazione di formazione dell’1,3BPG richiede la presenza di un enzima chiamato gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi.

Il legame acil-fosfato ad alta energia dell’1,3BPG è importante nella respirazione perché aiuta la formazione di ATP. La molecola di ATP creata durante la seguente reazione è la prima molecola prodotta durante la respirazione. La reazione avviene come segue:

1,3-bisfosfoglicerato + ADP ⇌ 3-fosfoglicerato + ATP

Il trasferimento di un fosfato inorganico dal gruppo carbossilico dell’1,3BPG all’ADP per formare ATP è reversibile a causa di un basso ΔG. Questo è il risultato della scissione di un legame acil-fosfato mentre un altro viene creato. Questa reazione non è naturalmente spontanea e richiede la presenza di un catalizzatore. Questo ruolo è svolto dall’enzima fosfoglicerato chinasi. Durante la reazione la fosfoglicerato chinasi subisce un cambiamento conformazionale indotto dal substrato, simile a quello di un altro enzima metabolico chiamato esochinasi.

Perché durante la glicolisi si formano due molecole di gliceraldeide-3-fosfato da una molecola di glucosio, si può dire che l’1,3BPG è responsabile di due delle dieci molecole di ATP prodotte durante l’intero processo. La glicolisi utilizza anche due molecole di ATP nelle sue fasi iniziali come passo impegnato e irreversibile. Per questo motivo la glicolisi non è reversibile e ha una produzione netta di 2 molecole di ATP e due di NADH. Le due molecole di NADH stesse vanno a produrre circa 3 molecole di ATP ciascuna.

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Nel ciclo di CalvinEdit

1,3-BPG ha un ruolo molto simile nel ciclo di Calvin al suo ruolo nella via glicolitica. Per questo motivo entrambe le reazioni sono dette analoghe. Tuttavia la via di reazione è effettivamente invertita. L’unica altra grande differenza tra le due reazioni è che il NADPH è usato come donatore di elettroni nel ciclo di Calvin, mentre il NAD+ è usato come accettore di elettroni nella glicolisi. In questo ciclo di reazione l’1,3BPG si origina dal 3-fosfoglicerato e viene trasformato in gliceraldeide 3-fosfato dall’azione di enzimi specifici.

Al contrario delle reazioni simili della via glicolitica, l’1,3BPG nel ciclo calvino non produce ATP ma lo utilizza. Per questo motivo può essere considerato un passo irreversibile e impegnato nel ciclo. Il risultato di questa sezione del ciclo è la rimozione di un fosfato inorganico dall’1,3BPG come ione idrogeno e l’aggiunta di due elettroni al composto+.

Nel completo contrario della reazione della via glicolitica, l’enzima fosfoglicerato chinasi catalizza la riduzione del gruppo carbossilico dell’1,3BPG per formare invece un’aldeide. Questa reazione libera anche una molecola di fosfato inorganico che viene successivamente utilizzata come energia per la donazione di elettroni dalla conversione di NADPH in NADP+. A sorvegliare quest’ultima fase della reazione è l’enzima gliceraldeide-fosfato deidrogenasi.

Nel trasferimento di ossigenoModifica

Nel normale metabolismo umano, circa il 20% dell’1,3BPG prodotto non va oltre la via glicolitica. Viene invece smistato attraverso una via alternativa che coinvolge la riduzione dell’ATP negli eritrociti. Durante questo percorso alternativo viene trasformato in una molecola simile chiamata acido 2,3-bisfosfoglicerico (2,3BPG). Il 2,3BPG è usato come meccanismo per controllare l’efficiente rilascio di ossigeno dall’emoglobina. I livelli di questo 1,3BPG aumentano nel sangue dei pazienti quando i livelli di ossigeno sono bassi, perché questo è uno dei meccanismi di acclimatazione. Bassi livelli di ossigeno innescano un aumento dei livelli di 1,3BPG che a sua volta aumenta il livello di 2,3BPG che altera l’efficienza della dissociazione dell’ossigeno dall’emoglobina.