Anatomia e Fisiologia I

La visione è il senso speciale della vista che si basa sulla trasduzione degli stimoli luminosi ricevuti attraverso gli occhi. Gli occhi sono situati in una delle due orbite del cranio. Le orbite ossee circondano i bulbi oculari, proteggendoli e ancorando i tessuti molli dell’occhio (Figura 1). Le palpebre, con le ciglia ai loro bordi anteriori, aiutano a proteggere l’occhio dalle abrasioni bloccando le particelle che possono atterrare sulla superficie dell’occhio. La superficie interna di ogni palpebra è una sottile membrana nota come congiuntiva palpebrale. La congiuntiva si estende sulle aree bianche dell’occhio (la sclera), collegando le palpebre al bulbo oculare. Le lacrime sono prodotte dalla ghiandola lacrimale, situata sotto i bordi laterali del naso. Le lacrime prodotte da questa ghiandola scorrono attraverso il dotto lacrimale fino all’angolo mediale dell’occhio, dove le lacrime scorrono sulla congiuntiva, lavando via le particelle estranee.

Figura 1. L’occhio nell’orbita L’occhio si trova nell’orbita ed è circondato da tessuti molli che proteggono e sostengono la sua funzione. L’orbita è circondata dalle ossa craniche del cranio.

Il movimento dell’occhio nell’orbita è realizzato dalla contrazione di sei muscoli extraoculari che hanno origine dalle ossa dell’orbita e si inseriscono nella superficie del bulbo oculare (Figura 2). Quattro dei muscoli sono disposti nei punti cardinali intorno all’occhio e prendono il nome da quelle posizioni. Sono il retto superiore, il retto mediale, il retto inferiore e il retto laterale. Quando ognuno di questi muscoli si contrae, l’occhio si muove verso il muscolo che si contrae. Per esempio, quando il retto superiore si contrae, l’occhio ruota per guardare in alto.

Figura 2. Muscoli extraoculari I muscoli extraoculari muovono l’occhio all’interno dell’orbita.

L’obliquo superiore ha origine nell’orbita posteriore, vicino all’origine dei quattro muscoli retti. Tuttavia, il tendine dei muscoli obliqui passa attraverso un pezzo di cartilagine simile a una carrucola nota come troclea. Il tendine si inserisce obliquamente nella superficie superiore dell’occhio. L’angolo del tendine attraverso la troclea significa che la contrazione dell’obliquo superiore ruota l’occhio medialmente.

Il muscolo obliquo inferiore ha origine dal pavimento dell’orbita e si inserisce nella superficie inferolaterale dell’occhio. Quando si contrae, ruota l’occhio lateralmente, in opposizione all’obliquo superiore. La rotazione dell’occhio da parte dei due muscoli obliqui è necessaria perché l’occhio non è perfettamente allineato sul piano sagittale.

Quando l’occhio guarda in alto o in basso, l’occhio deve anche ruotare leggermente per compensare il retto superiore che tira con un angolo di circa 20 gradi, piuttosto che in alto. Lo stesso vale per il retto inferiore, che è compensato dalla contrazione dell’obliquo inferiore. Un settimo muscolo dell’orbita è il levator palpebrae superioris, che è responsabile dell’elevazione e della retrazione della palpebra superiore, un movimento che di solito avviene di concerto con l’elevazione dell’occhio da parte del retto superiore (vedi Figura 1). I muscoli extraoculari sono innervati da tre nervi cranici. Il retto laterale, che causa l’abduzione dell’occhio, è innervato dal nervo abducente. L’obliquo superiore è innervato dal nervo trocleare. Tutti gli altri muscoli sono innervati dal nervo oculomotore, così come il levator palpebrae superioris. I nuclei motori di questi nervi cranici si collegano al tronco cerebrale, che coordina i movimenti oculari.

L’occhio stesso è una sfera cava composta da tre strati di tessuto. Lo strato più esterno è la tunica fibrosa, che comprende la sclera bianca e la cornea chiara. La sclera rappresenta cinque sesti della superficie dell’occhio, la maggior parte della quale non è visibile, anche se gli esseri umani sono unici rispetto a molte altre specie ad avere così tanto del “bianco dell’occhio” visibile (Figura 3). La cornea trasparente copre la punta anteriore dell’occhio e permette alla luce di entrare nell’occhio.

Lo strato intermedio dell’occhio è la tunica vascolare, che è composta principalmente dalla coroide, dal corpo ciliare e dall’iride. La coroide è uno strato di tessuto connettivo altamente vascolarizzato che fornisce sangue al bulbo oculare. La coroide è posteriore al corpo ciliare, una struttura muscolare che è attaccata al cristallino da fibre zonulari. Queste due strutture piegano il cristallino, permettendogli di mettere a fuoco la luce sul retro dell’occhio. Sopra il corpo ciliare, e visibile nell’occhio anteriore, c’è l’iride, la parte colorata dell’occhio. L’iride è un muscolo liscio che apre o chiude la pupilla, che è il foro al centro dell’occhio che permette alla luce di entrare. L’iride restringe la pupilla in risposta alla luce intensa e la dilata in risposta alla luce fioca.

Lo strato più interno dell’occhio è la tunica neurale, o retina, che contiene il tessuto nervoso responsabile della fotorecezione. L’occhio è anche diviso in due cavità: la cavità anteriore e la cavità posteriore. La cavità anteriore è lo spazio tra la cornea e il cristallino, compresi l’iride e il corpo ciliare. È riempita con un fluido acquoso chiamato umor acqueo. La cavità posteriore è lo spazio dietro il cristallino che si estende fino al lato posteriore del bulbo oculare interno, dove si trova la retina. La cavità posteriore è riempita con un fluido più viscoso chiamato umor vitreo. La retina è composta da diversi strati e contiene cellule specializzate per l’elaborazione iniziale degli stimoli visivi. I fotorecettori (bastoncelli e coni) cambiano il loro potenziale di membrana quando sono stimolati dall’energia luminosa. Il cambiamento del potenziale di membrana altera la quantità di neurotrasmettitore che le cellule dei fotorecettori rilasciano sulle cellule bipolari nello strato sinaptico esterno. È la cellula bipolare della retina che collega un fotorecettore a una cellula gangliare retinica (RGC) nello strato sinaptico interno. Lì, le cellule amacrine contribuiscono ulteriormente all’elaborazione retinica prima che un potenziale d’azione sia prodotto dalla RGC. Gli assoni delle RGC, che si trovano nello strato più interno della retina, si raccolgono nel disco ottico e lasciano l’occhio come nervo ottico (vedi Figura 3). Poiché questi assoni passano attraverso la retina, non ci sono fotorecettori nella parte posteriore dell’occhio, dove inizia il nervo ottico. Questo crea un “punto cieco” nella retina, e un corrispondente punto cieco nel nostro campo visivo.

Nota che i fotorecettori nella retina (bastoncelli e coni) si trovano dietro gli assoni, le RGC, le cellule bipolari e i vasi sanguigni retinici. Una quantità significativa di luce viene assorbita da queste strutture prima che la luce raggiunga le cellule fotorecettrici. Tuttavia, al centro esatto della retina c’è una piccola area conosciuta come fovea. Alla fovea, la retina manca delle cellule di supporto e dei vasi sanguigni, e contiene solo i fotorecettori. Pertanto, l’acuità visiva, o la nitidezza della visione, è massima alla fovea. Questo perché la fovea è dove la minor quantità di luce in entrata viene assorbita dalle altre strutture retiniche (vedi Figura 3).

Figura 3. Struttura dell’occhio La sfera dell’occhio può essere divisa in camere anteriori e posteriori. La parete dell’occhio è composta da tre strati: la tunica fibrosa, la tunica vascolare e la tunica neurale. All’interno della tunica neurale si trova la retina, con tre strati di cellule e due strati sinaptici in mezzo. Il centro della retina ha una piccola rientranza nota come fovea.

Quando ci si sposta in entrambe le direzioni da questo punto centrale della retina, l’acuità visiva diminuisce significativamente. Inoltre, ogni cellula fotorecettrice della fovea è collegata a una sola RGC. Pertanto, questa RGC non deve integrare gli input di più fotorecettori, il che riduce la precisione della trasduzione visiva. Verso i bordi della retina, diversi fotorecettori convergono sulle RGC (attraverso le cellule bipolari) fino a un rapporto di 50 a 1.

La differenza di acuità visiva tra la fovea e la retina periferica è facilmente dimostrabile guardando direttamente una parola al centro di questo paragrafo. Lo stimolo visivo al centro del campo visivo cade sulla fovea ed è a fuoco. Senza spostare gli occhi da quella parola, notate che le parole all’inizio o alla fine del paragrafo non sono a fuoco. Le immagini nella vostra visione periferica sono messe a fuoco dalla retina periferica, e hanno bordi vaghi e sfocati e parole che non sono chiaramente identificate. Di conseguenza, gran parte della funzione neurale degli occhi si occupa di muovere gli occhi e la testa in modo che gli stimoli visivi importanti siano centrati sulla fovea. La luce che cade sulla retina provoca cambiamenti chimici alle molecole di pigmento nei fotorecettori, portando infine a un cambiamento nell’attività delle RGC.

Le cellule dei fotorecettori hanno due parti, il segmento interno e il segmento esterno (Figura 4). Il segmento interno contiene il nucleo e altri organelli comuni di una cellula, mentre il segmento esterno è una regione specializzata in cui avviene la fotorecezione. Ci sono due tipi di fotorecettori – bastoncini e coni – che differiscono nella forma del loro segmento esterno. I segmenti esterni a forma di bastoncello del fotorecettore a bastoncello contengono una pila di dischi legati alla membrana che contengono il pigmento fotosensibile rodopsina. I segmenti esterni a forma di cono del fotorecettore del cono contengono i loro pigmenti fotosensibili in pieghe della membrana cellulare. Ci sono tre fotopigmenti del cono, chiamati opsine, che sono ciascuno sensibile a una particolare lunghezza d’onda della luce. La lunghezza d’onda della luce visibile ne determina il colore. I pigmenti negli occhi umani sono specializzati nella percezione di tre diversi colori primari: rosso, verde e blu.

Figura 4. Fotorecettore (a) Tutti i fotorecettori hanno segmenti interni che contengono il nucleo e altri importanti organelli e segmenti esterni con matrici di membrana che contengono le molecole di opsina fotosensibili. I segmenti esterni dell’asta sono lunghe forme colonnari con pile di dischi legati alla membrana che contengono il pigmento rodopsina. I segmenti esterni del cono sono forme corte e affusolate con pieghe di membrana al posto dei dischi nei bastoncelli. (b) Il tessuto della retina mostra un denso strato di nuclei dei bastoncelli e dei coni. LM × 800. (Micrografia fornita dai Reggenti della University of Michigan Medical School © 2012)

A livello molecolare, gli stimoli visivi causano cambiamenti nella molecola del fotopigmento che portano a cambiamenti nel potenziale di membrana della cellula fotorecettore. Una singola unità di luce è chiamata fotone, che è descritto in fisica come un pacchetto di energia con proprietà sia di una particella che di un’onda. L’energia di un fotone è rappresentata dalla sua lunghezza d’onda, con ogni lunghezza d’onda della luce visibile corrispondente a un particolare colore. La luce visibile è una radiazione elettromagnetica con una lunghezza d’onda compresa tra 380 e 720 nm. Le lunghezze d’onda più lunghe, inferiori a 380 nm, rientrano nella gamma degli infrarossi, mentre le lunghezze d’onda più corte, superiori a 720 nm, rientrano nella gamma degli ultravioletti. La luce con una lunghezza d’onda di 380 nm è blu, mentre la luce con una lunghezza d’onda di 720 nm è rosso scuro. Tutti gli altri colori cadono tra il rosso e il blu in vari punti della scala delle lunghezze d’onda.

I pigmenti di opsina sono in realtà proteine transmembrana che contengono un cofattore noto come retinale. Il retinale è una molecola idrocarburica legata alla vitamina A. Quando un fotone colpisce il retinale, la lunga catena idrocarburica della molecola è biochimicamente alterata. In particolare, i fotoni fanno sì che alcuni dei carboni a doppio legame all’interno della catena passino da una conformazione cis a una trans. Questo processo è chiamato fotoisomerizzazione. Prima di interagire con un fotone, i carboni flessibili a doppio legame del retinale sono nella conformazione cis. Questa molecola è chiamata 11-cis-retinale. Un fotone che interagisce con la molecola fa sì che i carboni flessibili a doppio legame passino alla conformazione trans, formando il retinale tutto trans, che ha una catena idrocarburica dritta (Figura 5).

Figura 5. Isomeri del retinale La molecola del retinale ha due isomeri, (a) uno prima che un fotone interagisca con esso e (b) uno che è alterato attraverso la fotoisomerizzazione.

Il cambiamento di forma del retinale nei fotorecettori inizia la trasduzione visiva nella retina. L’attivazione del retinale e delle proteine dell’opsina porta all’attivazione di una proteina G. La proteina G cambia il potenziale di membrana della cellula del fotorecettore, che poi rilascia meno neurotrasmettitore nello strato sinaptico esterno della retina. Fino a quando la molecola retinica non viene riportata alla forma 11-cis-retinica, l’opsina non può rispondere all’energia luminosa, il che è chiamato sbiancamento. Quando un grande gruppo di fotopigmenti è sbiancato, la retina invia informazioni come se si percepisse un’informazione visiva opposta. Dopo un flash luminoso di luce, le immagini successive sono di solito viste in negativo. La fotoisomerizzazione viene invertita da una serie di cambiamenti enzimatici in modo che la retina risponda a più energia luminosa.

Figura 6. Confronto della sensibilità del colore dei fotopigmenti Confrontando la sensibilità di picco e gli spettri di assorbanza dei quattro fotopigmenti suggerisce che essi sono più sensibili a particolari lunghezze d’onda.

Le opsine sono sensibili a limitate lunghezze d’onda della luce. La rodopsina, il fotopigmento nei bastoncelli, è più sensibile alla luce ad una lunghezza d’onda di 498 nm. Le tre opsine di colore hanno sensibilità di picco di 564 nm, 534 nm e 420 nm che corrispondono approssimativamente ai colori primari del rosso, verde e blu (Figura 6). L’assorbanza della rodopsina nei bastoncelli è molto più sensibile di quella delle opsine dei coni; in particolare, i bastoncelli sono sensibili alla visione in condizioni di scarsa luminosità, mentre i coni sono sensibili alle condizioni più luminose.

Nella normale luce solare, la rodopsina sarà costantemente sbiancata mentre i coni sono attivi. In una stanza buia, non c’è abbastanza luce per attivare le opsine dei coni, e la visione dipende interamente dai bastoncelli. I bastoncelli sono così sensibili alla luce che un singolo fotone può provocare un potenziale d’azione dal corrispondente RGC di un bastoncello.

I tre tipi di coni opsini, essendo sensibili a diverse lunghezze d’onda della luce, ci forniscono la visione a colori. Confrontando l’attività dei tre diversi coni, il cervello può estrarre informazioni sui colori dagli stimoli visivi. Per esempio, una luce blu brillante che ha una lunghezza d’onda di circa 450 nm attiverà minimamente i coni “rossi”, marginalmente i coni “verdi” e prevalentemente i coni “blu”. L’attivazione relativa dei tre diversi coni è calcolata dal cervello, che percepisce il colore come blu. Tuttavia, i coni non possono reagire alla luce a bassa intensità e i bastoncelli non percepiscono il colore della luce. Pertanto, la nostra visione a bassa luminosità è, in sostanza, in scala di grigi. In altre parole, in una stanza buia, tutto appare come una sfumatura di grigio. Se pensi di poter vedere i colori al buio, molto probabilmente è perché il tuo cervello sa di che colore è qualcosa e si basa su questa memoria.

Nervi sensoriali

Una volta che una cellula sensoriale traduce uno stimolo in un impulso nervoso, quell’impulso deve viaggiare lungo gli assoni per raggiungere il SNC. In molti dei sensi speciali, gli assoni che lasciano i recettori sensoriali hanno una disposizione topografica, il che significa che la posizione del recettore sensoriale si riferisce alla posizione dell’assone nel nervo. Per esempio, nella retina, gli assoni delle RGC della fovea si trovano al centro del nervo ottico, dove sono circondati dagli assoni delle RGC più periferiche.

Nervi spinali

Generalmente, i nervi spinali contengono assoni afferenti dai recettori sensoriali in periferia, come dalla pelle, mescolati con assoni efferenti che viaggiano verso i muscoli o altri organi effettori. Quando il nervo spinale si avvicina al midollo spinale, si divide in radici dorsali e ventrali. La radice dorsale contiene solo gli assoni dei neuroni sensoriali, mentre le radici ventrali contengono solo gli assoni dei neuroni motori. Alcuni dei rami si sincronizzeranno con i neuroni locali nel ganglio della radice dorsale, nel corno posteriore (dorsale) o anche nel corno anteriore (ventrale), a livello del midollo spinale dove entrano. Altri rami percorreranno una breve distanza su o giù per la spina dorsale per interagire con neuroni ad altri livelli del midollo spinale. Un ramo può anche girare nella colonna posteriore (dorsale) della materia bianca per connettersi con il cervello. Per comodità, useremo i termini ventrale e dorsale in riferimento alle strutture del midollo spinale che fanno parte di questi percorsi. Questo aiuterà a sottolineare le relazioni tra i diversi componenti. Tipicamente, i sistemi nervosi spinali che si collegano al cervello sono controlaterali, nel senso che il lato destro del corpo è collegato al lato sinistro del cervello e il lato sinistro del corpo al lato destro del cervello.

Nervi cranici

I nervi cranici trasmettono informazioni sensoriali specifiche dalla testa e dal collo direttamente al cervello. Per le sensazioni sotto il collo, il lato destro del corpo è collegato al lato sinistro del cervello e il lato sinistro del corpo al lato destro del cervello. Mentre le informazioni spinali sono controlaterali, i sistemi di nervi cranici sono per lo più ipsilaterali, il che significa che un nervo cranico sul lato destro della testa è collegato al lato destro del cervello. Alcuni nervi cranici contengono solo assoni sensoriali, come i nervi olfattivo, ottico e vestibolococleare. Altri nervi cranici contengono sia assoni sensoriali che motori, compresi i nervi trigemino, facciale, glossofaringeo e vago (tuttavia, il nervo vago non è associato al sistema nervoso somatico). I sensi generali della somatosensazione per il viso viaggiano attraverso il sistema trigemino.